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Original Power Point Created by Zhong-liang Jiang
ANIMAL REPRODUCTION 主讲教师： 李青旺 江中良 田秀娥 吴继东 Original Power Point Created by Zhong-liang Jiang Animal Reproduction Group , College of Animal Science and Technology, Northwest A & F University February 2007
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Chapter 5 Female Reproduction Physiology
性机能的发育过程大致经过发生、发展至衰老三个阶段。在母畜性机能的发育过程中一般分为初情期、性成熟期、繁殖期和绝情期四个时期。母畜生殖功能的发展与机体的生长发育同步。 性机能的发育过程大致经过发生、发展至衰老三个阶段。在母畜性机能的发育过程中一般分为初情期、性成熟期、繁殖期和绝情期四个时期。母畜生殖功能的发展与机体的生长发育同步。母畜进入初情期即开始具有生殖能力，性成熟时生殖能力基本达到正常状态，到体成熟时进入完全正常的繁殖期，到一定年龄之后，随着母畜的衰老，生殖能力下降而进入绝情期。各期的确切时间因畜种、饲养、管理及自然环境条件等因素的不同而有差异，即使是同一品种，也会受个体生长发育及健康状况的影响。 一、初情期 初情期(Puberty)是指母畜初次出现发情表现并发生排卵的时期。是性成熟的初级阶段，这时的生殖器官仍在继续生长发育。此期母畜虽已具有繁殖功能，但繁殖率很低，表现为所谓的“初情期不育”。 母畜生长发育至初情期，虽已开始具有繁殖能力，但生殖器官尚未发育充分，功能也不完全。母畜第一次发情时，卵巢上虽有卵泡发育和排卵，但因体内缺乏孕酮，一般不表现发情征状(安静发情)，或者虽有发情表现且有卵泡发育，但不排卵，或者能够排卵，但不受孕；一般产双胎或多胎的母畜，排卵数减少。 初情期的年龄除因品种不同而有遗传上的差异外，还受饲养管理、健康状况、气候条件、光照、发情季节及出生季节等因素的影响 (一)品种 一般来说，个体小的品种，其初情期较个体大的早，例如在乳牛品种中，娟姗牛平均初情期为8月龄，黑白花牛为11月龄。 (二)饲养管理及环境因素 一般来说，温暖地区、饲养管理优良且健康状况良好的家畜及人工饲养的野生动物，初情期来临较早；相反，饲养管理不良或蛋白质、维生素及矿物质缺乏，则可因生长发育缓慢、垂体促性腺激素分泌不足，而使发情延迟；但过肥也可使初情期稍推迟。高寒地区冬末及春初所产的羔羊，一般是在生后第一个发情季节(秋季)发情；但在产羔季节出生过迟且营养不良的羔羊，则可因发育不足而不发情，初情期年龄可推迟到第二个发情季节。马和羊都是具有发情季节的家畜，所以初情期开始的时间也受出生季节的影响。北方春季产仔季节后期出生的小猪，可因生后不久气候温暖、发育良好，而初情期年龄要比同一季节早期出生的小猪相对较早。凡是能影响机体生长发育的因素，均能影响第一次发情出现的时间。近亲繁殖交配所生的幼畜，因生长发育缓慢而初情期较迟。此外，经常与异性接触能够使初情期提前。 二、性成熟 母畜生长到一定年龄，生殖器官已经发育完全，具备了基本正常的繁殖功能，称为性成熟(Sexrual maturition)。但此时母畜个体的生长发育尚未完成，一旦受孕不仅妨碍母畜继续生长发育，而且还可能造成难产，同时也影响幼畜的生长发育，故不宜配种。 三、初配适龄 母畜初配适龄是指母畜既达到性成熟又达到体成熟，可以进行正常配种繁殖的时期。体成熟是指母畜机体已基本发育完全并具有雌性成年动物固有的特征与外貌。开始配种时的体重一般应达到成年体重的60%～70%左右。 初配适龄可根据母畜年龄、体况作出综合判定。比如中国荷斯坦奶牛在配种时体重应达350～400kg；我国品种猪体重应达50kg以上，引进品种猪体重应达80kg。 四、绝情期 母畜的繁殖力有一定的年限，因品种、饲养管理以及健康状况等不同而有差异。母畜至年老时，繁殖功能逐渐衰退，继而停止发情，称为绝情期(Menopause)。 母畜因年老丧失繁殖功能的情况在实践中并不多见，一般在此之前母畜已无饲养价值而被淘汰。野生动物的大熊猫16～18岁左右即失去繁殖能力，但其寿命可维持到20～25岁(表3-1)。
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第一节 动物的性机能发育 一、初情期 初情期是指母畜初次出现发情并排卵的时期。 二、性成熟
生殖器官发育完全，具备正常的繁殖功能 (Sexrual maturition)。 三、初配适龄 指母畜既达到性成熟又达到体成熟，可以正常配种。 四、绝情期 繁殖功能逐渐衰退，继而停止发情，称为绝情期。
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各种母畜不同生殖阶段比较 畜别 初情期(月) 性成熟(月) 初配适龄(月) 绝情期(年) 牛 6～12 8～14 16～22 13～15
水牛 10～15 15～23 25～30 绵羊 6～8 10～12 12～18 8～10 山羊 4～6 12～13 马 12 18 36 18～20 驴 8～12 15 30～36 15～17 猪 3～7 5～8 兔 3～4 7～8 4～5 骆驼 24～36 48 20～25
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第二节 母畜发情与发情周期 雌性动物在垂体促性腺激素的作用下，卵巢上的卵泡发育并分泌雌激素，随着卵泡发育雌激素分泌增多，雌激素作用于生殖道使之产生一系列变化；雌激素作用于大脑皮质，使雌性动物产生性欲，允许雄性爬跨、交配等外部行为的变化，这种生理状态称为发情。 第二节 母畜发情与发情周期 一、发情与发情征状 (一)发情的概念 雌性动物在垂体促性腺激素的作用下，卵巢上的卵泡发育并分泌雌激素，随着卵泡发育雌激素分泌增多，雌激素作用于生殖道使之产生一系列变化：雌激素作用于大脑皮质，使雌性动物产生性欲，允许雄性爬跨、交配等外部行为的变化，把这种生理状态称为发情。 正常的发情具有明显的性欲等性行为的外部表现，以及生殖器官的形态与机能的内部变化。卵巢上卵泡的发育、成熟和雌激素的产生是发情的本质，而性行为等外部变化只是发情的外部表现。 (二)发情征状 1.求偶表现 在发情盛期，雌性动物主动接近雄性，两后肢叉开、举尾，接受爬跨与交配；有的动物频频排尿，作阴门开闭等动作，当雄性爬跨时表现静立不动。 2.生殖道产生一系列变化 由于雌激素的作用，子宫和输卵管平滑肌的蠕动加强；外阴部、阴蒂和阴道上皮充血肿胀，粘膜潮红；子宫颈松弛；子宫颈和阴道前庭的分泌机能增强，分泌的粘液增多，流出阴门外。随着发情的进展，粘液是由多变少，由稀变粘稠，牵缕性增强。 3.行为变化 雌性动物在发情时往往表现兴奋不安，对外界的变化十分敏感，频繁走动，食欲下降，泌乳量减少，哞叫或发出特殊的叫声等。 二、发情周期 (一)发情周期的概念和划分 母畜达到初情期以后，在繁殖季节内，生殖器官及性行为发生周而复始的周期性一系列变化，直到性机能停止为止，这种现象称为发情周期(Estrous cycle)。但当母畜妊娠或非繁殖季节内，这种变化会暂时停止，分娩后经过一定时期，又重新开始。发情周期通常指从上一次发情期的开始起，到下一次发情期开始止的间隔时间。也有人从一次发情周期的开始到下一次排卵期计算。 家畜的发情周期除主要受神经内分泌所控制外，还与外界环境条件的影响有关。由于各种家畜所受的影响程度不同，表现也各异，例如有的家畜发情季节很强，有的根本就不存在发情季节性的问题。因此，发情周期基本上可以分为以下两种类型。 1.季节性发情周期 这一类型的家畜，只有在发情季节期间才能发情排卵。在非发情季节期间，卵巢机能处于静止状态，不会发情排卵，称为乏情期。在发情季节期间，有的家畜有多次发情周期，称为季节性多次发情，如马、驴、绵羊及山羊等，有的在发情季节期间只有一个发情周期，称为季节性单次发情，如狗，其发情季节有两个，即春、秋两季，每季只有一个发情周期。 2.无季节性发情周期 这一类型的动物，全年均可发情，无发情季节之分，如猪、牛、湖羊、小尾寒羊等。家畜发情周期之所以有季节性，是长期自然选择的结果。家畜在未驯养前，处在原始的自然条件下，只有在全年中比较良好的环境条件下产仔，才能保证所生的幼仔能够存活。例如，马的发情季节为春季，妊娠期为11个月，则分娩季节为春季，这时有利于幼驹成活；绵羊的发情季节是秋季，妊娠期为5个月，则分娩季节也为春季，有利幼羔成活。 家畜的发情季节并不是不变的，随着驯化程度的加深，饲养管理的改善，其季节性的限制也会变得不大明显，甚至可以变成没有季节性。例如，高度驯化的纯种马或在温暖地区进行舍饲的母马，发情季节不大明显，甚至不受季节限制。又如一般绵羊的发情季节为秋季，但地中海品种的绵羊就无季节性。