7 种内与种间关系 7.0 概述 7.1 种内关系 7.2 种间关系 思考题.

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1 7 种内与种间关系 7.0 概述 7.1 种内关系 7.2 种间关系 思考题

2 7.0 概述 种内关系和种间关系 种内关系：存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系。种内关系的主要形式有竞争、自相残杀和利他及性别关系、领域性和社会等级等等； 种间关系：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。种间关系的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生。 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 负相互作用：竞争、捕食、寄生（拟寄生）和偏害

3 表7-1 种内个体间与物种间相互关系的分类 具体链接关系 种间相互作用 种内相互作用 利用同样有限资源，导致适合度降低 竞争
摄食另一个体的全部或部分 捕食 自相残杀 个体紧密关联生活，具有互惠利益 互利共生 利他主义 或互利共生 个体关联紧密生活，宿主付出代价 寄生 注：种内寄生稀少，与互利共生难以区别。

4 生物种间相互关系基本类型 类型 种1 种2 特征 1.偏利共生 + O 种群1偏利者，种群2无影响 2.原始合作 两物种都有利，但非必然 3.互利共生 对两物种都必然有利 4.中性作用 两物种彼此无影响 5.竞争：直接干涉型 — 一物种直接抑制另一种 6.竞争：资源利用型 资源缺乏时的间接抑制 7.偏害作用 种群1受抑制，种群2无影响 8.寄生作用 种群1寄生者，通常较宿主2的个体小 9.捕食作用 种群1捕食者，通常较猎物2的个体大 注：O表示没有有意义的相关影响； + 表示对生长、存活或其他种群特征有利； — 表示种群生长或其他特征受抑制。

5 偏害作用 偏害作用：如异种抑制作用和抗生作用等。
异种抑制作用是指植物分泌一种能抑制其他植物生长的化学物质的现象，即他感作用，如胡桃树分泌胡桃醌； 抗生作用是指一种微生物产生一种化学物质来抑制另一种微生物的过程。如青霉素就是点青霉所产生的一种细菌抑制剂。

6 中性作用 中性作用：两个或两个以上物种经常一起出现，但彼此间不发生任何关系，即互相无利也无害，这是—种特殊的种间关系。
当群落中的一种资源高度集中在某一地点时，常同时吸引很多种动物前来利用，在这些动物之间常表现为中性作用。如一个水源总是同时吸引某些种动物前来饮水，这些动物虽然经常一起出现，但彼此无利也无害。再如，在热带地区．食虫鸟类、捕食性昆虫和啮齿动物常常伴随着大群觅食的军蚁出现，它们不是以军蚁为食，而是以被军蚁惊扰的各种动物为食。这些捕食动物彼此之间是一种中性关系。

7 7.1种内关系 种内关系（intraspecific relationship）：存在于生物种群内部个体间的相互关系。
种内竞争（intraspecific competition） ：同种个体间发生的竞争。原因：分享共同资源。有利：优胜劣汰，促进种群进化和繁荣。有害：对弱势个体有害；耗能。 领域性（territoriality）和扩散：通过降低拥挤种群个体的适合度，既可影响基础过程（如繁殖力和死亡率）调节种群大小，又可使个体行为适应来克服或应付竞争。

8 7.1种内关系 7.1.1密度效应 7.1.1.1最后产量恒值法则 7.1.1.2-3/2自疏法则 7.1.2 性别生态学
7.1.3 领域性和社会等级 7.1.4 他感作用

9 7.1.1密度效应 密度效应：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称密度效应或邻接效应。
密度效应是影响种群出生率、死亡率和迁移的各种理化因子、生物因子综合作用的表现。根据影响因素的种类，可分为密度制约和非密度制约。前者如生物种间的捕食、寄生、食物、竞争；后者如气候因素。

10 最后产量恒值法则 最后产量恒值法则：不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，植物的最后产量差不多总是一样的。 Y=W·d=Ki W为植物个体平均重量； d为密度；Y为单位面积产量；Ki为常数。

11 三叶草播种密度与产量的关系 图7-1

12 7.1.1.2 -3/2自疏法则 = C d -a lg = lg C - a lg d
/2自疏法则 自疏现象：随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。在高密度的样方出现植株死亡的现象称为自疏现象(self-thinning)。 Yoda(1963)： = C d -a lg = lg C - a lg d 为存活个体的平均株干重； d 为种群密度； C 为总产量。 研究发现 a 为一个恒值3/2。因此，W=Cd-3/2被称为-3/2自疏法则。

