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第九章 感觉器官的功能 山东大学医学院生理研究所
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感受器及其一般生理 第一节 1.定义 一、感受器、感觉器官的定义和分类 感受器： 分布在体表或组织内部的一些专门感受内、外
环境变化的结构或装置。
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感觉器官： 感受器及与感受功能密切相关的非 神经附属结构。 感受细胞：接受刺激 附属结构：保护感受器和提高灵敏度 眼、耳、前庭等
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(1)部位分类: (2)性质分类: 光、机械、温度、伤害性、化学 2.分类 距离感受器：视、听、嗅 外感受器 接触感受器：触、压、味、温度觉
外感受器 接触感受器：触、压、味、温度觉 本体感受器：身体在空间位置 内脏感受器：内脏和内部器官 (2)性质分类: 光、机械、温度、伤害性、化学 内感受器
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（一）适宜刺激（adequate stimulus）：
二、感受器的一般生理特性 （一）适宜刺激（adequate stimulus）： 一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最 敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。 感觉阈值： 引起某种感觉所需的最小刺激强度和最短时间。 强度阈值、时间阈值、 面积阈值
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对于同一性质的两次刺激，其强度的差异必须达到一定程度才能在感觉加以分辨，这个刚能分辨的两个刺激的最小差异，称为感觉辨别阈（discrimination threshold）。
这一特性是动物在长期的进化过程中逐步形成的。
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感受器能把作用于它们的各种形式的刺激能量转为传入神经的动作电位，这种能量转换称为～。 感受器电位（receptor potential ）：
（二）感受器的换能作用 感受器能把作用于它们的各种形式的刺激能量转为传入神经的动作电位，这种能量转换称为～。 感受器电位（receptor potential ）： 感受器细胞产生的局部电位。 发生器电位（generator potential ）： 感觉神经未梢上的局部电位。 局部电位特征
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体内外的刺激信号 传入神经产生动作电位 G蛋白－效应器酶－第二信使（换能） 改变离子通道功能状态（电变化） 细胞膜电位变化
（感受器电位或发生器电位） 总和 传入神经产生动作电位
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把刺激所包含的环境变化信息转移到传入神经动电位的序列之中。
（三）感受器的编码作用 把刺激所包含的环境变化信息转移到传入神经动电位的序列之中。 1.对刺激的质（quality）的编码 取决于特殊感觉传导通路。 2.对刺激的量（强度）的编码 A、单一神经纤维上动作电位的频率不同 B、被兴奋的感受器的数目和参与信息传输 的神经纤维的数目不同 信息每通过一个突触都要进行一次重新编码。
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蛙肌梭中刺激强度的编码模式图
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(四)感受器的适应（adaptation）现象
用固定强度的刺激作用于感受器时，传入神经纤维上动作电位的频率逐渐减少的现象。 1.快适应感受器：触觉、嗅觉 利于接受新的刺激. 2.慢适应感受器：牵张、压力 利于机体对某些功能进行持久的监测和调节. 适应并非疲劳
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触觉
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第二节 眼的视觉功能 视觉外周感觉器官：眼睛 产生视觉的结构：眼的折光、感光系统 适宜刺激：380－760nm的电磁波 视觉：
第二节 眼的视觉功能 视觉外周感觉器官：眼睛 产生视觉的结构：眼的折光、感光系统 适宜刺激：380－760nm的电磁波 视觉： 通过视觉系统的外周感觉器官，接受外界环境中一定波长的电磁波刺激，经视觉系统的编码、加工及分析后的主观感觉。
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一. 眼的折光系统及其调节 （一）单球面折光系统的光学特性： 1.眼的折光系统是一个复杂的系统，其后主焦距不能直接式(1)算出。
一. 眼的折光系统及其调节 （一）单球面折光系统的光学特性： 1.眼的折光系统是一个复杂的系统，其后主焦距不能直接式(1)算出。 2.安静状态不进行调节的情况下，后主焦距正好在视网膜上。因此，无限远处（>6 m)的物体发出的光线成像在视网膜上。 3.当光线过弱或像过小时，则不能被看清。
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眼球的基本结构 折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体 感光系统：视网膜 眼轴 视轴
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聚焦平面 来自远处光线（平行光线） 焦点 来自6m以内的光线 球形界面的折光规律
