果树矿质营养生理 (II).

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1 果树矿质营养生理 (II)

2 果树的氮营养 果树的钙营养 果树的铁营养

3 果树的氮营养

4 氮的转化与同化

5 氮的吸收 根系吸收氮的形态 无机态氮：NO3-、NH4+、N2 有机态氮：Asp、Pro、Arg、Glu、尿素等 影响因子
土壤pH、温度、土壤溶液的离子组成、光照、碳水化合物供给

6 NO3-的跨膜运输 消耗ATP的耗能过程 3种酶参与完成

7 NH4+转运蛋白 AMT1;1— 氮水平调控 AMT1;2和AMT1;3— 光调控

8 营养液培养中， NH4+吸收量大于NO3-，但是生长可能受到抑制（pH下降） NO3-还原成NH4+需要消耗额外的能量
NO3− + 2e− + 2H+ → NO2− + H2O NO2− + 6e− + 8H+ → NH4+ + 2H2O NH4+的同化产生谷氨酰胺 （ATP浓度低时，UTP可以替代） 营养液培养中， NH4+吸收量大于NO3-，但是生长可能受到抑制（pH下降） NO3-还原成NH4+需要消耗额外的能量 NH4+抑制NO3-的吸收（抑制吸收或还原？）

9 Glutamate + ammonia → glutamine + water
Glutamine + -keto-glutarate → glutamate + glutamate

10 吸收NO3-和NH4+细胞成分变化差异 NO3- NH4+ 无机阳离子： Ca2+、Mg2+、K+等 浓度高 浓度低 无机阴离子：
SO42-、PO43-、Cl-等 氨基酸 有机酸

11 苹果吸收NO3-后，其还原和同化主要在根系中完成，而柑橘则主要在叶片中完成
硝酸还原酶是底物诱导酶 Mo是硝酸还原酶的辅基，缺Mo导致酶活性降低 NH4+通过GS/GOGAT系统被同化，产生氨基酸：精氨酸、天冬氨酸、脯氨酸

12 叶面施氮抑制根系对氮的吸收，表明地上部氮水平对根系氮的吸收有反馈调节

13 氮在树体中的分配 分配模式取决于施用和吸收的时期 向新生器官累积（新梢、果实） 1月 3月 6月 10月 11月 <10%
70-75% 92% 50% 37% >90% 25-30% 8% 50% 63%

14 氮的运输 从根系向地上部运输途径：木质部 不同植物的木质部液中主要有机氮具有特征性，且具有季节性变化
木质部液中氮含量0.01%-0.21%（w/v） 主要的无机氮是NO3-，主要的有机氮是氨基酸、酰胺、脲及其他含氮分子 不同植物的木质部液中主要有机氮具有特征性，且具有季节性变化 柑橘：氨基酸92%-97%、NO3-2%-4%，主要是脯氨酸、精氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺 苹果：谷氨酰胺、天冬酰胺、天冬氨酸、精氨酸

15 植物体内氮的长距离运输

16 旺盛生长的幼嫩部位是强有力的氮库 叶面试用的绝大多数氮进入正在生长发育的果实和相邻的叶片

17 氮不足 导致柑橘叶片的叶绿素含量急剧下降，CO2同化能力降低

18 氮不足 导致柑橘叶片的叶绿体内淀粉粒聚集，基粒瓦解，片层结构消失

19 果树的钙营养

20 钙的生理作用 细胞外钙的作用 细胞内钙的作用 参与细胞壁的构成 通过影响质膜外表面的膜磷脂和蛋白质排列，维持膜的结构和功能
提高能够胞外Ca2+源，补充胞内Ca2+ 调节质膜与细胞壁内的离子环境 细胞内钙的作用 环境因子和激素起作用的信使 作为酶的组成参与代谢过程

21 钙离子通道

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25 影响果树钙营养状况的因素 品种 砧木 树体因子 灌水和施肥 修剪 套袋 生态因子 生长调节剂和除草剂 树势 树龄和结果枝龄 负载量
授粉和种子数目 灌水和施肥 修剪 套袋 生态因子 生长调节剂和除草剂

26 果面遮光抑制果面的蒸腾作用，导致果实含钙量降低
暴光 遮光 暴光 遮光 暴光 遮光 果面遮光抑制果面的蒸腾作用，导致果实含钙量降低

27 钙在果实中的形态与分布 果实中钙的形态 果实中钙可以分成多个组分：可溶性不同、生理功能不同 水溶性钙：与有机酸、Cl-、NO3-等结合
可交换态钙：与果胶、蛋白质等结合 不溶性钙：与PO43-、CO32-、草酸等结合

28 果实中钙的分布 幼果发育期： 几乎均匀分布在整个果实 成熟期： 果皮含量最高，且向阳面高于背阴面 紧邻果皮的果肉含量最低、并向果心逐渐增加
果肉细胞中，40%累积在液泡中，其他的与细胞壁的多糖、脂类、蛋白质结合，少量定位在膜系统 采后衰老期： 果心处50%的钙向外层果肉移动

29 影响果实钙含量的因素 果实中钙的来源 环境因子 树体因子 种子数量 根系吸收 果面吸收 贮藏钙的活化 土壤 气候 栽培措施 新梢生长 负载量
果实着生位置 种子数量