13 自疏法则图解

14 在不同播种密度上黑麦草的存活植株平均重量与株数间的关系（自疏线斜率为-3/2）
（仿Harper,1981） 黑麦草 -3/2自疏法则图解

15 植物密度与重量的关系 （反枝苋，小麦、车前，红车轴草和藜）
自 疏 法 则 -3/2 植物密度与重量的关系 （反枝苋，小麦、车前，红车轴草和藜）

16 7.1.2 性别生态学 研究内容：生物种群内部性别关系、动态及其决定的环境因素。种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量动态具有重要意义。

17 7.1.2 性别生态学 7.1.2.1 两性细胞结合与有性生殖 7.1.2.2 性比 7.1.2.3 性选择 7.1.2.4 植物的性别系统
两性细胞结合与有性生殖 性比 性选择 植物的性别系统 动物的婚配制度

18 7.1.2.1两性细胞结合与有性生殖 有性生殖种类： 自体受精：雌雄同体，闭花受精（极端例子） 异体受精 多种受精策略：如堇菜（Viola）
亲代投入：指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。

19 7.1.2.1两性细胞结合与有性生殖 为什么大多数生物都营有性繁殖？ 无性繁殖 迅速占领生境 保证遗传的稳定性。
某些植物缺乏传粉昆虫时的一种反应。 有性繁殖：是对生存在多变和易遭不测环境下的一种适应。在进化上处于有利地位，必须使之获得的利益超过所偿付的减数分裂价、基因重组价和交配价。因为： 产生不同基因型的后代； 适应变化的环境。如蚜虫营兼性孤雌生殖。春夏季营无性繁殖——孤雌生殖，秋季不良气候来临时产生有性世代。

20 无性生殖与有性生殖

21 长镰管蚜的生活周期

22 T. H. Hamilton（美国，1980）假说 有性繁殖的优越性及其产生机制
营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。 “红皇后效应” ：病原体-宿主的相互作用。 病原生物在生存竞争过程中不断进攻遗传上一致性的宿主种群，并因为感染致病而淘汰。只有那些不断变化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活下来；而宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，以适应宿主的变化，这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。 物种间的病原体-宿主相互作用成了性别关系进化的一个主要因素。

23 “红皇后效应” （The Red Queen Effect）
生物学上：高等动物之所以有性別，就是因为雄性为抢夺雌性的交配权，必须要和其他的雄性竞争，所有雌雄之间的关系，其实因为不断的竞争与交互超前，保持了表象上的静止。但是，无法和其他雄性并驾齐驱的雄性，就要被淘汰。 典故：出自《爱丽丝梦游仙境》系列的第二本《爱丽丝镜中奇缘》。內容大致是说：话说爱丽丝追着一只会一直说着“迟到了，迟到了”的兔子，最后到一座森林里，发现他会一直后退，除非拼命地往前跑，才能够停留在原地。此时，出现了红皇后，红皇后对爱丽丝说：“如果你要维持在原来的位置，你必须拼命地跑；如果你想前进，就必须跑得比现在快两倍。”

24 7.1.2.2 性比 性比（sex ratio）: 种群中同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。
性比 性比（sex ratio）: 种群中同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。 第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例; 第二性比: 个体性成熟时的性比; 第三性比: 充分成熟的个体性比。

25 性比（sex ratio） Fisher氏性比理论(Fisher’s sex ratio theory):大多数生物种群的性比接近1:1。 若雄♂比雌♀少，每个雄体将与多个雌体交配并产出许多后代，因此雄性♂适合度将比雌性的高； 若雌♀比雄♂少，雌性♀适合度超过雄性♂。 任何性比上的偏离都会被进化所纠正。 稀少型有利：数量少的性别具有较高的适合度 两性相等投入：便宜的性别具有更多的个体数 局域资源竞争和局域交配竞争

26 局域资源竞争 （local resource competition）
在拥挤的条件下，雌体间的局域资源竞争紧张，产出的雄仔离开家区有利，使生殖成效有更高的提高机遇。