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（二）眼内光的折射与简化眼 = 设眼球为单球面折光体： 前后径为20mm, 折射率为1.333, 曲率半径为5mm,
节点(n,光心)在角膜后方5mm处, 前主焦点在角膜前15mm处,后主焦点在节点后15mm处。 ab(物像大小） bn(物像到节点中离） = AB(实物大小 ） Bn(实物到节点距离)
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简化眼： 当平行光线(6m以外)进入简化眼，被一次聚焦于视网膜上,形成一个缩小倒立的实像。 简化眼中的AnB和anb是对顶相似三角形。
如果物距和物体大小为已知，可算出物像及视角大小。
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简化眼（reduced eye) 是一个假想的模型。其光学参数和其他特征与正常眼等值。简化眼和正常安静时的眼一样，正好能使平行光线聚集在视网膜上。
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（三）眼的调节 当眼看远物时（6米以外），平行光线， 正常眼不需任何调节物体就可成像在视网膜上。
通常将人眼不作任何调节时所能看清的物体的最远距离称为远点。 看近物时，物体入眼内的光线不是平行的, 成像在视网膜之后, 必须经过调节后才能清晰成像在视网膜上。 视近物调节： 晶状体变凸、瞳孔缩小、眼球会聚
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1.晶状体调节 调节前后晶状体的变化 物像落在视网膜后 皮层-中脑束 视物模糊 中脑正中核 动眼神经副交感核 睫短N 睫状肌收缩
持续高度紧张→睫状肌痉挛→近视 弹性↓→老花眼 悬韧带松弛 晶状体前后凸 折光能力↑ 物像落在视网膜上
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近点： 近视眼者近点小 眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。 折光体的折光能力还可用焦度(曲光度D)表示：
D = 1/焦距（m)（1D = 100度）。 近点： 眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。 年龄 10岁 20岁 岁 近点 8.3cm cm cm 近视眼者近点小
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2、瞳孔调节 直径变动 =1.5～8.0mm 瞳孔近反射： 视近物时引起双侧瞳孔反射性缩小。 作用： 减少球面像差和色像差，调节入眼光量
中枢：大脑皮层，经过中脑正中核。
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瞳孔对光反射： 概念：指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化 的反射。 特点：光照一侧眼时，双侧瞳孔缩小。 又称互感性对光反射，
作用: 减少入眼光量，保护视网膜。 中枢：中脑顶盖前核 临床意义： 判断中枢病变部位， 麻醉深度和病情。
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瞳孔对光反射 - 调节入眼光亮 正常人瞳孔变动在1.5-8.0 mm 瞳孔括约肌收缩 瞳孔缩小 瞳孔扩大 瞳孔开大肌收缩 反射弧:
光刺激视网膜 视神经 绕过外侧膝状体 中央顶盖前区 换元 同、对侧动眼神经缩瞳核 核中副交感纤维 瞳孔括约肌 收缩 瞳孔缩小
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3、双眼球会聚（辐辏反射） 使双眼看近物时物体成像于两眼视网膜的相称点上，产生单一视觉 （不产生复视）。
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（四）眼的折光能力异常 1、正视眼 2、非正视眼（近视、远视、散光、老视） （1）近视： 用凹透镜纠正 轴性近视：眼球前后径过长
轴性近视：眼球前后径过长 屈光性近视：折光能力过强
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（2）远视：用凸透镜纠正 轴性远视：眼球前后径过短 （3）散光：用柱面镜纠正 产生原因： （4）老视：用凸透镜纠正
轴性远视：眼球前后径过短 屈光性远视：折光能力太弱 （3）散光：用柱面镜纠正 产生原因： 角膜表面不同方位的曲率半径不等 （4）老视：用凸透镜纠正 产生原因：晶状体弹性减退（弱）
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二、视网膜的感光功能 （一）视网膜的结构 1、分层：分十层，简化为四层 （1）色素细胞层 （2）感光细胞层 （3）双极细胞层
（2）感光细胞层 （3）双极细胞层 （4）神经细胞层
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（1）色素细胞层 不属于神经组织，含黑色素颗粒和VitA， 对感光细胞有保护和营养作用。 特点：易发生剥离。
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（2）感光细胞层 视杆细胞 视锥细胞 终足与双极细胞联系 *结构：外段、内段、核部、终足 *分布 盲点：无感光细胞
视杆细胞 视锥细胞 终足与双极细胞联系 *结构：外段、内段、核部、终足 *分布 盲点：无感光细胞 黄斑：视网膜中心，视锥细胞多 中央凹：密集视锥细胞，无视杆细胞 周边部：视锥细胞少，视杆细胞多
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人每个视杆细胞外段中膜盘近千个; 每个视盘含视紫红质分子100万个.
