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第二章 植物必需的营养元素 及主要生理功能 Plant Nutrition
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第一节 植物组成及必需营养元素的概念 一、必需营养元素的确定方法 与定义 二、必需营养元素的分类 三、最小养分律的概念
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一、必需营养元素的确定方法与定义 1、基本概念： 植物营养 —— 植物体从外界环境中吸取其生长 发育所需的养分，用以维持其生命活动。
植物营养 —— 植物体从外界环境中吸取其生长 发育所需的养分，用以维持其生命活动。 营养元素 —— 植物体用于维持正常新陈代 谢完成生命周期所需的化学元素
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2、必需营养元素的确定方法（逐个排除法） Mo Ca Cu F Zn K Na Mn Cl C Mg P Si P H O Fe B S
Ni Al
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目前，国内外公认的高等植物所必需的营养元素有17种——碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯、镍。
C N P H Cl S O Mg Mo Fe B K Mn Ca Cu Zn Ni
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植物的物质组成 必需营养元素 非必需营养元素 有益元素 其它元素 其他元素
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对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素。
3、必需营养元素的定义： 对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素。 确定必需营养元素的三条标准（Arnon & Stout, 1939） 必需性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期 不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。 直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。
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有益元素： 非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需。 例：豆科作物－钴 藜科作物－钠
硅藻和水稻－硅
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4、正常生长植物干物质中必需营养元素的平均含量
元素 符号 mol/克（干重 ） mg/kg % 钼 铜 锌 锰 铁 硼 氯 硫 磷 镁 钙 钾 氮 氧 碳 氢 Mo Cu Zn Mn Fe B Cl S P Mg Ca K N O C H
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二、必需营养元素的分类 分组原则： 来源：碳和氧来自空气中的二氧化碳，氢和氧来自水，
根据植物体内含量的多少分为大量营养元素和微量营养元素。一般以占干物质重量的0.1%为界线。大量营养元素含量占干物重的0.1%以上，包括C、H、O、N、 P、K、Ca、Mg、S等9种; 微量营养元素含量一般在0.1%以下，包括 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl 等7种。 来源：碳和氧来自空气中的二氧化碳，氢和氧来自水， 其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。由此 可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植 物 所需矿质养分的主要供给者。
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K.Mengel 等根据营养功能把植物必需营养元素分为四组：
第一组：C、H、O、N、 S； 第二组： P、B、(Si) ； 第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl； 第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni) 。
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需要注意的问题—— 十七种营养元素同等重要，具有不可替代性； N、P、K素有“肥料三要素”之称；
有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。
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三、最小养分律的概念 所谓最小养分就是指土壤当中最缺乏的那一种营养元素，物为了生长必须要吸收各种养分，但是决定作物产量的却是土壤中那个相对含量最小的有效植物生长因子，产量在一定限度内随着这个因素的增减而相对变化，因而无视这个限制因素的存在，即使继续增加其它营养成分也难以再提高作物的产量。
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第二节 必需营养元素的主要生理功能 一、必需营养元素的一般营养功能 二、碳、氢、氧的主要生理功能 三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能
第二节 必需营养元素的主要生理功能 一、必需营养元素的一般营养功能 二、碳、氢、氧的主要生理功能 三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能 四、钾、钙、镁、锌、氯（锰）的主要 生理功能 五、铁、铜、钼的主要生理功能