27 局域交配竞争 （local mate competition）
在同胞姊妹间存在交配竞争的情况下，母体如果产同样数量雄仔和雌仔就会形成浪费，因此性比偏于雌。多见于无脊椎动物。

28 7.1.2.3 性选择 概念：雌雄个体生殖器官结构、行为、大小、形态等性征的差异 。 性内选择(配偶竞争)和性间选择(对异性的偏爱)
让步赛理论：拥有奢侈特征的个体有好的基础，弱的个体不可能忍受能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。 Fisher氏私奔模型：雄性的诱惑性特征被恣意地雌性所选择，并将继续进化，如果雌性基因对挑选特征编码，雄性也会对该特征编码。（两性同时对选择特征编码）

29 7.1.2.4 植物的性别系统 类型 原因：环境因素和进化策略(如藤露兜树) 特点：多样性和易变性 雌雄同花(两性花) 同株异花(单性花)
雌雄异株 原因：环境因素和进化策略(如藤露兜树) 特点：多样性和易变性

30 7.1.2.5 动物的婚配制度 婚配制度：指种群内婚姻配的各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。
动物的婚配制度 婚配制度：指种群内婚姻配的各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。 高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。 E.O.Wilson《社会生物学：新的综合》：高等动物最常见的婚姻配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。

31 7.1.2.5 动物的婚配制度 决定婚配制度类型的因素 资源的分布：主要是食物和营巢地的时空分布。
动物的婚配制度 决定婚配制度类型的因素 资源的分布：主要是食物和营巢地的时空分布。 个体能控制住配偶的能力：如鸟类双亲对幼鸟的共同抚育形成单配偶制；而哺乳类动物幼体靠母乳哺育，雄兽的抚育作用减少，形成多偶制。

32 婚配制度类型 单配偶制（一雄一雌）：雌雄个体彼此独占，这种独占或者是直接的，或者通过控制资源而实现。主要出现在雌雄双亲都有抚育幼体的职责，才能使繁殖变得有成效的种类；或者出现在资源分布均匀，每一个体很少有可能独占资源的情况下，如天鹅、鸳鸯、丹顶鹤，哺乳动物中的狐、鼬、河狸等； 多配偶制：一个个体具有两个或更多的配偶。如果一对配偶中的一个能从养育关怀后代中解脱出来，就有可能把能量和精力消耗在种内竞争配偶和竞争资源上去；另外，如果资源分布不均匀，社群等级中处于高地位的种类有了配偶以后，未有配偶的一方选择配偶的困难将会增加，出现多配偶现象。包括一雄多雌，如狮群、海狗科；和一雌多雄，如美洲雉鴴。 多配偶阈值：当达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊相平衡的一点。越过此值，多配偶制将比单配偶制更有利。

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34 7.1.3领域性和社会等级 领域性 领域性（territoriality）
领域（territory） ：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者 领域的特征： 领域面积随邻域占有者的体重而扩大（以食物资源为前提）; 领域面积受食物品质的影响，肉食性大于食草性动物； 领域行为和面积随生活史，尤其是繁殖节律（季节 ）而变化； 领域的使用是排他性的。 领域的意义：使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。

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37 鸟类领域面积与体重、食性的关系

38 7.1.3 领域性和社会等级 社会等级 (social hierarchy)
社会等级现象：动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象。 社会等级的形成：支配行为 社会等级的意义：优胜劣汰 领域性、社会等级和种群调节 种群数量调节 物种进化

39 7.1.3领域性和社会等级 社会等级 社会等级（social hierarchy）: 动物种群中，各个体的地位有一定的顺序性。
支配从属关系有三种基本形式： 独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。 单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两．．．以些类推。 循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。

40 社会等级实例——家鸡 社会等级顺序是通过打斗、啄击、威吓而稳定下来的。低级的个体就不再进行反抗了，因而对高级的表示妥协、顺从。
若有较低级个体不服，也有再次格斗的可能，胜者就占有优先（食物、栖所、配偶的优先）的位置。在社群等级关系中地位的高低，可能受雄性激素的水平、强弱、大小、体重、成熟程度、打斗经验、是否受伤、疲劳等因素的影响，特别与雄性激素的水平有关。若给低地位鸡注射睾丸酮，它就会出现等级顺序变化。 有稳定社会等级顺序的的群体，其个体生长的速度往往比不稳定的快，产卵也较多，原因是在不稳定的群体户，相互间的格斗要消耗许多能量。由此可见，通过自然选择而保存下来的社会等级顺序是有其合理性的，是很有意义的。