反之，那些没有发情季节性，终年多次发情的母畜如牛、猪等，如果饲养管理条件长期非常粗放，则其发情周期也有比较集中在某一季节的趋势。例如，我国北方牧区的黄牛，仅在夏秋季发情，南方水牛在上半年发情很少，而大多集中在下半年发情，尤以8～10月份为多。 (二)发情周期的划分 根据卵巢、生殖道及母畜性行为的一系列生理变化，可将一个发情周期分为互相衔接的几个时期。关于分期的方法至今虽然尚未完全统一，但在实践中通常采用四期分法、三期分法和二期分法。 1.四期分法 此种分期法是根据母畜在发情周期中生殖器官所发生的形态变化分为发情前期、发情期、发情后期及发情间期。 (1)发情前期(Proestrus) 这是发情的准备时期。在这个时期，卵巢中前一次发情周期产生的黄体进一步退化，卵巢有新卵泡开始发育生长，雌激素分泌增加，刺激生殖道，使子宫及阴道发生增生或充血，子宫颈稍开张，母畜尚无性欲表现。阴道涂片检查可发现有大而轮廓不清的扁平上皮细胞及散在的白细胞。此期在牛、猪及马均约持续3d。 (2)发情期(Estrus) 这是母畜接受交配的时期。本期是卵巢上的卵泡发育迅速增大，生殖道因受雌激素强烈刺激而发生充血肿胀、粘膜肥厚、腺体分泌增多、子宫颈开张、排出大量粘液等现象。多数成熟卵泡在发情末期破裂排卵。阴道涂片检查可发现无核的上皮细胞及白细胞。此期的持续时间因畜种不同而有差异。羊、牛为1.5d左右，猪为2～3d，马为3～5d。 (3)发情后期(Metestrus) 这是排卵后黄体逐渐发育形成的时期。此期黄体产生的孕酮作用于生殖道，使其充血状态逐渐消退，活动减弱，子宫颈管关闭。阴道粘膜增生的上皮细胞脱落，阴道涂片检查可发现有核及无核两种扁平上皮细胞，并含有白细胞。母畜由性兴奋逐渐转为静止状态。此期因家畜种类不同，持续时间也有差异，牛、羊为6～8d，猪为5～7d，马为5～6d。 (4)发情间期(Diestrus) 又称为休情期，是发情后期与下一个发情前期之间的一个间隔时期。此期时间较长，可发生以下变化。黄体继续发育增大，孕酮对子宫的作用显著增强，使子宫粘膜增厚，子宫腺增生肥大、弯曲增多、分泌加强，其作用是产生子宫乳，供给胚胎在附植之前所需的营养，并为胎盘的形成作好准备。如果卵子受精，卵巢中黄体继续发育形成妊娠黄体，并产生孕酮抑制母畜不再发情。如果卵子未受精，周期黄体在此阶段开始变形萎缩，作用逐渐消失，子宫粘膜变薄，腺体缩小，分泌减少。卵巢内有新的卵泡开始发育。阴道涂片检查有大量的白细胞及有核、无核的扁平上皮细胞。 季节性繁殖的母畜，在非繁殖季节期间，无发情表现，也无功能黄体存在，可称为乏情期(Anestrus)。有的母畜(猪)在泌乳期间无发情表现，称为泌乳期乏情。 2.三期分法 三期分法是根据母畜发情周期中生殖器官及性行为的变化，把发情周期分为兴奋期、抑制期及均衡期。 (1)兴奋期(Excitationstage) 又称发情期，是性行为表现最明显的时期。本期卵巢中卵泡发育增大、生殖道发生明显的变化、母畜表现性欲及性兴奋，通常称为发情。此期最后是卵泡破裂排卵，发情结束。 (2)抑制期(Inhibitorystage) 此期是排卵后发情现象消退的时期，相当于四期分法中的发情后期和间情期。排卵的卵泡开始形成黄体，产生孕酮，抑制垂体前叶FSH的分泌；生殖道对雌激素所发生的反应消退，并在孕酮的作用下，发生适应胚胎通过输卵管和在子宫内附植的变化。母畜因性中枢受到孕酮的抑制，不再表现性行为。虽然FSH分泌受到抑制，但卵巢中仍有卵泡生长，在未受精的情况下，此种卵泡可以继续发育。 (3)均衡期(Equalizing stage) 卵子如未受精时，从抑制期向下次兴奋期过渡的时期为均衡期。此期卵巢中周期黄体开始萎缩，新的卵泡逐渐发育。生殖道在卵巢激素的影响下，增生的子宫粘膜上皮及子宫腺逐渐退化，以后生殖道的形态及功能又逐渐进入发情前的状态，母畜不表现性行为。以后黄体进一步退化，新卵泡迅速增大时，就开始进入下一个兴奋期。此期相当于四期分法中的发情前期。 3.二分法 根据卵巢上卵泡发育、成熟和排卵与黄体的形成和退化的两个阶段，将发情周期分为卵泡期和黄体期。卵泡期指卵泡开始发育至排卵的时间；而黄体期是在卵泡破裂排卵后形成黄体，直到黄体开始退化为止。卵泡期较短，而黄体期较长。 三、影响母畜发情周期的因素 母畜自初情期开始到衰老期为止，生殖器官及性行为有规律地发生周期性变化。这种变化受以下各种因素的影响。 (一)内在因素 主要包括与生殖有关的生殖激素、神经系统及遗传因素。 1.生殖内分泌调节 与母畜发情直接有关的生殖激素包括丘脑下部产生的GnRH，垂体前叶产生的FSH和LH，性腺产生的雌激素、孕激素、催产素以及子宫产生的前列腺素。现将发情周期中激素分泌和卵泡发育相互作用的顺序概括为以下三个阶段： (1)峰前期 指从黄体开始自然退化(初情期及发情季节第一次发情时无黄体发生作用)并表现发情，到出现LH排卵峰(FSH也同时出现峰值)。这在牛、羊是从发情2～3d(猪为4～5d)开始，排卵峰发生在发情开始后8～10h(绵羊)。这期间孕酮的含量逐渐降低，孕酮对丘脑下部负反馈作用消退，GnRH脉冲式分泌增强，垂体FSH脉冲式释出频率也就随之增加，刺激排卵前的卵泡分泌雌二醇。 排卵前卵泡雌二醇的大量分泌一方面促进垂体促性腺激素分泌，另一方面促进垂体促性腺激素分泌细胞对GnRH的敏感性。这就导致了排卵前LH峰的出现。排卵前LH峰的出现是卵泡得以完全成熟并排卵的内分泌基础。 (2)峰后期 指从排卵前LH峰开始消退，到黄体开始具有功能的这一阶段。时间是由发情当天到发情后2～3d(牛、羊)。排卵发生在排卵峰出现后约20h(绵羊)。排卵后，雌二醇的分泌急剧减少，母畜停止发情，卵泡内膜细胞和颗粒细胞开始转化为黄体细胞，并逐渐具有分泌孕酮的功能。排卵峰过后24h，FSH出现一小峰，这可能是由于排卵而使促性腺激素抑制因子(GnIF)的负反馈作用受到破坏所致。此期FSH峰可能对刺激储备卵泡生长发育成具有腔体和分泌雌激素活性的卵泡起一定的作用。 (3)黄体期 即排卵的卵泡在LH刺激下生成黄体并产生孕酮的时期。此期母畜已不再发情，但卵巢中仍可以发现卵泡发育并形成闭锁卵泡。黄体及外周血中孕酮的含量至第10d达到高峰(牛)。整个黄体期在牛、猪为15～17d，绵羊为13～15d。如果卵子受精，囊胚刺激子宫内膜形成母体胎盘，使溶黄体素PGF２α的产生受到抑制；而具有抗溶黄体功能的PGE2的分泌增加，其结果是周期黄体不会发生溶解而转变为妊娠黄体继续存在。如果卵子未受精，黄体维持一定时间之后，在PGF２α的作用下，开始萎缩，孕酮分泌减少。丘脑下部逐渐脱离了孕酮的抑制，垂体前叶又释放出FSH，使卵巢内新发育的卵泡开始迅速生长，母畜又进入下一个发情周期。与此同时，子宫腺开始退化，生殖道逐渐转变为发情前的状态。无明显发情季节的家畜，除妊娠时外，全年之中均有发情周期的循环。季节性发情的家畜仅在此季节内有发情周期的交替循环。当季节环境条件显著改变时，则进入乏情期，停止发情，至下一次发情季节再出现发情周期。 2.神经调节 家畜器官和其他器官生理功能一样，也受神经系统的调节，母畜的发情也是这样。例如外界环境因素(白昼长短)能通过感觉神经影响中枢神经(丘脑下部)，从而调节季节性发情的家畜发情。母畜通过自已的嗅觉、视觉、听觉、触觉接受性刺激，例如公畜的气味、外貌、声音，尤其是公畜嗅闻阴门、爬跨、交配等都对母畜发生程度不同的刺激。有的家畜(如处女牛)进行交配，排卵可比不交配时提前2h。家兔、猫等，只有在阴道和子宫颈受到刺激后才能排卵。由此可见，神经系统对于调节发情和排卵也起着重要作用。 随着生物科学的进展，证明神经和内分泌之间的联系越来越明显。神经和内分泌系统的互相联系、互相促进、互相制约，构成一个完整的神经内分泌调节系统，其中的神经分泌细胞(腺体样神经原)是这一系统的主要联系部分。在中枢神经系统的调节过程中，神经系统通过丘脑下部能够调节垂体促性腺激素的产生和释放，从而影响性腺激素的产生及配子的生成。因此，丘脑下部和垂体是把神经和内分泌系统紧密联系起来的主要环节。 在丘脑下部还存在两个调节GnRH分泌的中枢。一个称为“紧张中枢”(Toniccenter)，位于丘脑下部的弓状核和腹内侧核(大鼠)，一般认为GnRH即在二核内合成。紧张中枢持续地对丘脑下部发生作用，分泌GnRH调节垂体促性腺激素FSH及LH的释放，在雌性足以维持雌激素的分泌，但不足以使LH发生排卵高峰。因此，除了在排卵前出现的LH外，这一中枢支配整个周期中基础促性腺激素的分泌。另一中枢称为“周期中枢”(Cyclecenter)，位于丘脑下部前端视上区和视交叉(大鼠)。它的神经元能够对性腺类固醇浓度比例的改变、神经刺激及其他外界环境的改变(光线等)加以综合，刺激弓状核周期性地释出GnRH，引起LH的释放高峰，导致排卵，这一中枢受孕酮的强烈抑制。因此，孕酮开始分泌后能抑制GnRH的分泌，同时阻止雌激素对垂体分泌LH的正反馈作用，而防止额外排卵。 除上述内在因素对发情具有调节作用外，机体的其他因素，例如年龄(幼年牛、猪的发情周期较成年家畜稍短)、遗传(品种)、健康、营养状况等都对发情周期发生影响。 (二)外界因素 家畜的生理现象是与生活环境相适应的，发情这一生理功能也以外界因素为条件发生相应变化。各种外界因素的刺激又都是通过改变机体神经系统和体液调节功能得以实现的。对于家畜发情具有影响的主要外界环境条件如下。 