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一、必需营养元素的一般生理功能 第一组： C、H、O、N、 S——植物有机体的主要组分；
第二组： P、B、(Si) ——都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用； 第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl——有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素； 第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni)——这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子。
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二、碳、氢、氧的主要生理功能 碳、氢、氧是植物有机体的主要组分。它们占植物干物重的90%以上，是植物体内含量最多的几种元素。
碳、氢、氧的主要生理功能： 1、可形成多种碳水化合物，是细胞壁的重要组分； 2、可构成植物体内各种生活活性物质，为代谢活动所必需； 3、是糖、脂肪、酚类化合物的组成份。 碳水化合物是植物营养的核心物质。
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（一）碳 （1）碳的营养功能 ： 光合作用必不可少的原料。 （2）补充碳素养分的重要性： 在温室和塑料大棚栽培中，增施 CO2 肥料是不可忽视的一项增产技术。
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NH4HCO3 + H2SO CO2
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（二）氢 （1）氢的营养功能：许多重要有机化合物的组分；在许多重要生命物质的结构中氢键占有重要地位；许多重要的生化反应，如光合和呼吸，都需要H+，同时 H+也为保持细胞内离子平衡和稳定pH所必需。 （2）H+过多对植物的毒害：不适宜的氢离子浓度，会伤害细胞原生质的组分，影响植物的生长发育。
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（三）氧 （1）氧的营养功能 植物体内氧化还原过程中，氧为有氧呼吸所必需，在呼吸链的末端，O2是电子和质子的受体。
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（2）活性氧的危害及其消除 氧自由基是生物体自身代谢过程中产生的。它是一类活性氧，即超氧化物自由基（O·2-）、羟自由基（ · OH）、过氧化氢（H2O2）、单线态氧（1O2）及脂类过氧化物（RO · , ROO · ）。 这类物质是由氧转化而来的氧代谢产物及其衍生的含氧物质。 由于它们都含有氧，且具有比氧还要活泼的化学特性，所以统称为活性氧（也称氧自由基）。 活性氧具有很强大氧化能力，对生物体有破坏作用。
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非酶类自由基清除剂还有细胞色素、甘露糖醇、氢醌、胡萝卜素等。
植物体内有两大氧自由基清除系统： 酶系统 1、超氧化物歧化酶（SOD）——植物细胞中清除 氧自由基最重要大酶类； 2、过氧化氢酶（CAT）； 3、过氧化物酶（POD或POX）。 抗氧化剂系统 1、维生素E； 2、谷胱甘肽（GSH）； 3、抗坏血酸（ASA）。 非酶类自由基清除剂还有细胞色素、甘露糖醇、氢醌、胡萝卜素等。
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固氮酶对氧十分敏感，高效率的固氮作用一般是在微氧的条件下进行的。某些固氮微生物自身具有防氧保护和对氧进行调控的能力 ——
通过高强度的呼吸作用消耗O2，降低体内氧的浓度； 需氧固氮微生物利用体内的氢化酶，通过羟化反应消耗一定数量的O2 ； 在时间上隔离固氮和光合放氧作用； 多种微生物成群聚居。
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三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能 1、氮 (1) 含量和分布：
一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。 种类：大豆 >>玉米>>小麦>>水稻 器官：叶片>>子粒>>茎秆>>苞叶 发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。
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注意： 作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。
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氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，也是遗传物质的基础。
A.蛋白质的重要组分（蛋白质中平均含氮16%-18%）； B.核酸和核蛋白质的成分； C.叶绿素的组分元素； D.许多酶的组分（酶本身就是蛋白质）； E. 氮还是一些维生素的组分，而生物碱和植物激素也都含有氮。 总之，氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作用。合理施用氮肥是获得作物高产的有效措施。
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(2) 氮的吸收、同化和运输 ①NO3-N的吸收:
(2) 氮的吸收、同化和运输 植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮。在旱地农田中，硝态氮是作物的主要氮源。由与土壤中的铵态氮通过硝化作用可转变为硝态氮。所以，作物吸收的硝态氮多于铵态氮。 ①NO3-N的吸收: 逆电化学势梯度的主动吸收； 介质H显著影响植物对的吸收。pH值升高， NO3-N的吸收减少； 进入植物体后，大部分在根系中同化为氨基酸、蛋白质，也可直接通过木质部运往地上部； 硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具有重要意义。
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②NO3-N的同化 NO3_ NO2- 硝酸还原成氨是由两种独立的酶分别进行催化的。硝酸还原酶可使硝酸盐还原成亚硝酸盐，而亚硝酸还原酶可使亚硝酸盐还原成氨。 NH3
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一年生草本植物因种类不同而有差异，其还原 强度顺序为：
ⅰ.硝酸盐供应水平 当硝酸盐数量少时，主要 在根中还原 ; ⅱ.植物种类 木本植物还原能力 > 一年生草本 一年生草本植物因种类不同而有差异，其还原 强度顺序为： 油菜 大麦 向日葵 玉米 苍耳 ⅲ.温度 温度升高，酶的活性也高，所以也可 提高根中还原 NO3 - N 的比例。 大多数植物的根和地上部都能进行 NO 3 的还 原作用，但各部分还原的比例取决于不同的因素：
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ⅳ.植物的苗龄 在根中还原的比例随苗龄的 增加而提高 ; ⅴ.陪伴离子 K 能促进 NO 向地上部转移，
+ 能促进 NO 3 - 向地上部转移， 所以钾充足时，在根中还原的比例下降；而 Ca 2+ 和 Na 为陪伴离子时则相反 ⅵ.光照 在绿色叶片中，光合强度与 还 原之间存在着密切的相关性。 考虑以上因素可采取相应措施降低温室或塑 料大棚中的蔬菜体内的硝酸盐含量。
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③NH4+-N的吸收 水稻幼苗对NH4+的吸收与H+释放的关系
NH4+的吸收与H+的释放存在着相当严格的等摩尔关系 (K.Mengel et al, 1978) 。 水稻幼苗对NH4+的吸收与H+释放的关系 NH4+的吸收 H+的释放 (μmol/L) (μmol/L) 158 184 174 145 149 183 166 145
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外界溶液 细胞质 NH4+ NH3 质膜 H+ 质膜上NH4+脱质子作用的示意图
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④NH4-N的同化 酮酸 氨 酮戊二酸 谷氨酸 各 种 新 的 氨 基 酸 还原性胺化作用 转氨基作用 氨 酰胺
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NH4+-N的同化 氨同化途径模式。1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途径。
COOH H N CH CH C O NH 2 谷氨酰胺 谷氨酸 NH 吸收 NO 还原 N 固定 光呼吸 3 4 + 合成酶 ATP 1 铁氧还蛋白 2e NAD(P)H O CH 2-酮戊二酸 谷氨酸脱氢酶 2-亚氨基戊二酸 (GOGAT) 三羧酸循环 NHDH NAD 蛋白质 核酸 其他含氮化合物 氨基转 移作用 H N 氨同化途径模式。1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途径。 （1〕NH3供给量低，（2〕NH3供给量高。（3〕谷氨酸脱氢酶 途径。GOGAT－谷氨酰胺－酮戊二酸转移酶
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谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（GS—GOGAT）的反应图示
COOH H2N-CH CH2 C NH2 谷氨酰胺 ADP+Pi ATP = COOH C=O CH2 O COOH H2N-CH CH2 OCOH HNH2 谷氨酰胺合成酶 谷氨酸 合成酶 铁氧还蛋白 2e- 谷氨酸 2H+ (GOGAT) COOH H2N-CH CH2 谷氨酸 氨基转移作用 谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（GS—GOGAT）的反应图示
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尿素 磷酸 氨甲酰磷酸 + + 精氨酸 鸟氨酸 瓜氨酸 ⑤CO(NH2)2-N的吸收和同化 目前关于尿素被同化的途径有两种见解：
其一、尿素在植物体内可由脲酶水解产生氨和二氧化碳； 其二、尿素是直接被吸收和同化的—— 尿素 磷酸 氨甲酰磷酸 + + 精氨酸 鸟氨酸 瓜氨酸 尿素同化的特点是：对植物呼吸作用的依赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。
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NO3--N是阴离子，为氧化态的氮源， NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。
不能简单的判定那种形态好或是不好，因为肥效高低与各种影响吸收和利用的因素有关。
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水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻幼苗根内缺少硝酸还原酶； NO3--N在水田中易流失，并发生反硝化作用。）
A: 作物种类 水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻幼苗根内缺少硝酸还原酶； NO3--N在水田中易流失，并发生反硝化作用。） 烟草是典型的喜NO3--N作物。 B: 环境反应（pH） 从生理角度看， NH4+-N和NO3--N都是良好的氮源，但在不同pH条件下，作物对NH4+-N和NO3--N的吸收量有明显的差异。 NH4+-N肥效不好主要是由于酸性所造成的。