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42 7.1.3 领域性和社会等级 领域性、社会等级与种群调节
种群数量调节（美国生态学家V. C. Wyhne-Edwards种群行为调节学说的基础就是领域性和社会等级影响种群数量）： 动物数量上升，全部最适栖息地被优势个体占满。随着密度增高，没有领域或配偶的从属个体的比例增高，他们最易受不良天气和天敌的危害，死亡率上升，出生率下降，限制了种群的增长；相反，种群密度下降时，死亡率下降，出生率上升，促进种群的增长。 物种进化

43 7.1.4 他感作用 他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止其他植物在其周围生长，这种现象称他感作用, 或叫异株克生（德国，H.Molisch,1937）。 他感作用例子： 北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。 蒿叶分泌物中含苦艾精（芳香族的酸）； 香桃木属、桉树属、臭椿属的叶分泌酚类物质，对亚麻的生长明显抑制。

44 他感作用的生态学意义 歇地现象：农业上，有些农作物必须与其他作轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。如早稻根系分泌的对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗强烈抑制；红三叶草分泌的多种异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用。

45 他感作用的生态学意义 他感作用对植物群落种类组成有重要影响，是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。

46 他感作用的生态学意义 他感作用与植物群落的演替 他感作用是植物群落演替的内在因素。
如Muller(1964,1966)研究：北美加利福尼亚草原原来由针茅和早熟禾构成，放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成的一年生草本植物群落，后来由于生长在附近的芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，从而取代了一年生草本群落。

47 7.2 种间关系 种间关系：指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不同物种之间的相互作用
7.2 种间关系 种间关系：指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不同物种之间的相互作用 主要研究方向： 相互动态：相互作用的不同物种的种群动态 协同进化：物种在进化上的相互作用

48 7.2 种间关系 7.2.2 捕食作用 种间关系类型： 7.2.1种间竞争 7.2.1.1高斯假说 7.2.1.2竞争类型及其一般特征
7.2 种间关系 种间关系类型： 7.2.1种间竞争 高斯假说 竞争类型及其一般特征 Lotka-Volterra模型 生态位理论 竞争释放和性状替换 种间竞争与时空异质性 7.2.2 捕食作用 7.2.3寄生与共生

49 7.2.1种间竞争 种间竞争：指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。
或 两种或多种生物因利用共同资源而产生的使其受到不良影响的相互关系称为种间竞争。 种间竞争的例子： 原生动物双核小草履虫(Paramecium aurelia)和大草履虫(P. caudatum)。 当二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。 硅藻星杆藻(Asterionella formosa)和针杆藻(Synedra ulna)。 后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。 粟色拟谷盗和杂拟谷盗混养实验，粟色拟谷盗在高温和潮湿的条件下取胜，而杂拟谷盗在低温和干燥的条件下取胜。 竞争结果 一方获胜，另一方被抑制或消灭 竞争能力： 生态习性 生活型 生态幅度

50 星杆藻(Asterionella)和针秆藻(Synedra)

51 粟色拟谷盗和杂拟谷盗的竞争排斥试验 粟色拟谷盗 杂拟谷盗

52 7.2.1.1高斯假说 前苏联生态学家G.F.Gause(1934)用草履虫实验观察两个物种之间的竞争现象。
高斯以两种分类上和生态位很接近的草履虫（双核小草履虫和大草履虫）为种间竞争的试验对象。 两种草履虫单独培养时都表现为“S”型增长；但在混合培养时，两种草履虫开始都能增长，其中双核小草履虫增长较快，但第16天后，只有双核小草履虫存在，大草履虫被排斥而灭亡。 双核小草履虫 大草履虫 前苏联生态学家G.F.Gause(1934)用草履虫实验观察两个物种之间的竞争现象。

53 7.2.1.1高斯假说 当两个物种利用同一种资源和空间时产生的种间竞争的现象。
两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争就越激烈。这种种间竞争情况被英国生态学家称之为高斯假说。