1.季节 季节变化是影响家畜生殖，特别是影响发情的重要环境条件。可以通过家畜的神经系统发生作用。有些家畜，例如羊、马、骆驼及犬，发情仅见于一年中的一定时期，这一时期称作发情季节。羊、马、骆驼在此季节中多次发情，所以是季节性多次发情的动物；犬一般仅发情一次，称为季节性单次发情。这些家畜在其他季节不发情，卵巢功能处于静止状态，称作乏情期。 家畜发情活动的季节性，是一定畜种在其形成的漫长历史过程中为适应环境而进行自然选择的结果(表3-3)。季节变化涉及的因素包括:光照、饲料、温度、湿度等，其中有的因素对某种家畜起着比较重要的作用，但是，这些因素往往是共同作用相互影响的。光照长度有规律地周期性变化，是温带地区的一种自然现象。例如东北半球冬至过后，白昼渐长，黑夜渐短；夏至过后，则白昼渐短，黑夜渐长。动物繁殖功能的强弱，伴随光照的变化呈现光照周期现象(Photoperiodism)。如将家畜迁移到一个季节、温度不同的地区，它(或其后代)可以逐步适应当地的环境条件，发情季节也相应地发生改变。 对绵羊光照作用机理研究结果指出，光照的变化，例如白昼由长变短，作为一种刺激，经由眼及视神经传至丘脑下部的脉冲发生器，引起GnRH脉冲式分泌的改变，并通过垂体门脉系统达到垂体前叶，使FSH和LH释放，刺激母羊性腺，引起母羊发情周期循环；在公羊则是使睾酮的分泌和睾丸重量增加。与此同时，丘脑下部对性腺类固醇负反馈作用的敏感性也随季节光照长短而发生变化，在光照逐日缩短的发情季节内敏感性降低，因而不受卵泡分泌的较多雌二醇的抑制。当白昼由短变长时，丘脑下部对雌二醇负反馈作用的敏感性增强，GnRH的脉冲式分泌和垂体促性腺激素分泌及卵泡的进一步发育均受到抑制，母羊进入乏情期，利用光照周期规律现在已经能够调节某些动物的繁殖季节。例如，可以使母绵羊的发情季节在一年之中出现两次或两年中出现三次；冬季给母马增加光照可使它的发情季节提前3个月，并能使母马妊娠。然而，有的动物在截断视神经后仍能对光照的变化发生反应，此种反应可能是松果体(pineal body)发生调节作用的结果。已知松果腺与内分泌腺，特别是与性腺之间有密切的联系。它接受交感神经节前纤维支配，通过分泌某些激素调节体内多种生理活动的周期性变化，特别是松果腺分泌的褪黑激素(Melatonin，MLT)对生殖系统具有很明显的抑制作用。昼夜的光照和黑暗能影响许多哺乳动物松果腺的分泌功能，在黑暗中MLT的分泌量增多，对丘脑下部垂体性腺轴产生抑制作用；光照时相反，MLT的分泌量减少，抑制作用减弱。 动物实验证明，注射MLT可以模拟松果腺提取物对生殖系统的多种抑制作用。也有人报道，MLT能使丘脑下部中GnRH的含量减少。可见MLT既可能直接作用于卵巢本身，也能通过中枢神经系统或以丘脑下部、垂体系统为靶器官，调节生殖系统的功能。在牛、羊和猪的松果腺粗提物中含有高浓度的GnRH的活性物质，而此活性物质注入兔体内能有效地诱发兔排卵，这说明松果腺可能还是GnRH的补充来源。 在家畜中，对光照长度变化敏感的是骆驼、绵羊及马。母驼在冬季过后不久光照渐长时，即进入发情季节，卵巢中开始出现明显的卵泡周期循环。母马也是受白昼光照渐长的刺激而表现发情，但北方马的发情季节一般在春季开始，比骆驼稍迟，而且卵泡的发育在五六月间气温较暖时比早春天冷时发育要快。这说明马对光照长度的敏感性与母驼还稍有不同，马的发情可能还同时受温度的较大影响。羊是过了夏至光照缩短后不久开始发情，纬度越靠北的地区，发情的季节性越明显。而且气温较低比气温较高时发情开始的早，这可能和气温高时甲状腺功能降低有关。如果夏季人工缩短光照，可使羊发情季节提早；赤道附近地区则因光照长度恒定，绵羊可以全年发情。 牛和猪，在温暖地区饲养管理好的条件下，全年都可以发情、配种无明显的季节性，所以叫做全年多次发情的家畜。但是牛在天气寒冷、饲养条件差时，发情表现微弱，或发生安静发情，受胎率低。奶牛在天气酷热时受胎率也低。在高寒地区粗放管理下，则有明显的配种季节，天暖时发情，寒冷时则不发情。牦牛是在7～9月份发情。水牛多在下半年发情，以8～10月份最集中。猪一年两产，春秋配种效果较好。因此，牛和猪的发情不同程度上也受到季节变化的影响。 2.幼畜吮乳 吮乳可抑制发情。母畜乳头受到吮乳刺激后神经冲动传到丘脑下部，能够抑制多巴胺(dopamine)释入垂体门脉循环，这就使垂体前叶促乳素(prolactin，PRL)的分泌增多，抑制发情。另一种解释是，神经冲动使丘脑下部产生更多的内啡呔(β-endorphin)，抑制GnRH的分泌，从而抑制发情和排卵。吮乳抑制发情的例子很多，不哺乳的牛，产后发情的时间比哺乳牛早很多；每天哺乳半小时后与犊牛隔离的母牛比带犊哺乳牛均早70d。产羔早的绵羊产后如不哺乳，二、三月份能够再发情，否则需至八九月份下一次发情季节开始才能发情。骆驼的产后发情也受吮乳的抑制，如驼羔死亡，母驼很快就表现发情，并能妊娠。 3.饲养管理 饲料供应充足，营养状况良好，母畜发情季节就可以提前。相反，草料严重不足或常年舍饲，缺乏某些矿物质、微量元素及维生素等，可以使垂体促性腺激素的释放受到抑制，或卵巢功能对垂体促性腺激素的反应受到扰乱，因而发情受到影响。绵羊在发情季节来临之前，催情补饲可使发情季节的开始时间提前。如果绵羊缺乏磷及维生素A，发情季节就会延迟。猪在配前改善饲养进行催情，可使怀孕仔猪数增多。牛的营养状况也会影响其发情周期。严重营养不良不仅会推迟青年母牛的初情期，而且还会导致成年母牛产后乏情或停止发情。即使发情，往往也不正常，出现安静发情或排卵延迟等。 此外，由于季节的更替影响了草料的供应，例如早春在阳坡上放牧，可使马、驴采食到青草，发情季节可提前开始。圈养的马驴喂青草者，也较一直饲喂干草者较早发情。而长期放牧在干旱缺雨草场上的动物，因长期缺磷，可以使卵巢功能受到影响，阻碍卵泡的生长发育，甚至推迟性成熟，而且会增加出现安静发情，甚至不排卵的比例。由此证明，草料供给情况及营养水平的优劣和母畜的发情具有密切关系。饲养状况还常和吮乳互相配合发生作用。例如，营养不良，乳汁少，幼畜吮乳的次数就增多，营养差和吮乳共同对母体发生作用会使发情更为延迟。 在管理方面，对发情具有明显影响的因素是挤乳过多，使役过重，在北方冬季畜舍温度过低、南方夏季酷热潮湿等，也会使发情受到抑制。 4.公畜 公畜对母畜的行为是一种天然的强烈刺激源。公畜的性行为、外貌、声音以及气味都能通过母畜的感觉器官，刺激其神经系统并通过丘脑下部促使垂体促性腺激素的脉冲式分泌频率增大，加速卵泡的发育及排卵。例如，从乏情期到发情季节的过渡阶段中，羊群放入公羊，可以刺激母羊提早发情，并造成某种程度的同期发情。小母猪群中放入公猪，可以使初情期提前出现。母猪的听觉或嗅觉受到破坏后，因听不到公猪的声音或嗅不到公猪的气味时，发情现象则不能充分表现出来。 气味之所以能够刺激家畜的性功能，是由于外激素的作用。外激素是动物产生的一种挥发性化学物质。与生殖有关的外激素，叫做性外激素。家畜外激素的来源，通常是皮肤腺以及公猪包皮孔和会阴部、乳用公山羊的皮肤，都能产生特殊的气味，并通过母畜的嗅觉刺激其性功能。公猪的尿液、精索静脉血、特别是唾液中含有的雄烯酮(Androsterone)对母猪也能发生强烈的刺激。同样，母畜发情时，从阴门中流出的粘液、尿液以及腹股沟部的气味也能引诱和刺激公畜的性欲。 此外，有些家畜的排卵是由交配引起的。这更说明，公畜作为一个外界因素，对母畜的性功能可以发生强大影响。 由此可见，母畜的发情和季节、吮乳、饲养管理、是否存在公畜等外界条件具有密切关系。在家畜繁殖工作中，可以应用这些规律，创造条件，提高母畜的繁殖力。
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一、发情周期 母畜达到初情期以后，在繁殖季节内，生殖器官及性行为发生周而复始的周期性一系列变化，直到性机能停止为止，这种现象称为发情周期(动情期的周期)。 发情周期的划分： （1）发情前期、发情期、发情后期及发情间期 （2）兴奋期、抑制期及均衡期。 （3）卵泡期和黄体期
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二、影响母畜发情周期的因素 (一)内在因素 1、生殖激素 2、神经系统 3、遗传因素 (二)外界因素 1.季节 2.幼畜吮乳 3.饲养管理 4.公畜
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第三节 发情周期中机体的变化 一、卵巢的变化 (一)卵泡分类
成年家畜的卵泡群中有两种卵泡，一种是生长发育中的少量卵泡，另一种是作为储备的大量原始卵泡。从原始卵泡发育成为能够排卵的成熟卵泡，要经过一个复杂的过程。
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1.原始卵泡(Primordial follicle)
形成于胎儿期间或出生后不久，其核心为一初级卵母细胞(Primary oocyte，猪和羊的原始卵泡中有时可能不止有一个卵母细胞)，周围为一层扁平卵泡上皮细胞。初级卵母细胞是由出生前停留下来的卵原细胞发育而来的。母犊出生前大量卵泡即发生闭锁，母猴出生时约有68000个，初情期之前又有很多发生退化。4岁后，原始卵泡明显开始减少，10～14岁时平均有25000个，20岁时平均仅3000个左右。