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2、联系 （1）纵向联系 *单线方式：多见于中央凹处视锥细胞 意义：视敏度高，感觉“精细” *聚合式联系：多见于视杆系统
*单线方式：多见于中央凹处视锥细胞 意义：视敏度高，感觉“精细” *聚合式联系：多见于视杆系统 无精细分辨能力，能总和多个弱刺激 （2）横向联系 水平细胞和无长突细胞 3、联系方式：化学突触和电突触
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（二）视网膜的两种感光换能系统 1. 视杆系统（晚光觉系统） 特点：光敏感性强，分辨力差 作用：晚光觉（暗视觉）
2. 视锥系统 （昼光觉系统） 特点：光敏感性差，分辨力高，可分辨颜色 作用：昼光觉与色觉
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视觉的二元学说的依据 （1）在视网膜分布不同。 （2）与双极C及神经节C的联系方式不同 （3）动物证明 （4）所含的感光色素不同。
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（三） 视杆细胞的感光换能机制 存在于视杆细胞外段的膜盘膜上，在暗处呈紫 视蛋白＋11－顺视黄醛 视紫红 1.视紫红质的光化学反应
存在于视杆细胞外段的膜盘膜上，在暗处呈紫 红色。视色素具光谱吸收特性，使视紫红质的吸收 峰在500nm,于在暗视时的光谱敏感性曲线一致 。 视蛋白＋11－顺视黄醛 视紫红 (生色基团)
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2.视杆细胞感受器电位的产生 感受器电位产生机制 光感光细胞视黄醛、视蛋白变构超极化感受器电位 静息电位
-9 2.视杆细胞感受器电位的产生 光感光细胞视黄醛、视蛋白变构超极化感受器电位 感受器电位产生机制 (-30～40mV) 无光照 Na 内流（Na 通道开放）（暗电流） 静息电位 Na 外运（Na 泵主动转运） 感受器电位 光照 光照 部分Na 通道关闭，Na 外运Na 内流 超极化感受器电位 超极化的大小随光照的强度改变 动作电位 神经冲动 传向视觉中枢
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无光照时, 外段膜部分钠通道开放, 静息电位仅-30~-40 mV;
受光照时, 外段膜电位短暂地出现超极化变化,
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视紫红质 变视紫红质Ⅱ 激活G蛋白（Gt，传递蛋白） 激活磷酸二酯酶（效应器酶） 1个光量子 cGMP分解，cGMP↓
外段视盘膜Na+通道关闭，Na+内流↓ 超极化型感受器电位 终足神经递质释放
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没有产生动作电位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张性的扩布到达它的终足部分，影响终点（相当于轴突末稍）外的递质释放。
视杆细胞外段和整个视杆细胞 没有产生动作电位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张性的扩布到达它的终足部分，影响终点（相当于轴突末稍）外的递质释放。 一个视紫红质激活, 可使500个传递蛋白可被激活; 一个激活的磷酸二脂酶一秒钟使2000个cGMP分子降解
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（四）视锥系统的换能和颜色视觉 光线视锥细胞外段视锥色素 感受器电位（超极化） 神经节细胞动作电位
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*视觉的三原色学说： 分别对红、绿、蓝三种光敏感产生不同的色觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比例不同： 4:1:0时，产生红色感觉
三种视锥细胞分别含有三种视锥色素， 分别对红、绿、蓝三种光敏感产生不同的色觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比例不同： 4:1:0时，产生红色感觉 2:8:1时，产生绿色感觉 *色盲与色弱
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三种机制在不同波长光的刺激下发出不同的信号，传至大脑，产生各种颜色感觉。
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三、视网膜的信息处理 在光刺激作用下，由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内经过复杂的神经元网络的传递，最后由神经节细胞以动作电位的形式传向中枢。
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四、与视觉有关的一些现象 (一)视力 1、视力（视敏度） 概念：眼对物体细小结构的分辨能力。 衡量标准：分辨空间两点的最小距离
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物像大小X 物像到节点距离15mm = 实物大小1.5mm 实物到节点距离5005mm X=4.5um， 可刺激两个非相邻感光C，可分辨两点