54 生态位转换(niche shift) 两种达尔文雀：勇地雀Medium Ground-Finch (Geospiza fortis)、仙人掌地雀Common Cactus-Finch (G. scandens)之间的竞争。20世纪70年代之前，两种地雀的食谱基本相同。 70年代晚期由于干旱降低了种子的产量，为了生存，均改变了食物：勇地雀取食较小的种子，仙人掌地雀取食较大的种子。通过生态位转换(niche shift)形成共存的局面。 勇地雀（中喙地雀）(Geospiza fortis) 仙人掌地雀 (G. scandens)

55 竞争排斥原理 竞争排斥原理（competition exclusion principle）：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。如果它们能够生活在同一地方生活，那其生态位相似性必定有限，它们肯定在食性、栖息地或活动时间等某些方面有所不同。 生态位分化：长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，它们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化。

56 Resource partitioning
分区 展示 Resource partitioning is demonstrated by the feeding habits of five species of North American warblers. Each of these insect-eating species searches for food in different regions of spruce (云杉) trees. 海角鸣鸟 黑喉鸣鸟 黑鸣鸟，又名黑斑森莺 白胸鸣鸟 桃金娘鸣鸟 bay 海湾

57 竞争排斥原理的例子 太平洋岛屿上的缅鼠（Rattus exulans）受到外来的黑家鼠（Rattus rattus ）和褐家鼠（Rattus norvegicus）的冲击，由于食性相近，彼此之间出现剧烈的竞争，结果，竞争能力差的缅鼠被排挤而发生灭绝。 东美灰松鼠（Sciurus carolinensis）进入英国，原产大不列颠岛及其周围大部分地区的栗松鼠（Sciurus vulgaris ）由于竞争而灭绝。

58 竞争排斥原理应用 外来种进入某地时，可能与当地生态位相似的物种发生竞争，因此，引种工作中应重视种间竞争问题。
竞争排斥原理对于种养殖业有指导意义： 在青、草、鲢、鳙四大家鱼由于相互之间的空间或食物生态位具有差别，因此，可以混合养殖在同一水域，不会发生竞争，因此，四大家鱼混合养殖能够减少养殖空间而提高经济效益。

59 7.2.1.2竞争类型及其一般特征 资源利用性竞争：两种生物之间没有直接干涉，只有资源总量减少而产生竞争；
相互干涉性竞争：如杂谷盗和锯谷盗不仅竞争食物且相互吃卵。 特征： 竞争不对称：竞争结果的不对称性 原因：一个体的竞争代价常远高于另一个体。 对不同资源竞争的结果相互影响 ： 如根与枝的竞争：植物的冠层对阳光的竞争影响根部的吸收营养和水分的功能。

60 7.2.1.3 洛特卡-沃尔泰勒模型 (Lotka-Volterra model)
逻辑斯缔模型: dN/dt=rN(K -N)/K 这是单一种群的增长情况，只考虑到了种内竞争，即种群内部每增加一个个体，对种群本身增长的抑制作用为1/K。 Lotka-Volterra竞争模型(Lotka,1925;Volterra,1926) 如果有两个相互竞争的物种，种1和种2，它们都利用同一资源，那么上述的公式改写为： 对于种1：dN1/dt=r1N1(K1 –N’1)/K1 （物种1的逻辑斯谛增长） 物种1的竞争方程： dN1/dt=r1N1(K1 -N1-αN2)/K1 对于种2： dN2/dt=r2N2(K2 –N’2)/K2 （物种2的逻辑斯谛增长） 物种2的竞争方程：dN2/dt=r2N2(K2-N2- βN1)/K2

61 7.2.1.3 洛特卡-沃尔泰勒模型 (Lotka-Volterra model)
上述方程的唯一改变只是分别增加了αN2或βN1，改变后的方程表明：种1的增长，除了受种内竞争的抑制，即种1同种每增加一个个体的抑制作用（1/K1 ）以外，也受种间竞争的抑制作用，种2每增加一个个体，也对种1的增长起着α/K1的抑制作用；同样种2的增长，也是既受种内竞争的抑制（1/K2 ） ，又受种1个体β/K2的抑制作用。 α为物种2对物种1的竞争系数，β为物种1对物种2的竞争系数。