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2.初级卵泡(Primary follicle)
3.次级卵泡(Secondary follicle) 卵泡上皮细胞已变成复层不规则多角形细胞。卵母细胞和卵泡细胞共同分泌粘多糖，并在FSH的作用下构成厚3～5μm透明带，包在卵母细胞周围。卵母细胞有微绒毛伸入透明带内。
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4.三级卵泡(Tertical follicle)
其特征是在FSH及LH的刺激下，卵泡细胞间形成很多间隙，并分泌卵泡液，积聚在间隙中。以后间隙逐渐汇合，成为一个充满卵泡液的卵泡腔，这时称为囊状卵泡。腔周围的上皮细胞称为粒膜(Membrana granulosa)。卵的透明带周围排列成放射状的柱状上皮细胞，形成放射冠。放射冠细胞有微绒毛伸入透明带内。
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5.成熟卵泡(Maturefollicle)
又称为格拉夫氏卵泡(Graafian follicle)。卵泡腔中充满由粒膜细胞分泌物及渗入卵泡的血浆蛋白所形成的粘稠卵泡液。卵泡壁变薄，卵泡体积增大，扩展到卵巢皮质层的表面，甚至突出于卵巢表面之上。粒膜层外围的间质细胞在卵泡生长过程中分化为卵泡鞘。卵泡鞘分为内、外两层，内层初期为变形的梭状成纤维细胞，以后增大成为多面形的类上皮细胞，是产生雌激素的主要组织。外层为纤维细胞。初级卵母细胞位于粒膜上一个小突起内，突起称为卵丘(Cumulus oophorus)。随着发育，卵丘和粒膜的联系越来越小，甚至和粒膜分开，初级卵母细胞被一层不规则的细胞群包围着，游离于卵泡液中。
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(二)卵子的形态与结构 进入初情期后，在每个发情周期中发生排卵之前出现LH峰。LH排卵峰能够降低成熟分裂抑制物的合成和在细胞内运行，或者使卵母细胞脱离粒膜细胞，所以卵母细胞(染色体2n)逐渐恢复成熟(减数)分裂。排卵前进行第一次成熟分裂时，初级卵母细胞的染色体数目减半，成为一个次级卵母细胞和第一极体(染色体数为n)。这一过程称为核成熟(Nuclear maturation)，于排卵前1h结束(兔)。牛、羊、猪的次级卵母细胞在排卵时开始进行第二次成熟分裂，但在受精后才完成，成为一个含雌性原核的卵细胞(Ootid)和第二极体，这时染色体仍为n。马在排卵时卵子仍处于初级卵母细胞阶段，受精后才进行第一次成熟分裂，排出第一极体。
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1.卵子形态和大小 哺乳动物的卵子为圆球形。凡是椭圆、扁圆、有大型极体或卵黄内有大泡的，特别是特大或特小的卵子均为畸形卵子。 卵子较一般细胞含有多量的细胞质，细胞质中含有卵黄，所以卵子比一般的细胞大的多。哺乳动物的卵子与精子相比大一万倍以上。鸟类胚胎发育的全过程都依靠卵中的卵黄作为营养物质，卵细胞就更大。高等哺乳动物仅在胚胎发育的早期依赖卵中的卵黄作为营养，所以卵黄的含量很少。不含透明带的卵子直径大约为70～140μm。
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2.卵子的结构 球形的卵子，中心是含有核的原生质，外面是固有的质膜，在卵黄膜的外侧由透明带包围刚排卵的卵子外围还有放射冠细胞围绕。
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(1)放射冠 紧贴卵母细胞透明带的一层卵丘细胞呈放射状排列，叫放射冠。放射冠细胞的原生质形成突起伸进透明带，与卵母细胞本身的微绒毛相交织。排卵后数小时，输卵管粘膜分泌纤维分解酶使放射冠细胞剥落，引起卵子裸露。马在排卵时，卵子表面没有放射冠细胞，被一层不整齐的胶状物包裹着。 (2)卵膜 卵子表面有明显的两层膜，即卵黄膜和透明带。 ①卵黄膜 卵子的卵黄膜相当于普通细胞的细胞膜，为典型的双层膜结构，上有微绒毛。 ②透明带 透明带是一均质而明显的半透膜。一般认为是由卵泡细胞和卵母细胞形成的细胞间质。
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(3)细胞质 内含RNA、蛋白质、脂质、糖原等。哺乳动物的卵子是含有少量卵黄的均黄卵，由于卵黄颗粒和脂肪小滴的含量不同，卵子显示不同颜色。在初期的卵母细胞内，核的周围密布有线粒体、多泡小体和高尔基体等细胞器，当进入生长期，这些细胞器则分散到整个细胞质中，而且数量增加，高尔基体移向表层，这与透明带和皮质颗粒的形成有关。 (4)细胞核 据观察，兔和人的初级卵母细胞具有大而圆的核，染色质分散在核质中。还有1～2个高密度钮扣状核仁，核膜上有许多核孔。次级卵母细胞的核仁较小，为圆形，核质为细小颗粒均匀分布，核孔比初级卵母细胞明显，呈有规则的排列。
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3.卵子的生活力 哺乳动物的卵子能生存的时间远不及精子，具有受精能力的时间一般只有12～14h，但狗的卵子能延至4～8d。没有受精的卵子和受精卵一样沿输卵管下行，到达子宫内即将归于崩解，或在未进入子宫角之前即已开始变性。变性的卵子可见染色体散在于细胞质中，形成许多碎片，有少数未受精卵有早期卵裂现象，类似孤雌生殖，但在高等哺乳动物很难发现。
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（三）排卵(Ovulation) 卵泡发育成熟时破裂并排出卵子的过程称为排卵。 1.家畜的排卵类型
(1)自发性排卵 一是自发性排卵，排卵后形成功能黄体，大多数哺乳动物属于这一类型；另一种是自发性排卵，但没有交配剌激，形成的黄体不具有分泌孕酮的功能，如鼠类的的大鼠、小鼠、仓鼠等属于这种类型。不经交配大鼠的发情周期很短，仅4～5d。但由于未孕交配(即交配而未妊娠)。 (2)诱发性排卵 在雄性交配剌激下引起排卵，并形成功能性黄体。兔、猫、水貂、雪貂、短尾鼠及骆驼等动物属于这种排卵类型。
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产生上述两种排卵类型是由促排卵激素LH的作用途径决定的。自发性排卵动物，LH排卵峰是在发情周期中自然产生的，而诱发性排卵必须经过交配剌激，引起神经—内分泌反射而产生LH排卵峰，促进卵泡成熟和排卵。只有当子宫颈受到适当的剌激后，神经冲动由子宫颈或阴道传到丘脑下部的神经核，引起GnRH的释放才能使LH排卵峰形成。诱发排卵的动物可通过注射促排卵的LH或hCG，或类似交配的机械性剌激子宫颈的方法诱发排卵。
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2.排卵的部位 哺乳动物卵巢表面除了卵巢门以外，其余任何部位都可发生排卵，但马属动物仅限于卵巢的排卵窝部位排卵。初生幼驹的卵巢组织与其他动物一样，也是生殖上皮覆盖整个卵巢，但随年龄增大生殖上皮逐渐集中于排卵窝区域。牛、绵羊和马等动物排卵在两个卵巢可随机发生，与前次排卵无关；但有些动物往往是两个卵巢交替排卵；也有主要在一侧卵巢排卵的，如鲸。
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3.排卵过程 随着卵泡的发育和成熟，卵泡液不断增加，卵泡容积增大并凸出于卵巢表面，但卵泡内压并没有明显的增高。突出的卵泡壁扩张，细胞间质分解，卵泡膜血管分布增加，充血，毛细血管通透性增强，血液成分向卵泡腔渗出。随着卵泡液的增加，卵泡外膜的胶原纤维分解，卵泡壁变柔软，富有弹性。突出卵巢表面的卵泡壁中心呈透明的无血管区就是将要排卵的部位。排卵前卵泡外膜分离，内膜通过裂口而突出，形成一个乳头状的小突起，称作排卵点。排卵点膨胀破裂，许多卵泡液把卵母细胞及其周围的放射冠细胞冲出，被输卵管伞接纳。由于输卵管的纤毛上皮细胞的摆动，将卵母细胞送入输卵管壶腹。
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4.排卵机理 关于排卵的机理目前还不十分清楚。最初认为排卵与卵泡容量和压力的变化有关，但近年发现，接近排卵的卵泡内压并不升高，相反有下降的趋势。用腹腔镜观察排卵过程，发现卵泡破裂到卵母细胞排出不是瞬间完成的，而是需要几分钟的时间，因此用“卵泡内压突然升高而致卵泡破裂”的观点难以解释上述现象。目前认为排卵是多种因素作用的结果。既有激素作用下的酶性溶解，又有神经肌肉机制的作用。
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(1)排卵的生物化学机制 现已知GTH是卵泡内卵母细胞释放的直接作用的因素。GTH的作用引起类固醇激素的分泌和PG的合成.