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不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响 （幼苗培养15天）
以NaNO3为氮源 以（NH4）2SO4为氮源 干重 原来pH 最终pH 干重 原来pH 最终pH 玉米 水稻
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作物缺氮不仅影响产量，而且使产品品质也下降。
(4) 植物缺氮症状与供氮过多的危害 作物缺氮的外部特征 叶片黄化，植株生长过程迟缓.. 苗期植株生长受阻而显得矮小、瘦弱，叶片薄而小。禾本科作物表现为分蘖少，茎杆细长；双子叶则表现为分枝少。若继续缺氮，禾本科作物表现为穗小粒瘪早衰。 氮素是可以再利用的元素，作物缺氮的显著特征是下部叶片首先失绿黄化，然后逐渐向上部叶片扩展。 作物缺氮不仅影响产量，而且使产品品质也下降。
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缺氮 缺氮
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缺氮 缺氮 缺氮
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缺氮
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缺氮 缺氮 缺氮
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缺氮 缺氮 缺氮 缺氮
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缺氮 缺氮 缺氮
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缺氮 缺氮 缺氮
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（二）氮素过多的危害 作物贪青晚熟，生长期延长。 细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏）和病害侵袭（大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐斑病）。
大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐贮存性； 棉花蕾铃稀少易脱落； 甜菜块根产糖率下降； 纤维作物产量减少，纤维品质降低。 蔬菜硝酸盐超标
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大气N2 蛋白降解的胺类 植物和水中 NO3- 胃肠道中 NO3- 土壤NO3- 亚硝胺 N肥 蔬菜硝酸盐累积和亚硝胺的形成
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菠菜、金花菜、莴苣、芹、刀豆、豌豆、青蒜、洋葱、马铃薯 雪里蕻、榨菜、萝卜、胡萝卜、青菜、大白菜、蕹菜、卷心菜、苋菜、塌菜、荠菜
蔬菜可食部分硝酸盐含量的食用卫生分级 级别 一级 二级 三级 四级 累积程度 轻 中 重 严重 NO3-（ mg/kg） <432 <785 <1440 <3100 卫生性 生食允许 生食不宜 盐渍允许 熟食允许 蔬菜 种类 韭、葱、 番茄、水芹、花菜 长豇豆、青蚕豆、芜荽、茄子、甜椒、黄瓜、冬瓜、 茭 白 菠菜、金花菜、莴苣、芹、刀豆、豌豆、青蒜、洋葱、马铃薯 雪里蕻、榨菜、萝卜、胡萝卜、青菜、大白菜、蕹菜、卷心菜、苋菜、塌菜、荠菜 蔬菜 数目 5 8 9 11 % 15.2 24.2 27.3 33.3 FAO/WHO日允许摄入量NO3- ：3.6mg/kg 体重； NO2- ：0.13 mg/kg 体重
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蔬菜硝酸盐国标（ 执行） 叶菜类 mg kg-1 根菜类 mg kg-1 瓜果类 mg kg-1 NO2 < 4 mg/kg
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北京蔬菜中硝酸盐最高含量参考标准 作 物 (mg·kg-1) 限量标准 小油菜、小白菜、菠菜 3000 伏白菜、大白菜 1500
小油菜、小白菜、菠菜 伏白菜、大白菜 包心菜（甘蓝、生菜） 芹菜、茼蒿、芫荽、茴香、莴笋 水萝卜、白萝卜、胡萝卜 瓜菜（西葫芦、冬瓜、苦瓜、黄瓜、丝瓜） 豆类（芸豆、豆角、虹豆） 葱姜蒜（青蒜、韭菜、大葱、生姜、蒜苔） 果菜（茄子、辣椒、青椒、番茄）
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主要栽培品种硝酸盐含量调查 97/98/99 1995年统计我国13座大城市蔬菜消费居前十位蔬菜分别为：
大白菜、黄瓜、番茄、甘蓝、茄子、菜豆、芹菜、小白菜、大/辣椒、韭菜
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NO3- 在植物体内的同化过程 内因 外因 NO3-被植物吸收 NO2- NH4 Glu 其它AA Pro Gln N N
转氨酶 NO3-被植物吸收 NO2- NH4 Glu 其它AA Pro Gln Gln合成酶 Glu合成酶 胺/酰胺 + 内因 品种 种类 部位 生长阶段 外因 施肥 光照 采收期 膳食加工 阻断 NO3- 亚硝胺类化合物 NO3- NO3- NO3-
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人体硝酸盐与维生素间代谢关系 维生素C，E，-胡萝卜素是有效的生物抗氧化剂 清除体内自由基，增强免疫功能，抗病及抗衰老等
膳食纤维增强胃肠蠕动功能，加快代谢和废物的排除 硝酸盐 亚硝酸盐 + 胺/酰胺 亚硝胺类化合物 高铁血红蛋白症 血红Pro 阻断
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推荐几种高含量Vc蔬菜品种 国家日推荐摄入量：60 mg/人 羽衣甘蓝、青/辣椒、沙棘最高可达 277 mg/100gfw