62 7.2.1.3 洛特卡-沃尔泰勒模型 (Lotka-Volterra model)
将物种2的个体数折算成物种1的当量，即N’1 ＝αN2 将物种1的个体数折算成物种1的当量，即N’2 ＝ βN1 故：物种1的竞争方程： dN1/dt=r1N1(K1 -N1-αN2)/K1 物种2的竞争方程：dN2/dt=r2N2(K2-N2- βN1)/K2

63 α与β α为物种2对物种1的竞争系数，表示每个N2个体所占的空间相当于α个N1个体。如N2个体大，消耗的食物相当于10个N1个体，则α=10。 α=1，表示每个N2个体对N1种群所产生的竞争抑制效应与每个N1对自身种群所产生的相等； α＞1，表示物种2的竞争抑制效应比物种1（对N1种群）的大； α＜1，表示物种2的竞争抑制效应比物种1（对N1种群）的小； β为物种1对物种2的竞争系数。

64 模型行为 理论上讲，两种物种竞争时，会产生三种结局：（1）物种1被挤掉，物种2取胜；（2）物种2被挤掉，物种1取胜；（3）物种1和物种2取得共存的局面。 两个物种平衡时的条件 dN1/dt= N1＝K1 - αN2 N1 = 0 , N2 = K1 /α N1 = K1 , N2 = 全部的空间被N1所占，没有物种2的个体 dN2/dt= N2＝K2 – βN1 N2 = 0 , N1 = K2 /β N2 = K2 , N1 = 全部的空间被N2所占，没有物种1的个体

65 两物种种群的平衡线 图b中，假定种1的数量不变，同样地，种2的数量无论是在平衡线的外侧或是在内侧 ，也都是向平衡线方向移动。
图a中，直线（增长平衡线）上的任意一点表示环境容纳量（K1）所允许的种1和种2的最大个体数的总和，这时，种群停止增长。即N1 +αN2 ＝K1 ， dN1/dt=0； 当N2 =0， N1 ＝K1 ； 当N1 =0，则N2 = K1/α； 当两个种的数量总和位于直线外侧的任一点上，假定种2的数量不变，那么，由于N1+αN2＞K1，N1的数量下降，向平衡线方向水平移动； 相反，当两个种的数量总和位于直线内侧的任一点上，假定种2的数量不变，那么，由于N1+αN2＜K1，N1的数量上升，也是向平衡线方向水平移动。 dN2/dt<0 dN2/dt=0 dN2/dt>0 N2 N1 K2/β K2 N2＝K2 – βN1 K2-N2-βN1>0 K2-N2-βN1<0 物种2（b） 图b中，假定种1的数量不变，同样地，种2的数量无论是在平衡线的外侧或是在内侧 ，也都是向平衡线方向移动。 dN1/dt=0 dN1/dt<0 dN1/dt>0 N1 N2 K1/α K1 N1＝K1 - αN2 K1-N1-αN2>0 K1-N1-αN2<0 物种1（a）

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67 种群1和种群2增长各种配合下的合力

68 · N1取胜, N2灭亡 图a N2 当K1 > K2 /β,K2< K1/α N2超过环境容纳量而停止增长,N1继续增长
X Z Y 图a K1 当K1 > K2 /β,K2< K1/α N2超过环境容纳量而停止增长,N1继续增长 N1取胜,N2被排挤掉 当两个种的数量总和位于X点， N1 和N2都得下降，其结果矢量是向平衡线移动； 当两个种的数量总和位于Y 点， N1 和N2都得上升，其结果矢量也是向平衡线移动； 当两个种的数量总和位于Z 点， 两条直线之间或两条直线上，则 N1上升， N2下降，其结果矢量向N1= K1 ， N2 =0的方向移动。种间竞争的结果是 N1取胜, N2灭亡。

69 N1灭亡, N2取胜 当 K1 < K2 /β,K2> K1/α N1超过环境容纳量而停止增长,N2继续增长
图b 图a和图b都是一种挤掉另一种，两物种之间不产生平衡的局面，两条对角线不相交。

70 不稳定共存 当K1 > K2 /β,K2> K1/α，两条对角线相交，出现平衡点，但这种平衡是不稳定的，因为K1 > K2 /β,在三角形K1 E （K2/β ）中， N2不能增长， N1能增长，箭头不收敛。同样，因为,K2> K1/α，在三角形K2 E （K1/α ）中， N1不能增长， N2能增长，箭头也不收敛。因此，平衡是不稳定的。 故： 两个物种种群的混合情况：三角形K1 E （K2/β ）中， N1取胜；三角形K2 E （K1/α ）中， N2取胜。 N1继续增长,N2也继续增长取胜 N2和N1出现不稳定的平衡点E 。 K1/α K2 K1 K2/β N1 N2 图c E