①排卵前的GTH峰 进入卵泡期雌二醇水平出现波峰，对丘脑下部垂体产生正反馈，GnRH释放增加，引起各种动物在排卵前血浆LH出现一个突发性的峰值。同时也引起FSH和PRL的波峰。 ②类固醇激素分泌的变化 在排卵前GTH峰后，雌二醇与孕酮的比例发生骤变。此时孕酮的作用是剌激卵泡壁中胶原纤维酶的活性，抑制孕酮的合成而阻止排卵。另外，卵泡膜的水肿可能是由于类固醇激素的暂时性升高所致。
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③前列腺素 排卵前4h左右卵泡液中PGE2和PGF2α的含量开始增加。前列腺素在卵泡破裂中起重要作用，PG主要作用于白膜和卵泡上皮。PGE促进产生血纤维蛋白溶解酶原激活物，从而增加血纤维蛋白溶解酶的活性；PGF２α能促使卵泡顶端上皮细胞内的溶酶体破裂，同时也能增加排卵前卵巢和卵泡的收缩强度，使上皮细胞脱落，顶端形成排卵点。
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(2)排卵的神经肌肉机制 近年研究发现，在卵泡壁上存在富含自主神经末稍的平滑肌细胞，主要分布在成熟卵泡的外膜细胞上。在排卵前2～3h，卵巢自发性的收缩频率开始增加，在排卵前后达到高峰。PGF2α具有剌激卵巢收缩和使卵巢收缩频率增加的作用。卵巢的收缩导致顶端变薄的卵泡破裂。同时PGF2α剌激卵泡膜的神经肌肉系统，促进卵母细胞的排出。
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综上所述，排卵是一个多因素作用的复杂过程，既有激素作用下的酶性溶解，又有神经肌肉系统的活动，但目前较多的认为是酶性溶解对排卵起重要作用。
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(四)、黄体的形成 卵泡液流出后，卵泡壁塌陷，颗粒层向卵泡腔内形成皱襞，内膜结缔组织和血管随之长入颗粒层，使颗粒层脉管化。同时，在LH作用下，颗粒细胞变大，形成粒性黄体细胞(Granulosa lutein cells)。棱形内膜细胞也增大，变为膜性黄体细胞(Theca lutein cells)。这两种细胞不断分裂增殖 ，相互混合而不易分离。
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但粒性黄体细胞体积较大，而膜性黄体细胞体积较小，因此，又分别把它们称为大黄体细胞和小黄体细胞。绵羊小黄体细胞上PGF2α、PGE和雌二醇受体数量较多，LH受体主要存在于大黄体细胞上。基础孕酮的分泌主要来自小黄体细胞，受PGF2α调节，在LH和腺苷酸环化酶的作用下，大黄体细胞可以产生大量孕酮。大黄体细胞的另一项重要功能是能产生催产素，黄体产生的催产素是调节子宫前列腺素和卵巢孕酮分泌的重要因素。
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牛、马和肉食动物黄体细胞中含有较多的黄色素颗粒，因为黄素多，黄体呈黄色。水牛的黄体在发育过程中为粉红灰色，萎缩时变为灰色；羊因黄素少，黄体为平滑肌色或灰黄色；猪的黄体在发育过程中为肉色，萎缩时才稍带黄色，以后变为白色。牛排卵有时仅在卵泡破裂处有少量出血，最早形成红体(Corpus rubrum)。黄体形成以后，还可在突出卵巢表面部分内见到黑色血迹。而羊排卵处有时仅出现少数出血点，或小的血凝块。但在超数排卵时，卵泡腔内充满血液，有时由于出血量多，致使卵巢变得很软。
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黄体是一个暂时性的生殖内分泌器官，产生孕酮，能够抑制垂体FSH的分泌，同时也能抑制母畜的发情。排卵后7～10d(牛、羊、猪)或14d(马)，黄体发育至最大程度。此后，如已受精，它存在的时间较长，体积也增大，称为妊娠黄体(Corpus luteum verum)，是妊娠期中所必需孕酮的主要来源，至分娩前(马)、后(牛、羊、猪)逐渐萎缩消失。马在怀孕期间还可以生成若干副黄体，副黄体是PMSG刺激卵泡生长和黄体化后形成的。如未受精，至排卵后约14～15d(牛)、12～14d(羊)、13d(猪)、17d(马)，在PGs的作用下，开始萎缩，作用消退。
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各种家畜的黄体形态具有以下特点： 牛黄体的形状大致呈圆形，有一部分突出于卵巢表面，与卵巢本身之间有明显的界限。比成熟卵泡大，质地变硬。14～15d开始萎缩，18d后迅速缩小。未妊娠母牛一般在摘除有功能黄体之后2～9d即出现发情。 绵羊黄体呈圆形，排卵后6～9d发育最大，直经约9mm。排卵后12～14d开始萎缩。最大直径约为1.3cm。 猪的黄体也呈圆形，突出于卵巢表面，大小很不一致，排卵后8d发育至最大，直经可达1～1.5cm，较成熟卵泡大。排卵后约15d开始萎缩，40d左右消失。 马的黄体初期形成时(红体)为扁圆形，排卵14d发育至最大，直径为3～4cm。排卵后17d开始退化，缩小为圆锥形，2～3个发情周期后仅为一端稍圆的梭形遗迹。
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(五)黄体的溶解 子宫内膜产生的PGF2α 是导致黄体发生溶解的主要因素。PGF2α经子宫静脉，通过弥散作用转移至子宫-卵巢动脉，使PGF2α能浓集于卵巢上的黄体组织而发挥作用。PGF2α在分泌量较低时，可以刺激体内黄体细胞分泌催产素，但大剂量的PGF2α会降低黄体受刺激分泌催产素的反应性。由于PGF2α可以刺激催产素的产生，而催产素也可以诱导PGF2α释放，因此在黄体溶解发生时可能存在催产素和PGF2α相互刺激分泌的“正反馈回路”。
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在PGF2α作用下：① 使流经黄体组织的血流量减少，进而毛细血管变性，动静脉间出现吻合支，导致黄体的结构和功能发生改变。
②PGF2α抑制了LH促腺苷酸环化酶的活性，从而增加了cAMP和孕酮的产生。 ③也有报导认为，PGF2α通过蛋白激酶C第二信使系统抑制大黄体细胞孕酮的产生并引起细胞变性和产生细胞毒素。PGF2α作用于大黄体细胞后产生的这些细胞毒素，间接引起小黄体细胞孕酮分泌降低和细胞变性，最终使整个黄体组织退化变性。
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二、生殖道和性行为的变化 母畜在发情周期的整个过程中，生殖器官、性行为以及精神状态等发生一系列的特征变化。此种变化是彼此紧密联系并按顺序循环发生的。
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(一)生殖道的变化 1.发情前 卵巢上黄体逐渐萎缩，孕激素分泌减少，卵泡迅速发育，产生雌激素，整个生殖道(主要是粘膜基质)开始充血、水肿。粘膜层稍增厚，上皮细胞增高(阴道则为上皮细胞增生)，粘液分泌增多，输卵管上皮细胞的纤毛增多。子宫肌细胞肥大，子宫及输卵管肌肉层的收缩及蠕动增强，对催产素的敏感性提高，子宫颈稍开张。
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2.发情时 卵泡迅速增大，发育成熟，雌激素的分泌量迅速增加，对生殖道强烈作用。此时输卵管的分泌、蠕动及纤毛波动增强，输卵管伞充血肿胀，子宫粘膜水肿变厚，上皮增高(牛)或增生为假复层(猪)，子宫腺体增大延长，分泌增多。由于水肿及子宫肌的收缩增强，触诊子宫角有硬感，这在牛特别明显。子宫颈肿大、松弛柔软，粘膜上皮杯状细胞的分泌物增多、稀簿，牛与猪常有粘液流出阴门之外，粘液涂片干燥后镜检有羊齿状结晶。阴道粘膜充血潮红，上皮细胞层次大为增多。前庭腺分泌增加，阴唇充血、水肿、松软。
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3.排卵后 雌激素减少，新形成的黄体开始产生孕激素。生殖道由雌激素所引起的变化逐渐消退。子宫粘膜上皮细胞在雌激素消失后先是变低，以后又在孕激素的作用下增高(牛)。子宫腺细胞于排卵后2d(牛)或3～4d(猪)开始肥大增生，腺体弯曲及分支增多，腺细胞中含有糖原小滴，分泌增多。子宫液主要含有血清蛋白，但也含有少量子宫所特有的蛋白，它供给胚胎早期发育所必需的营养物质。子宫肌蠕动减弱，对雌激素的反应降低，子宫颈收缩，分泌物减少而粘稠。