产生清晰的视觉。
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视力表制定：① Landolt 原理：视力表于眼前5米 ，人眼辨别的最小缺口所对应的 视角的倒数，若1分角=视力1.0（正常1.0~1.5）
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E 视力表制定： ②Snellen E 原理：视力表大小不一的字母E, 实际视力 （V）= 距离（d） / 能分辨最小字母E黑柱对应的视角
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视力表制定：0.1－1.5 人眼在5米处看清 第10行E字时，视力为1.0， 第1行E字，视力为0.1。 P11
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（二）暗适应与明适应 1、暗适应 概念： 人从亮处突然进入暗处，最 初看不清任何物体，经过一定时间逐渐恢复暗光视觉的现象，称为暗适应。
1、暗适应 概念： 人从亮处突然进入暗处，最 初看不清任何物体，经过一定时间逐渐恢复暗光视觉的现象，称为暗适应。 机制：两个阶段
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机制： 与在暗处视网膜中感光色素合成增强有关；第一阶段（开始的7分钟内）主要与视锥细胞的感光色素合成量增加有关； 第二阶段（在6-7分钟后到20分钟左右）与视杆细胞中的视紫红质的合成逐渐增加有关。
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2.明适应 概念： 当人从暗处突然进入光亮处时，最初只有耀眼光亮而视物不清，稍等片刻才能恢复视觉，这个现象称为明适应。
机制：视紫红质大量分解
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机制： 明适应约1分钟即可完成。 ①耀眼的光感主要是由于在暗处合成的大量视紫红质，在亮处迅速分解所致。只有当大量视紫红质迅速分解之后， ②视锥色素才能在光亮处感光。
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(三)视野： 单眼固定地注视前方一点时，该眼所能看到的范围。 鼻侧小，颞侧大 白色兰色红色绿色
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(四)视后像和融合现象 注视光源或较强的物体 闭眼 感觉一个光斑其形状大小均与光源或物体相似,这种主观的视觉后效应称为 视后像.
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融合现象 闪光频率增加到一定程度时,重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感,称为融合现象.
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(五)双眼视觉与立体视觉 双眼视觉： 双眼同时看一物体的视觉 优点： 弥补盲点的存在，扩大视野，产生立 体视觉。
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第三节 耳的听觉功能 1、听力：指听觉器官感受声音的能力，通常用听 域表示， 20～20000Hz。
第三节 耳的听觉功能 1、听力：指听觉器官感受声音的能力，通常用听 域表示， 20～20000Hz。 2、听阈：声波振动频率一定时，刚能引起听觉 的最小振动强度。 3、最大可听阈：当声音强度在听阈以上继续增 加，当强度增加到某一限度时，它引 起的将不单是听觉，还引起听觉和鼓 膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可 听阈。
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3.听域 由于每一个声波振动频率都有其自己的听阈和最大可听阈，将所能听到的不同频率声音的听阈连成曲线和最大可听阈连成曲线，这两条曲线之间的面积称为听域。
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人的正常听阈图
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一、外耳和中耳的功能 外耳的功能 耳廓：集声、判断声源方向 外耳道：传声、扩音作用 中耳的功能 鼓膜：传声作用 听骨链：传声作用
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鼓膜和听骨链增压减幅效 鼓膜有效振动面积 55mm2， 卵圆窗面积3
鼓膜和听骨链增压减幅效 鼓膜有效振动面积 mm2， 卵圆窗面积3.2mm2， :1, 增加17倍 锤骨柄（长臂） 与砧骨突（短臂） 之比3:1,增压1.3倍。 ×1.3=22倍
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咽鼓管的功能 保持鼓室内压与外界大气压压力平衡 对中耳的引流作用