71 · 稳定的共存 图d 种间竞争的结果主要取决于双方的竞争抑制作用（α和β 的大小）及其K值的相对大小。 K1/α K1 K2/β K2 N1
E 当K1 < K2 /β,K2< K1/α时，两条对角线相交，其交点就是平衡点。由于K1 < K2 /β,在三角形K1 E （K2/β ）中， N1不再增长，而N2能增长，箭头向平衡点收敛。同样，因为，K2< K1/α，在三角形K2 E （K1/α ）中， N2不再增长，而N1能增长，箭头向平衡点收敛，从而形成稳定的平衡。 N1超过环境容纳量而停止增长,N2也超过环境容纳量而增长 N2和N1被出现稳定的平衡点 种间竞争的结果主要取决于双方的竞争抑制作用（α和β 的大小）及其K值的相对大小。

72 表示种内竞争和种间竞争的指标 种内竞争：1/K1，1/K2表示物种1和物种2的种内竞争强度指标；
竞争的结局取决于种内竞争和种间竞争的相对大小，如果某物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小，则该物种取胜；反之，如果某物种的种间竞争强度小，而种内竞争强度大，则该物种将失败。

73 表示种内竞争和种间竞争的指标 K1 > K2 /β,K2< K1/α，取其倒数，则
1/K1<β/K2，1/K2>α/K1，表示N1种内竞争（1/K1）小，种间竞争（β/K2 ）大；而N2种内竞争（1/K2）大，种间竞争小（α/K1），因此N1取胜，N2失败； K1 < K2 /β,K2> K1/α 1/K1>β/K2，1/K2<α/K1，N1失败，N2取胜； K1 > K2 /β,K2> K1/α 1/K1<β/K2，1/K2<α/K1，表示种内竞争小于种间竞争的强度，两物种都有取胜的可能，出现不稳定的共存； K1 < K2 /β,K2< K1/α 1/K1>β/K2，1/K2>α/K1，表示种内竞争大于种间竞争的强度，两物种都不能排挤掉对方，从而出现稳定共存。

74 种间竞争的四种结局与α,β,K的关系 种1（N1） 种2（N2） 竞争结局 K1 > K2 /β K2< K1/α
稳定平衡，两种共存 不稳定平衡，各有获胜可能

75 种间竞争方程的生态学含义 如果两个竞争物种的种内竞争比种间竞争激烈，就可能出现两物种稳定的共存；否则，如果种间竞争比种内竞争激烈，就不可能有稳定的共存，结果将是一者胜，另一者亡。 胜者的特征是其种间竞争强度大于种内竞争，败者的特征则相反。 种间竞争方程说明了两个竞争物种在一起共同生活可能有两种结果： ①一个物种竞争获胜而另一竞争物种被排斥而灭亡； ②两个竞争物种能够稳定共存。 竞争方程的这两种结果能够完全代表了自然界当中物种之间的竞争结局。

76 7.2.1.4生态位理论 生态位(niche)：是物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。
多维生态位空间(multidimensioanl niche space)：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称多维生态位空间，或n-维超体积(n-diensional hypervolume)生态位。 基础生态位(fundamental niche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。 实际生态位(realized niche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。 温度 湿度 温度 湿度 食物大小 温度

77 7.2.1.4生态位理论 生态位宽度：是生物利用资源多样性的一个指标。可以用香农—威纳多样性指数计算： Bi =
lg∑Nij - （1/ ∑Nij）（ ∑Nij lgNij） lgr Bi=i种的生态位宽度； Nij=i种利用j资源等级的数值； r=生态位的资源等级数。