30 钙从根系向果实的运输 长距离运输：木质部途径 短距离运输：外质体扩散 运输的驱动力：蒸腾拉力、离子交换、根压

31 钙与果树的生殖生长 钙与花芽分化 钙与果树花粉萌发和花粉管伸长 钙与授粉受精 钙与果实发育

32 叶片钙含量与花芽分化能力呈负相关，芽体钙含量与成花有正相关关系
枝条中草酸钙晶体含量与花芽分化能力正相关，应该区分钙的不同组分 花芽分化的前提：顶生细胞内钙含量明显增加后再降低 钙通过CaM参与成花发端的启动过程

33 钙是花粉萌发的启动者和花粉管生长的调节者
钙信号系统参与调控花粉萌发与花粉管生长 钙参与生长调节剂对花粉萌发与花粉管生长的调控

34 钙调蛋白（CaM） Calmodulin Ca2+

35 依赖于Ca2+/CaM的蛋白激酶（CCaMK）
参与对生长素信号的感受

36 嵌合性CCaMK受Ca2+和CaM调控完成磷酸化过程

37 钙参与对外界刺激的感受过程

38 钙参与授粉受精过程 授粉受精影响钙的吸收

39 幼果脱落期间离层细胞钙的变化 幼果脱落与钙含量的关系 钙信使系统参与果实发育 钙信使系统参与幼果脱落 钙与果实发育的关系

40 钙与果实的成熟衰老 钙与呼吸作用 钙与乙烯生成 钙与酶系统 钙与蛋白质的代谢 钙与细胞结构功能 钙调素的作用

41 果树的铁营养

42 植物对根系铁的吸收与运输

43 第185位的氨基酸替换（甘氨酸精氨酸）导致铁转运蛋白突变形成钙离子通道

44 根系对铁的吸收 双子叶植物主要吸收Fe2+ Fe3+还原成Fe2+（消耗O2和光合产物） 缺铁条件下，根系分泌更多的质子，酸化土壤，活化Fe
根据对缺铁反应的差异，植物可以分成机理I（双子叶植物和非禾本科的单子叶植物）和机理II植物（禾本科单子叶植物）。

45 机理II 机理I 分泌铁载体，螯合Fe3+ 高亲和的Fe3+-铁载体吸收系统 缺铁诱导根表Fe的还原，优先吸收Fe2+
分泌还原性或/和螯合性物质 根尖的细胞壁外质体和细胞膜表面激活“还原酶” 高pH抑制“还原酶”系统，促进Fe2+氧化 机理I 种植在碱性（钙质）土壤中（尤其是高含量HCO3-）的果树容易出现缺铁失绿现象，需要提供可溶性（鏊合态，EDTA、EDDHA、DTPA）铁纠正

46 机理II植物活化铁的过程

47 缺铁对两个桃品种根系还原力的影响

48 梨砧木根系还原力对缺铁反应的基因型差异

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54 叶片对铁的吸收 限速步骤：Fe的跨角质层扩散，而不是跨膜运输（根系吸收）
铁以扩散过程通过角质层（气孔角质层和非气孔角质层），该过程受温度和浓度梯度的影响，且穿透气孔角质层更快 铁的有效性受化合物的水溶性、温度、湿度等因子的影响 Fe2+易被氧化生成Fe3+，形成Fe(OH)3沉淀 螯合剂可以促进Fe2+的水溶性，提高其有效性 限速步骤：Fe的跨角质层扩散，而不是跨膜运输（根系吸收）

55 铁的生理作用 Fe2+<==>Fe3++e-
血红素参与的酶系统的组分（辅基）：CAT、POD、细胞色素氧化酶、细胞色素（电子传递链） Fe-S蛋白的组分（氧化还原电位） 80%存在于叶绿体的植物铁蛋白中（含铁磷蛋白）

56 缺铁的生理响应 缺铁导致葡萄叶片的PSII的活性受阻 外源电子受体（DPC、NH2OH）可以恢复葡萄叶片的PSII活性

57 缺铁导致桃叶片的光合效率下降、叶绿素含量降低
缺铁导致桃叶片的铁含量降低、 POD和CAT活性降低、 H2O2含量升高

58 缺铁降低了桃叶片和根系中POD和CAT的活性

59 果树缺铁的症状 柑橘缺铁的典型症状：新叶均匀黄化 柑橘缺锌的典型症状：新叶脉间失绿、小叶

60 缺铁失绿研究的历史 第一阶段：19世纪中期—20世纪初期，缺铁失绿现象的观察
第二阶段：二战后—20世纪70年代，利用螯合剂纠正缺铁失绿、铁营养吸收的种间和品种间差异研究 第三阶段：20世纪80年代—现在，根际pH和分泌物在缺铁的反应中的作用、铁营养吸收的生理生化过程研究

61 缺铁的诱导因子 土壤中铁含量低 土壤中CaCO3含量高 土壤或灌溉水中HCO3-含量高 土壤渍水 土壤磷含量高 土壤重金属含量高
土壤中NO3-含量过高 极端温度、光强过高 阳离子不平衡 根系受损

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63 缺铁的诊断 缺铁导致叶绿素含量下降 缺铁引起叶片外质体空间pH升高 缺铁诱导叶细胞中有机酸累积

64 Hydro N-Tester (Minolta, Japan)
利用叶绿素仪诊断缺铁 Hydro N-Tester (Minolta, Japan) 叶绿素含量与读数相关性很好 （芒果、柑橘、番石榴、葡萄） 总铁含量与读数相关性较好 （柑橘、番石榴）

65 核果类果树的花器官的铁含量可以反应上一年树体的铁营养贮存状况

66 缺铁失绿的纠正 土壤施用 叶面施用 茎干注射 滴灌施肥

67 利用螯合剂可以有效地提高树体铁含量

68 茎干注射