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上述变化随着黄体的发育，在孕激素的作用下而增强，其中的子宫粘膜上皮细胞增生，子宫腺体肥大且分泌增多。子宫肌蠕动减弱、子宫颈收缩减弱至停止，子宫颈口被粘稠分泌物所封闭，为胚胎的附植及发育创造了条件。
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(二)性行为(Sex behavior)的变化
母畜在发情周期中，受雌激素及孕激素相互交替作用，性行为也出现周期性的特征性变化。发情时，雌激素分泌增多，并在少量孕激素的协同作用下，刺激母畜的性中枢，使之产生性欲(Libido)及性兴奋(Sex arousal)。性欲是母畜愿意接受交配的一种性反射。这时母畜表现不安，主动寻找公畜，常作排尿姿势，尾根抬起或摇摆。公畜接近时，静立接受交配，有的母畜则先嗅闻或用嘴抵触公畜的胁下或阴囊，与公畜亲近(诱情)。性欲随着发情期的变化，有程度上的不同。
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随着性欲的发生、增强及消退，母畜表现兴奋或安静等不同的生理行为。当发情母畜被圈起或被拴系时，常鸣叫乱转，表现兴奋不安，对外界刺激反应敏感，甚至翻墙跳圈，放开后即去寻找公畜。平时喜卧的家畜这时也坐卧不安。食欲因受性兴奋的影响而减弱，有时甚至拒食，乳量也下降。放牧的母畜发情时，常有离群现象。
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正常发情母马卵巢上卵泡的发育
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三、生殖激素的变化 母畜的发情周期主要是受神经激素的调节，因此了解母畜在发情周期中生殖激素的变化的情况对于理解发情周期调节的机理有很大帮助。各种家畜外周血浆中的雌激素、孕酮、LH的最高浓度有不同程度的差异。
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马发情周期中激素的变化
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母牛卵泡发育、黄体形成与激素的变化
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母牛卵泡的发育
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牛发情周期中卵巢变化模式图
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发情周期的划分
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四、发情周期调节机理 母畜发情周期实质上就是卵泡期和黄体期的交替循环，而卵泡的生长排卵以及黄体的形成和退化是受神经激素的调节和外界环境条件的影响。不同的畜种对外界环境条件的反应亦异。马、羊的发情有季节性，而牛则否。外界环境条件是通过不同的途径影响中枢神经系统而起作用的，刺激丘脑下部释放促性腺激素释放激素，由垂体门脉系统运输到垂体前叶，刺激垂体前叶分泌促性腺激素运输到卵巢，进而促进卵巢分泌甾体激素。卵巢分泌的甾体激素和垂体前叶分泌的促性腺激素互相作用，维持平衡协调，就能使发情周期正常进行。
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在发情季节，丘脑下部的某些神经纤维分泌促性腺激素释放激素，沿着垂体门脉循环到脑下垂体前叶调节促性腺激素的分泌，垂体前叶分泌FSH进入血液运输到卵巢，刺激卵泡发育，同时LH也由垂体前叶分泌到血液中，与FSH协同作用，促进卵泡进一步生长并分泌雌激素。雌激素又与FSH发生协同作用，从而使卵泡颗粒细胞的FSH和LH的受体增加，于是就使卵巢对于这两种促性腺激素的结合性更大，因而加速了卵泡的生长，并增加了雌激素的分泌量。这些雌激素就由血液循环到中枢神经系统，引起母畜发情。
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但必须指出，只有在少量孕酮的协同作用下，中枢神经才能接受雌激素的刺激，母畜才会出现发情的外部表现和交配欲，否则卵泡虽发育，也无发情的外部表现，初情期第一次排卵但不伴随发情表现，就是这个原因。由此可见，发情是受雌激素和孕酮所调节，但雌激素和孕酮对于发情的调节作用又因畜种不同而异，如牛、山羊和猪是在孕酮达低量24h后发情，而绵羊则须先有孕酮作用再经雌激素刺激才会引起发情。
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雌激素对丘脑下部和垂体具有正负反馈作用，以便调节促性腺激素的释放，其正反馈是作用于丘脑下部前区的视交叉，刺激促性腺激素的排卵前释放，其负反馈是作用于丘脑下部的弓形核、腹中核和正中隆起，以降低促性腺激素的持续释放。当雌激素大量分泌时，一方面通过负反馈作用，抑制垂体前叶分泌FSH，另一方面又通过正反馈作用，促进垂体前叶分泌LH，LH在排卵前浓度达最高峰，故又称排卵前LH峰，由于LH的作用，引起卵泡的成熟破裂而排卵。
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在卵泡期，孕酮骤降，LH的释放脉冲频率增加，因而使LH不断增加以至排卵前出现LH峰，引起卵泡破裂排卵。在黄体期，由于孕酮增加，对垂体前叶起负反馈作用，LH脉冲频率就减少，当黄体退化时，LH脉冲频率又再显著增加，这是由于黄体退化孕酮减少和雌激素不断增加的混合影响。因此发情周期中LH分泌的调节显然是受雌激素和孕酮复杂的互相作用的结果。
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排卵后，即使LH分泌量不大，但仍起重要作用，它能使卵泡的颗粒层细胞转变为分泌孕酮的黄体细胞而形成黄体。还有，当雌激素分泌量高时，它会降低丘脑下部促乳素抑制素(PIH)的释放量，从而引起促乳素分泌量的增加，而促乳素和LH对促进和维持黄体分泌孕酮具有协同作用。当孕酮分泌量达到一定程度时，对丘脑下部和垂体前叶有负反馈作用，它能抑制垂体前叶分泌FSH，以致卵泡不再发育，母畜也就不会发情。
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如母畜发情配种未孕或配种，则经过一定时期，子宫内膜产生PGF２α，破坏黄体组织，使黄体逐渐退化萎缩，于是孕酮分泌量就急剧下降。低量的孕酮会引起LH的释放，故排卵前的LH分泌高峰之时，正值孕酮分泌量最低之际。这样，由于孕酮对垂体的抑制作用开始减退，从而垂体又开始分泌FSH，于是又刺激卵泡开始发育，但此时卵泡发育还不大，雌激素分泌量还不多，同时因为还有退化黄体的抑制作用，故还没有发情的表现；随着黄体的完全退化，垂体不再受孕酮的抑制，因而又分泌大量的FSH，刺激卵泡继续发育，雌激素分泌量大增，于是母畜又再发情。正常的发情周期就是这样周而复始地进行着。
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第四节 乏情、产后发情和异常发情 一、乏情 乏情即不发情，指雌性动物无发情表现的完全无性欲状态。在乏情期卵巢无周期性的功能活动，而处于相对静止状态。 一是生理性乏情，即因动物处于非繁殖季节、初情期前或因妊娠、泌乳等原因而使卵巢无卵泡迅速发育，处于乏情状态； 二是病理性乏情，由于营养、衰老、卵巢机能不全、卵巢囊肿、持久黄体等病理原因而使动物不发情。
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(一)季节性乏情 动物在进化过程中形成了适应环境的季节繁殖现象。在非繁殖季节，卵巢既无卵泡发育，也无黄体的形成，卵巢较小较硬，血中的GTH和性腺类固醇激素的水平都很低，如应用激素制剂或改变环境条件(温度、光照、生物学剌激等)可使卵巢机能从静止状态转为活动状态，使繁殖季节提早到来。