增加免疫功能预防感冒和AIDS的感染 降低胆固醇和心血管疾病的发生 抗氧化并加速伤口的愈合 维持骨胶原的形成和牙质细胞的正常发育 缺乏的症状表现为：疲劳，关节和肌肉瞬息性疼痛， 牙龈疼痛出血，皮下渗血，易骨折，伤口难愈合----坏血病 国家日推荐摄入量：60 mg/人 60 mg/100gfw 的有129份， 200mg/100gfw的有7份 羽衣甘蓝、青/辣椒、沙棘最高可达 277 mg/100gfw
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影响蔬菜硝酸盐含量的因素 植物因素: 种类、品种、部位 肥料因素: 种类、用量、时间 气候因素: 温度、光照
收获因素: 施肥后安全期、一天内时间
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2、磷 磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它对作物高产及保持品种的优良特性有明显的作用。因此，研究如何提高磷 的利用率也是近年来学术领域的热点。
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（1）植物体内磷的含量和分布 含量：植物体的含磷量一般为干物重的 ％。其中大部分是有机态磷，约占全磷量的85％，而无机磷仅占15％左右。 分布：幼叶中含有机态磷较高，老叶中则含无机态磷较多。 虽然植物体内无机磷所占比例不高，但从无机磷含量的变化往往能反应出植株磷营养的状况。植物缺磷时，常表现出组织（尤其是营养器管）中的无机磷含量明显下降，而有机磷含量变化较小。
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作物种类不同，含磷量也有差异，且因作物生育期和器官不同而有变动。
一般的规律是： 油料作物含磷量 > 豆科作物 > 谷类作物； 生育前期的幼苗含磷量 > 后期老熟的秸秆； 就器官来说，则表现为 幼嫩器官 > 衰老器官、繁殖器官 > 营养器官、种子 > 叶片 > 根系 > 茎秆。
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胞内分布： 磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象，植物细胞及组织内复杂的膜系统，将细胞和组织分隔成不同的区域。 一般来讲，无机磷的大部分是在液泡中，只有一小部分存在于细胞质和细胞器内。液泡是细胞磷的贮存库，而细胞质则是细胞的代谢库。
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Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及液泡中无机磷变化的关系。他发现，磷酯只存在细胞质中，约10％的无机磷位于细胞质，而90％存在于液泡中，而且液泡中磷的数量随巨藻对磷吸收时间的延长而不断地增加。Loughman(1984)的试验进一步证实了Rawen 的试验结果。
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巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化(Raven，1974)
90 总量 60 液泡 含磷量（nmol/g 鲜重） 30 细胞质 1 2 3 4 5 时间（小时） 巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化(Raven，1974)
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植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密切关系，因此可通过测定植物某一部位中的的含量来判断其磷营养的状况。
磷是运转和分配能力很强的元素，在植物体内表现有明显的顶端优势。
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磷含量的影响 供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态 ──────────────────────────
供 磷 磷 脂 核 酸 植 素 无机磷 菠菜叶片 不充足 ── 充足 ── 燕麦种子 不充足 充足 (Michaell，1939 & Hartt，1972)
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水稻籽粒发育过程中， 籽粒中无机磷和植素磷含量的变化
6 全磷 4 磷含量 (mg P/100籽粒) 植素磷 2 P i 10 20 30 开花后天数 水稻籽粒发育过程中， 籽粒中无机磷和植素磷含量的变化
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在发芽期间水稻种子中磷组分的变化 植素 磷脂 无机磷 磷酸酯 RNA+DNA 含量（%） 发芽时间（h) 3 2.5 2 1.5 1 0.5
24 48 72 发芽时间（h) 在发芽期间水稻种子中磷组分的变化
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（2）磷的营养功能 构成大分子物质的结构组分 磷酸是许多大分子结构物质的桥键物，它把各种结构单元连接到更复杂的或大分子的结构上。
构成大分子物质的结构组分 磷酸是许多大分子结构物质的桥键物，它把各种结构单元连接到更复杂的或大分子的结构上。 磷酸与其它基团连接的方式有： a: 通过羟基酯化与Ｃ链相连，形成简单的磷酸酯（P-O- P）,例如磷酸酯。 b: 通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连(P-P)，例如ATP的结 构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。 c: 以磷酸二酯的形式(C-P-C)桥接，这在生物膜的磷脂中 很常见。所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂 性的。