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中耳肌的功能 正常情况下：鼓膜张肌有利于高音调声音传导，镫骨肌有利于低音调声音传导 声强大于70dB时：使中耳传音效果减弱，保护耳蜗。
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声波传入内耳的途径 1.气传导： 声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗。 2.骨传导： 声波直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动。
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二、内耳（耳蜗）的功能 内耳又称迷路，由耳蜗和前庭器官组成 功能： 把机械能换成听神经纤维上的动作电位 前庭器官与平衡感觉有关
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（一）耳蜗的结构特点 前庭阶：外淋巴 与卵圆窗膜相连 前庭膜 蜗管：内淋巴，为盲管 顶部相通 基底膜 鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连
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（二）耳蜗的感音换能作用 1.基底膜的振动和行波理论 ①对音调的辨别--行波学说 不同频率声波，行波传播远近及产 生最大振幅的部位不同。 基底膜振动毛细胞兴奋
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内耳振动传递过程： 基底膜振动 声波卵圆窗膜外移（内移）前庭阶 中外淋巴前庭膜和基底膜下移（上移）
声波卵圆窗膜外移（内移）前庭阶 中外淋巴前庭膜和基底膜下移（上移） 鼓阶中外淋巴圆窗膜外移（内移）。
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基底膜振幅最大位置决定于声波频 率；频率越高最大振幅部位越 接近蜗底部，反之亦然. 意义：对声波频率进行编码 蜗底受损——高频听力障碍 蜗顶受损——低频听力障碍
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②对声音强度的辨别 冲动的频率和参与的神经纤维的数 目不同。 ③对声源方向的辨别 根据声波到两耳的时间差的强度差 来辨别。
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2.毛细胞兴奋与感受器电位 基底膜和盖膜振动时 毛细胞顶部听毛受力情况
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耳蜗的感音换能作用 声波→外耳→鼓膜→听骨链→卵圆窗→ 外淋巴和内淋巴振动→基底膜振动、移位→ 听毛细胞顶端与盖膜发生剪切移动→
毛细胞纤毛弯曲→毛细胞兴奋，机械能转变 为电能的开始→经一系列过渡性电变化→ 位于毛细胞底部的听神经纤维产生动作电位。
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（三）耳蜗的生物电现象 1、耳蜗内电位（内淋巴电位） *内淋巴电位：＋80mV，与Na+泵有关 *毛细胞静息电位：－70mV～－80mV
耳蜗外侧壁血管纹细胞的膜上含大量高活性的ATP酶，具有钠泵作用，将血中K+泵入内淋巴液（多）， Na+泵入血液（少），因此，内淋巴电位对缺氧敏感。
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多个毛细胞受刺激产生感受器电位的总和 内淋巴中正电位产生和维持：蜗管外侧壁血管纹结构细胞 Na+-K+依赖式ATP酶 +80 mV
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2、耳蜗的微音器电位 概念： 特点：无真正阈值、 耳蜗受到声音剌激后，在耳蜗或其附近结构记录到与声波频率和振幅完全一致的电位变化。
没有潜伏期和不应期、 不易疲劳、 不发生适应现象。 一定范围内，振幅随声压增大而增大， 对缺氧和麻醉不敏感。
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纤毛的微小移动就可以引起毛细胞产生感受器电位，
电位变化的方向与纤毛受力的方向有关。
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机制 静毛的弯曲使毛细胞顶部的阻抗改变。 向外弯曲，顶部表面的阻抗减小， 电流增大，去极化。 向内弯曲，顶部表面的阻抗增大，
电流减弱，超极化。
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3、耳蜗神经的动作电位 基底膜的振动 毛细胞的听毛弯曲 膜对离子通透性变化 微音器电位 听神经动作电位 耳蜗对声音刺激进行换能和编码的总结果
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（一）复合动作电位 整个听神经记录到总合电位 其振幅取决于： 声音的强度、 起反应的纤维数目 放电的同步化程度。
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（二）听神经单纤维动作电位 是一种“全或无”式的反应，安静时有自发放电，声音刺激时放电增加。 对某一特定频率的纯音只需很小的刺激强度便可发生兴奋，这个频率称为特征频率或最佳频率。