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(二)泌乳性乏情 动物产后因泌乳PRL旺盛分泌而影响GTH的释放，使卵巢机能活动受到限制。泌乳乏情的发生和持续时间长短与动物种类和环境条件有关。 母牛产后出现发情的时间受环境条件及挤乳和哺乳方法的影响。一般哺乳的母牛乏情持续时间比每天挤乳两次的母牛要长，挤乳的母牛一般在产后30～70d出现发情，而哺乳母牛往往在产后90～100d出现发情；每天多次挤乳的母牛比两次挤乳的出现发情要晚些。母猪一般在仔猪断奶后一周左右出现发情；大部分母羊在羔羊断奶后约两周后发情；而母马在产驹后5～15d出现发情，哺乳对发情的影响不够明显。
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(三)营养性乏情 营养不良会抑制发情，在青年母畜的表现严重。饲料能量水平低，矿物质，微量元素和维生素不足都会引起肉牛、断奶母猪乏情；放牧母牛和绵羊缺磷引起卵巢机能失调，饲料缺锰可导致青年母猪和母牛卵巢机能障碍，缺乏维生素A和E会出现性周期不规则或不发情等。
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(四)衰老性乏情 老龄动物由于卵巢对激素的反应性降低或激素分泌变化等原因，改变了丘脑下部垂体卵巢轴的功能，导致GTH分泌减少或使卵巢对激素的反应变化而不发情。
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(五)卵巢和子宫异常 卵巢发育不全，生殖道为幼稚型的雌性动物往往不表现发情。牛的卵巢囊肿可造成乏情期延长；由于子宫积脓，粘液蓄积，胎儿干尸化，流产等病理状态，以及马的假妊娠等都同黄体滞留有关，导致母畜不发情。
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(六)应激 各种应激可造成母畜乏情。如使役过度，畜舍卫生不洁，气温骤然变化，长途运输，环境条件突然变化等剌激都可能通过神经内分泌的机能变化使母畜不发情。
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二、产后发情 产后发情指雌性动物分娩后的第一次发情，由于产后发情时卵巢内无黄体，以及产后泌乳和幼仔吮乳等的影响，发情表现不同于正常发情。母猪一般在分娩后3～6d发情，但不排卵；母牛在产犊后25～30d排卵但发情征状不明显，一般在产后40～50d正常发情；绵羊在产后20d左右发情但发情征状不明显，大多数母羊在产后2～3个月发情。母马产驹后6～12d发情，一般发情征状不大明显，甚至无发情表现，但卵巢上有卵泡发育并排卵，配种可受胎；母兔产后1～2d交配受胎率高。
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三、异常发情 异常发情包括短促发情、持续发情、断续发情、安静发情及慕雄狂等。异常发情多见于初情期后至性成熟前，性机能尚未发育完全的一段时期内；性成熟以后由于环境条件的异常也会导致异常发情，如劳役过重，营养不足，饲养管理不当和温度等气候条件的突变等都可引起异常发情。
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(一)短促发情 指发情持续时间短或征状不明显，如不注意观察，往往错过配种时机。短促发情多发生于青年动物。家畜中的乳牛发生率较高。造成短促发情的原因可能是神经内分泌系统的功能失调，卵泡很快排卵，缩短了发情期，也可能由于卵泡发育受阻而引起。
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(二)持续发情 又称长发情，其特点是发情持续时间长，卵泡迟迟不排卵。主要发生于母马，发情可持续10～40d不排卵，一般在早春配种季节开始时容易发生。持续发情与LH分泌不足有关。
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(三)断续发情 发情时断时续，多见于早春及营养不良的母马，是由于卵泡交替发育所致，往往是先发育的卵泡中途停止发育，萎缩退化，新的卵泡又开始发育，因此产生了断续发情的现象。
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(四)安静发情 又称静默发情，虽有正常排卵但无明显发情征状，各种动物都有发生，特别是青年母畜或营养不良的动物更容易产生安静发情。在繁殖季节的第一个情期安静发情的发生率很高，显然是与缺乏前一周期的黄体有关，由于孕酮分泌量不足，降低了中枢神经系统对雌激素的敏感性，使母畜缺少发情的外部表现和交配欲；而在繁殖季节结束时产生的安静发情可能与缺乏雌激素有关。 安静发情还多发生于产后发情。母马、母牛分娩后第一个发情周期几乎都是安静发情。哺乳肉牛和绵羊以及每天挤乳三次的乳牛，处女马和带驹的母马也常有安静发情。在一般情况下，由于垂体中FSH和LH的比率不同，牛、羊出现安静发情的情况多于猪和马。
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(五)慕雄狂 主要发生于乳牛，在肉牛、母马和猪也偶有发生。慕雄狂的母牛表现为持续而强烈的发情行为，或屡屡发情，产乳量下降，经常从阴门流出粘液，阴门水肿，荐坐韧带松弛，尾根举起等症状。卵泡囊肿可引起母牛慕雄狂。母马患慕雄狂容易兴奋，性情暴烈而难于驾驭，不让其他马接近，也不接受交配，发情持续时间很长。母马慕雄狂多发生于早春配种季节刚开始的时期。
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(六)妊娠发情 一般动物如果妊娠即停止发情和排卵，这是由于妊娠黄体分泌孕酮颉颃雌激素诱导发情和反馈作用丘脑下部和垂体，抑制LH排卵峰的形成而抑制排卵。但妊娠期出现发情排卵也是有的，这在家畜的牛、马、绵羊和猪等都有发生。妊娠发情多发生在妊娠的前半期。母牛妊娠发情约出现10%，多在妊娠的头三个月内发生。绵羊妊娠后发情率可达30%，其出现时间不定，但一般即使表现发情也不排卵。
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第五节 母畜发情周期的特点 一、母牛的发情周期及发情鉴定 二、母羊的发情周期及发情鉴定 三、母猪的发情周期及发情鉴定
第五节 母畜发情周期的特点 一、母牛的发情周期及发情鉴定 二、母羊的发情周期及发情鉴定 三、母猪的发情周期及发情鉴定 四、母马(驴)的发情周期及发情鉴定 第五节 母畜发情周期的特点及发情鉴定 各种动物的发情周期有其共性，亦有其个性，因此必须了解其各自的特点，分别采取不同的管理措施，才能达到提高繁殖率的目的。 一、母牛的发情周期特点 (一)发情周期 成年母牛发情周期平均为21d(17～24d)，青年母牛比成年母牛约短1d。 (二)发情期 母牛的发情期因季节不同而有差异，一般温暖季节发情期较寒冷季节短，营养情况好比营养情况差短。母牛的发情期一般为1～1.5d。发情表现比较明显，有性欲及性兴奋的时间平均约18(10～24)h。排卵发生在发情开始后28～32h，或性兴奋结束后10～14(3～18)h。母牛发情开始后2～5h，垂体前叶出现排卵前LH峰，LH峰后约20～24h(即发情结束后10h)排卵发生。性交能促使排卵提前。发情现象消失后6h配种受胎率较高。因此，在发情现象出现后数小时和发情结束时配种两次(间隔约12h)可以获得较高的受胎率。 (三)发情鉴定 母牛的发情期虽短，但发情表现明显。因此，可以通过外部观察或公畜试情来进行发情鉴定。另外，阴道及分泌物检查法、直肠检查法等也可作为发情鉴定的辅助方法。 1.发情的外部表现 在群牧情况下，母牛开始发情时，表现不安，常有公牛跟随、爬跨，但母牛不接受，常大声哞叫。性兴奋开始后数小时，母牛常作排尿姿势，尾根经常举起，并常摇尾，其他牛嗅其外阴或爬跨。轻触其外阴时，举尾不拒。公牛接近时，常舔公牛，或嗅公牛的会阴及阴囊部。公牛嗅母牛尻部或嗅触其外阴，母牛则静立不拒，有时还回顾公牛。 母牛的发情表现虽有一定规律性，但由于内外因素的影响，有时表现不大明显或欠规律性在确定输精适期时，必须综合判断，具体分析。 2.阴道及子宫颈分泌物的变化 母牛发情时，阴道及子宫颈分泌物的变化有一定的规律，因此阴道检查对发情鉴定有一定的参考价值。 阴道及子宫颈发情时表现为充血、肿胀、色鲜红、管腔开放，并分泌大量粘液，粘液透明。发情旺期排出的粘液，牵缕性强，并吊于阴门之外，俗称“吊线”。粘液的流动性取决于其酸碱度，碱性越大越粘稠。间情期的阴道粘液比发情期的碱性强，故粘性更大。发情开始后，粘液碱性最低，故粘性最小；发情旺期，粘液碱性增高，故粘性最强，呈玻棒状。