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多种重要化合物的组分 核酸和核蛋白 核酸是核蛋白的重要组分，核蛋白是细胞核和原生质的主要成分，它们都含有磷。核酸和核蛋白是保持细胞结构稳定，进行正常分裂、能量代谢和遗传所必需的物质。
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磷脂 生物膜是由磷脂和糖脂、胆固醇、蛋白质以及糖类构成的。
生物膜具有多种选择性功能。它对植物与外界介质进行物质交流、能量交流和信息交流有控制和调节的作用。 此外，大部分磷酸酯都是生物合成或降解作用的媒介物，它与细胞的能量代谢直接有关。
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植素 植素是磷脂类化合物中的一种，它是植酸的钙、镁盐或钾、镁盐，而植酸是六磷酸肌醇，它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的。
植素 植素是磷脂类化合物中的一种，它是植酸的钙、镁盐或钾、镁盐，而植酸是六磷酸肌醇，它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的。 环己六醇 植酸 OH O P O O (- 6 H ) 2 PO 3 4 + 6H
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腺苷三磷酸(ATP) 植物体内糖酵解、呼吸作用和光合作用中释放出的能量常用于合成高能焦磷酸键，ATP就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合物。
ATP和ADP之间的转化伴随有能量的释放和贮存，因此ATP 可视为是能量的中转站。
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③ 参与体内多种代谢 a. 碳水化合物代谢 在光合作用中，光合磷酸化作用必需有磷参加；光合产物的运输也离不开磷; 大分子碳水化合物合成需要磷，否则合成受阻，形成花青素。
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Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节
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蔗糖合成不同途经的示意图 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 蔗糖 磷酸蔗糖 果糖 合成酶 Pi 蔗糖合成酶
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b.氮素代谢 磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。硝酸还原酶含有磷，磷能促进植物更多的利用硝态氮。磷也是生物固氮所必需。氮素代谢过程中，无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自 ATP，氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此，缺磷将使氮素代谢明显受阻。
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C.脂肪代谢 脂肪代谢同样与磷有关。脂肪合成过程中需要多种含磷化合物(图2-8)。此外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。实践证明，油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加产量，又能提高产油率。
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磷酸甘油醛→磷酸二羟丙酮→磷酸甘油→甘油
脂肪合成途径示意图 糖 ↑↓ 1,6- 二磷酸果糖 ↑↓ 3- 磷酸甘油醛→磷酸二羟丙酮→磷酸甘油→甘油 ↓ 3- 磷酸甘油酸 脂肪 ↓ 丙酮酸 ───→乙酰辅酶 A ───→脂肪酸
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④ 提高作物抗逆性和适应能力 a.抗旱和抗寒 抗旱: 磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。 抗寒: 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。
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25 20 15 10 5 leaves earthnut 产量（t/kg) -P +P
5 10 15 20 25 leaves earthnut 产量（t/kg) -P +P Effect of P-Fertilizer Application on Sweetbeet Growth
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b.缓冲性: 施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量，有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。它们常形成缓冲系统，使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性。
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H2PO41 - HPO42 - 缓冲体系 当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内.这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6-8时缓冲能力最大，因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作物抗盐碱能力。