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第四节 前 庭 器 官 前庭器官： 三个半规管、椭圆囊和球囊 功能： 1、感觉人体头部位置及人体移动时的速度变化。
第四节 前 庭 器 官 前庭器官： 三个半规管、椭圆囊和球囊 功能： 1、感觉人体头部位置及人体移动时的速度变化。 2、调节肌肉紧张，维持姿势平衡。 3、调整眼的运动，使人在运动时，眼仍能注视空 间某一物体，判别体位方向和看清物体。
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一、前庭器官的感受装置和适宜刺激 （一）前庭器官的感受细胞 感受器：毛细胞-两种纤毛 动毛和静毛
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2、半规管的感受装置及适宜刺激 感受装置：壶腹嵴 适宜刺激：旋转变速运动 3、椭圆囊和球囊的感受装置及适宜刺激 感受装置：囊斑 适宜刺激：直线变速运动 椭圆囊：水平方向 球囊：垂直方向
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前 庭 椭圆囊 球 囊 半规管 + ‖ 前庭器官 前半规管 后半规管 水平半规管 腔内充满内淋巴
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椭圆囊和球囊的壁上有囊斑， 囊斑中有感受性毛细胞 适宜刺激是耳石的重力及直线正负加减速运动
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◆二、前庭器官的反应 1、姿势反射 直线变速运动刺激囊斑 旋转变速运动刺激壶腹嵴 反射颈部、躯干、四肢紧张度改变维持平衡。
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2、自主性神经反应 前庭器官受到过强或过长的刺激，或前庭功能过敏时，引起心率、血压、呼吸、出汗、呕吐、眩晕等现象。
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*概念：躯体旋转运动时所引起的眼球不随意运动。 *分类： 水平性 垂直性 旋转性 *过程：慢动相、快动相
3、眼球震颤 *概念：躯体旋转运动时所引起的眼球不随意运动。 *分类： 水平性 垂直性 旋转性 *过程：慢动相、快动相 原因：半规管受刺激反射性引起眼外肌运动眼球反复移动
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产生机制（以水平眼震颤为例） 人左转 人左转减速或停止 半规管毛细胞受刺激：左侧增强，右侧减弱 移至最右端，快速返回正中（眼震颤快动相）
两眼球缓慢右移（眼震颤慢动相） 移至最右端，快速返回正中（眼震颤快动相） 人左转减速或停止 产生相反方向（向左）的眼震颤 意义：临床用于检查前庭功能
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第五节 嗅觉、味觉、 皮肤感受器的功能
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◆嗅觉： 感受器位置： 上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮， 两侧总面积约5cm2。 组成： 主细胞（嗅细胞）、 支持细胞和基底细胞。
组成： 主细胞（嗅细胞）、 支持细胞和基底细胞。 适宜刺激：空气中的有机化学物质
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嗅细胞感受器电位的产生 化学物质刺激嗅细胞纤毛膜受体蛋白G-蛋白第二信使电压门控式Na+通道开放Na+内流去极化感受器电位嗅神经轴突膜动作电位嗅球嗅觉中枢嗅觉
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◆味觉感受器和味觉的一般性质 1、感受器：味蕾 分布： 舌背部表面和舌缘， 口腔和咽部粘膜表面散在的味蕾 细胞组成： 味细胞 支持细胞
分布： 舌背部表面和舌缘， 口腔和咽部粘膜表面散在的味蕾 细胞组成： 味细胞 支持细胞 基底细胞 2、适宜刺激：酸甜苦咸4种基本味觉
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酸甜苦咸基本味觉感受部位： 舌尖部： 甜味； 舌两侧： 酸味； 舌两侧前部： 咸味； 软腭和舌根部：苦味
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影响味觉敏感性的因素： 温度、血液化学成分、物质浓度 感受器电位产生机制 ①咸味： Na+盐和H+化学门控式Na+通道开放 ②甜味：
糖与受体结合Gs蛋白腺苷酸环化酶cAMP 增多K+电导减小感受器电位突触动作电位 ③苦味：两者皆有
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课后复习 1.简述视近物时眼的调节过程 2.简述视锥细胞和视杆细胞的主要特点 3.简述常见屈光不正的种类、原因及矫正方法 4.简述耳是如何对声音进行初步分析的
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