母牛阴道壁上的粘液比流出的粘液略呈酸性，如发情时阴道粘液的pH值为6.57。子宫颈粘液的酸度一般比阴道稍强。发情母牛的子宫颈粘液涂片镜检，呈现羊齿植物状的结晶花纹，保持时间达数小时以上，其中上皮细胞、白细胞等数量很少，这是发情旺期的典型表现。如果结晶结构较短，呈短金鱼藻或星芒状，且保持时间较短，白细胞较多，这是发情末期的表现。根据结晶的状态及保持时间，即可判断发情的时期，此法可作为发情鉴定的参考。 3.卵泡发育 母牛发情周期中卵泡发育可分为二波周期和三波周期(图3-12)，卵泡发育过程可概括为四期。 (1)卵泡出现期 卵泡稍增大，直径为0.5～0.75cm，直肠触诊为一硬性隆起，波动不明显。在这时期，母牛一般已开始有发情表现。从发情开始计算，第一期持续约10h；但也有些母牛在发情出现以前，第一期已开始。 (2)卵泡发育期 卵泡发育到1～1.5cm，呈小球状，波动明显。这一期约为10～12h。在此期后半段，发情表现已开始减轻，甚至消失。在卵巢功能减弱的母牛，此期的时间较长。 (3)卵泡成熟期 卵泡不再继续增大，卵泡壁变薄，紧张度增强，直肠触诊有一触即破的感觉。这一期为时约6～8h，但也可能缩短或延长。 (4)排卵期 卵泡破裂排卵，卵泡液流失，卵泡壁变为松软，成为一个小的凹陷。 排卵后6～8h，原来的卵泡已开始被形成的黄体物质充填，此时直肠检查可摸到质地柔软的新黄体。 图3-12牛发情周期中卵泡的发育 A：三波周期B：二波周期 二、母羊的发情周期 绵羊发情周期平均为17(14～19)d，山羊为19～20(16～24)d。 绵羊的发情期为24～30(16～35)h，山羊约40(24～48)h。初配母羊的发情期较短，年老母羊较长。卵泡发育至最大时直径约1cm。右侧卵巢排卵功能较强，占55%～57%。排卵一般发生在发情停止时，但也有在此前后数小时。交配可使排卵稍提前，发情期稍有缩短。排卵数目有种属及品种的差异，绵羊每次一般排一个卵子，有的品种排2～8个。排双卵时，两卵平均相隔约2h。山羊一般也排一个卵子，但有时排2个。萨能奶山羊多排2～3个，有时可排5个以上卵。 配种季节前抓好膘情，可提高羊的排卵率。亦可使用一些激素(如PMSG、hCG、FSH、PGF2α等)来增加羊的排卵数目，从而提高双羔率。 绵羊的发情期短，发情征状又不明显，不易发现，因此发情主要以试情结合外部观察来判定。试情方法是将试情公羊(去势公羊)按一定比例(一般为1∶40)放入母羊群中，每日一次或早晚各一次。放入公羊后，发情母羊注意并喜欢接近公羊，但在发情初期尚不允许公羊交配；当公羊用前蹄轻踢及爬跨时母羊静立不动或回顾公羊，表明为发情旺期。也可在试情公羊的腹部戴上标记装备(发情鉴定器)，或在前胸涂上颜料，公羊爬跨时将颜料印在母羊臀部，据此就可以认出发情母羊。 一般来说，清晨发现发情，可在上午和傍晚各配一次；傍晚发现发情，可在当时和次日清晨配种。早晚配一次，可提高受胎率。山羊的发情表现比较明显，可见阴唇充血肿胀、摇尾、高声咩鸣、躁动不安、食欲减退、爬跨其他母羊或爬墙。接近公羊时，嗅闻其会阴及阴囊部，或静立等待公羊爬跨，并回视公羊。 三、母猪的发情周期 猪的发情周期一般为21(18～22)d。 (二)发情期 母猪的发情期为2～3(1～5)d。不同品种、年龄、胎次对发情期有一定影响。一般是断乳后第一次发情的持续时间较长，经产母猪比青年母猪长。一般排卵出现在发情开始后的20～36(18～48)h，排卵持续时间约4～8h。排卵的数目因品种及胎次不同而有差异，一般为10～25个，胎次多者排卵较多。排卵开始的时间及持续时间可以影响发情期的长度。发情初期交配，可使排卵提早4h。适当增加配种次数，可以提高产仔数。 母猪发情时，表现食欲减退、躁动不安、流涎磨牙、嘶叫、咬圈门或拱土。听到公猪的叫声或闻到公猪气味，即长时间弓背、竖耳、静立不动，表现“静立反射”(Standing reaction)。圈外如有公猪经过，试图破门而出。放出圈外，常跑向公猪圈，或寻找公猪。遇到公猪，先鼻对鼻嗅闻，然后嗅闻公猪的会阴部、腹胁部。发情开始前2d，阴唇即开始肿胀，发情时肿胀明显，阴门裂稍开放，粘膜充血，阴道内流出稍带红色的分泌物。发情的第2d，发情表现更加明显，此时阴门内有透明粘液流出。母猪交配欲的表现是频频排尿，爬跨其他母猪，也接受其他猪爬跨。用手按压其尻部，约有一半母猪表现静立反射。发情停止后，性欲、性兴奋及外阴部变化即消退。 四、母马(驴)的发情周期 母马平均为21d(16～25d)，驴为23d(20～28d)。一年中可有3～6次发情周期。 马的发情期约为7(5～10)d，驴为5～6(4～9)d。马(驴)的发情期持续时间长，可能与垂体前叶促性腺激素FSH含量较高有关。 (三)发情鉴定 马(驴)的发情期长，所以必须掌握排卵时间，并在排卵前配种，以提高受胎率。马(驴)发情鉴定的方法有外部观察、试情、阴道检查及直肠检查法等。通常是以直肠检查卵泡发育情况为主，辅助以其他鉴定法。 1.直肠检查法 马(驴)的发情期较长，成熟卵泡的体积也较大，在发育过程中卵泡的大小、形状、质地都发生明显变化，并有规律性。因此，直肠检查是马(驴)发情鉴定和确定排卵时间最准确的方法。通过检查，可以在卵泡发育成熟但尚未排卵时进行配种，以提高受胎率。 马的排卵多发生在夜晚，所以直检及配种可以安排在下午进行。左右卵巢的排卵功能不同，左侧卵巢较强，约占55%。一般规律常是一侧卵巢上有一个卵泡发育，但也有时两侧卵巢上均有卵泡发育，所以两侧都要检查。 在直检时一般将卵泡的发育过程分为五期： (1)出现期 每当发情周期开始时，卵巢表面上就有一个或数个新生卵泡出现，这些卵泡虽不能完全成熟排卵，但其中有一般一个卵泡获得发育优势，达到成熟并排卵。卵泡一般多位于卵巢的一端或背侧，此处因有卵泡发育而稍增大，质地由间情期时的硬韧变得稍微柔软而有弹性，表面光滑，但无波动，呈硬球状突出于卵巢表面，排卵窝深陷。因为此期发情现象尚不明显，所以无实际意义。 (2)发育期 在这一期中，获得发育优势的卵泡体积增大，充满卵泡液，表面光滑，突出卵巢部分呈圆形，软化程度及弹性增加，但波动不明显，排卵窝深。此期因环境条件不同而有差异，在早春环境不佳、气温偏低时，可持续2～3d，如春末夏初气温条件良好时约为1～2d。 (3)成熟期 可触摸到一个圆球状和一个硬的突起。圆球即卵泡。可以触诊到卵泡内有液体，波动明显，卵泡壁由厚而有弹性变得薄而紧张，排卵窝由浅渐平。这时卵泡发育完全成熟，即将进入排卵期。此期大约持续1～3d。 (4)排卵期 此期时间很短，约1～3h，但过程十分明显。起初在卵泡液刚排出时，感到卵泡柔软波动，像软壳蛋，指压形成凹陷。到大部分卵泡液排出后，卵泡壁变得更软，可以捏扁，如两层皮，滑动手指可感觉到它们之间的摩擦。至卵泡液排尽，卵泡壁就成为一堆软组织，用手指可将它捏起来。 (5)黄体形成期 排卵后，卵泡壁微血管排出的血液充满卵泡腔，形成红体，卵巢又逐渐变成一端较大而且稍扁，另一端较小。红体起初感觉柔软、弹性小，有时可以摸到颗粒状物；以后则感到有弹性而较硬，形状和大小很象第二三期的卵泡，但没有波动和弹性，触摸时母马(驴)没有明显的疼痛反应。 由发情开始到排卵，典型的卵泡发育过程平均需6d。但外界环境条件对其影响很大。例如，在新疆的早春天气，群牧马的卵泡发育多不明显，至6月份以后，才呈明显发育。连日阴雨初晴，发情马多，天热时骤然转凉，卵泡可能提早排卵。为了正确判断排卵时间，必须考虑到这些因素。另外，个体不同，卵泡发育亦有差异。例如少数马匹有时卵泡发育至2～3cm时即排卵。因此，除了注意卵泡的体积外，尚须注意卵泡液的波动和卵泡壁的厚薄和弹性。 马(驴)配种时以第三期和第四期最好。配后第2d再作检查，如未排卵，须继续每天检查至排卵。但群牧马可隔日检查输精，以便于母马群抓膘，节约种公马精液，同时对受胎率也没有不良影响，且配种后能减少流产。 2.外部观察 主要根据性行为和兴奋状态判断发情情况。 发情时表现不安，常后肢撑开，拱腰抬尾，阴门频频开闭，闪露阴蒂，有时排出少量混浊尿液或黄白色粘液。发情母马常离群寻找公马，应注意观察以防走失。驴的性兴奋比较明显，四肢撑开站立，头颈伸直，耳向后背；上下颌频频开闭，有时还发出臼齿相碰的声音，这种现象称为“拌嘴”，在人接近或压其后背时，常明显表现出来。排卵后性兴奋随之停止。
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发情周期内卵泡发育规律模式图
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