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(3)作物对磷的吸收与利用 吸收：主要通过根毛区逆浓度主动吸收。一般认为磷的主动吸收过程是以液泡膜上 H + -ATP酶的H+为驱动力，借助于质子化的磷酸根载体而实现的，即属于H+与H2PO4共运方式。 进一步的试验证明，根的表皮细胞是植物积累磷酸盐的主要场所，并通过共质体途径进入木质部导管，然后运往植物地上部。 植物吸收磷酸盐与体内代谢关系密切，磷的吸收是需要能量的过程。
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利用：根系吸收的磷酸盐进入细胞后迅速参与代谢作用。
磷被吸收10分钟内就有 80% 的磷酸盐可结合到有机化合物中，即形成有机含磷化合物，其中主要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。 在木质部导管中的磷大部分是无机磷酸盐，有机态的磷极少。韧皮部中的磷则有机态磷和无机磷两类。
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(4)植物对缺磷和供磷过多的反应 ① 缺磷 a、缺磷对植物光合作用、呼吸作用及生物合成过程都有影响；
b、供磷不足时，细胞分裂迟缓、新细胞难以形成，同时也影响细胞伸长。所以从外形上看：生长延缓，植株矮小，分枝和分蘖减少。 c、植物缺磷的症状常首先出现在老叶； d、缺磷的植株因为体内碳水化合物代谢受阻，有糖分积累而形成花青素(糖苷)，许多一年生植物的茎呈现典型症状：紫红色。
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② 供磷过多 植物呼吸作用加强，消耗大量糖分和能量，对植株生长产生不良影响。
a、叶片肥厚而密集，叶色浓绿；植株矮小，节间过短；出现生长明显受抑制的症状； b、繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程，并由此而导致营养体小，茎叶生长受抑制，也会降低产量。地上部与根系生长比例失调，在地上部生长受抑制的同时，根系非常发达，根量极多而粗短。 c、谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加；叶用蔬菜的纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降； d、施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。
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供磷对烟草叶片磷组分的影响 供磷水平 (mg/L) 叶片干重 （g/叶） 磷组分（P mg/100g干重） 脂 核酸 酯 无机磷 2 6 8
脂 核酸 酯 无机磷 供磷对烟草叶片磷组分的影响 2 6 8 20 0.82 1.08 1.10 32 83 89 91 74 134 133 142 36 104 109 33 123 338
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（5）影响磷吸收的主要因素 植物吸收磷受很多因素的影响，其中有植物生物学特性和环境条件两个方面。
a.作物特性 不同植物种类，甚至不同的栽培品种，对磷的吸收都有明显的影响。 b.土壤供磷状况 植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷。虽然植物可吸收少量有机态磷，但通常有机磷必须转化为无机磷后才能被大量吸收。因此，土壤中磷的形态直接影响着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。
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c. 菌根 菌根能增加植物吸磷的能力。通过菌根的菌丝以扩大根系吸收面积，并能缩短了根吸收养分的距离，从而提高土壤磷的空间有效性；菌根的分泌物也能促进难溶性磷的溶解度。
d. 环境条件 温度升高有利于磷的吸收。增加水分也有利于土壤溶液中磷的扩散，因此能提高磷的有效性。 e. 养分的相互关系 磷与氮在植物的吸收和利用方面相互影响。施用氮肥能促进磷的吸收。
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油菜缺磷时根系能自动调节阴阳离子吸收比例，酸化根际土壤
7 14 20 28 - 0.16 0.89 1.89 3.69 5.17 2.56 0.82 1.40 2.47 6.1 6.3 6.5 5.3 4.3 在缺磷土壤上油菜生长及根际pH和土壤溶液中磷浓度的变化 根际土壤溶液中的磷浓度 (µmol/L) 根际pH 干物质量 （g/盆） 吸收阴/阳离子比例 油菜株龄 （天） 阳离子 < 阴离子 阳离子 > 阴离子 以 Ca(NO3)2 为氮源
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施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响 缺磷土壤 不缺磷土壤 地上部 根 施磷量（P mg/kg)土） 10 20 30 40 干物重（g/盆）
10 20 30 40 缺磷土壤 不缺磷土壤 干物重（g/盆） 根 地上部 5 15 施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响
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缺磷使柑桔果实变小
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减轻土壤侵蚀，防止磷素污染环境
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美国露天开采磷矿 资料来源：中国农业大学资源环境学院李晓林教授等
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