78 生态位宽度实例计算 （三种鸟对昆虫资源的利用）
种名 猎物资源按个体大小划分的等级 0-10mm 11-20mm 21-30mm 31-40mm E.minutus 11 2 C.virens 5 1 M.crinitus 3 Bi = lg∑Nij - （1/ ∑Nij）（ ∑Nij lgNij） lgr 生态位的宽度的变动范围为0到1，0表示未利用，1表示对所有等级都同样地利用了。 根据上表可计算生态位宽度： 对于B1 ，r= 4， ∑Nij=13，，Nij lgNij=11lg11+2lg2 代入公式 B1=[lg13-(1/13)(11lg11+2lg2)]/lg4=0.309 B2=0.649 B3=0.906

79 生态位分化 竞争排斥原理(competitive exclusion principle)：高斯（Gause）认为共存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中。如果两物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另一物种。 生态位重叠(niche overlap): 两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。 生态位分离(niche separation):种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开，形成生态位不重叠现象。

80 生态位不重叠

81 资源利用曲线 d>w，表示种间竞争小 d<w，表示种间竞争大

82 资源利用曲线解析 生物在某一生态位维度上的分布，常呈正态分布，这种曲线可称为资源利用曲线。
左图各物种的生态位狭，相互重叠少，d>w，表示种间竞争小； 右图物种的生态位宽，相互重叠多，d<w，表示种间竞争大。 种内竞争促使其扩展资源利用范围，促使两物种生态位接近； 种间竞争按照竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。

83 竞争排斥理论和生态位概念的应用 一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个种终究要灭亡；
一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保证了群落的稳定； 一个相互作用、生态位分化的群落系统，各种群在它们对群落的时间、空间和资源的利用方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。

84 Galapagos几种雀类大小与种子(食物)大小的关系
Geospiza fortis嘴宽度与种子硬度的关系

85 两种藤壶(Chthamalus, Balanus)的竞争导致生态位分离
没有Balanus 时,Chthamalus可以扩张长到低潮线(因为无竞争取代). 但当没有Chthamalus时,则Balanus 也不能长到高潮线 排斥 成年Chthamalus栖息地 Chthamalus stellata分布于高潮线 两种藤壶(Chthamalus, Balanus)的竞争导致生态位分离 在高潮线与低潮线之间Balanus竞争排除Chthamalus Balanus balanoides分布于低潮线 掠夺行为 在低潮线区域Chthamalus是很易受伤害的 壳较厚,且生长速度较Chthamalus快 在高于潮线限制Chthamalus分布的环境因子

86 北美云杉林内5种鸣鸟的生态位的分离 （Warbler feeding zone）
Cape May warbler 海角鸣鸟 Black-throated green warbler 黑喉鸣鸟 Bay-breasted warbler 白胸鸣鸟 Yellow-rumped warbler 桃金娘鸣鸟 Blackburnian warbler 黑鸣鸟 又名黑斑森莺 New needles and buds of upper branches New needles and buds and some older needles New needles and buds at top of tree Bare or lichen-cocered lower trunk and middle branches FIGURE 1.1 Warbler feeding zones. Older needles and bare and lichen-cocered middle branches

87 7.2.1.5 竞争释放和性状替换 竞争释放 (competitive release)
缺乏竞争者时，物种实际生态位扩张的现象。 北以色列沙鼠 新几内亚群岛上的地鸽 性状替换 (character displacement) 竞争产生的生态位收缩导致形态变化的现象。 收获蚁 达尔文雀

88 北以色列沙鼠 两种沙鼠（Gerbillus allenbyi）和（Meriones tristranmi）在一定范围内重叠。
无Meriones tristranmi时， Gerbillus allenbyi似乎能扩张其实际生态位。

89 新几内亚群岛上的地鸽 新几内亚大陆上有3种地鸽，生长在3种不同的生境： 沿岸灌木 次生林 雨林
在只有一种地鸽的小岛上，该种地鸽使用所有3种生境。 所以，竞争导致新几内亚岛上的生态位分化，但小岛上发生竞争释放。

90 收获蚁 收获蚁（Veromessor pergandei），其下颚大小与食种子的竞争蚂蚁数量成负相关。

91 Galapagos几种雀类大小与种子(食物)大小的关系
达尔文雀 在Galapagos群岛上，两种达尔文雀Geospiza fortis 和G. fuliginosa 单独在岛上发生时，它们具有相似的喙大小； 当它们共同发生时， Geospiza fuliginosa的喙比Geospiza fortis的要小得多。

92 7.2.1.6 种间竞争与时空异质性 环境的空间异质性和时间异质性 环境的时空变化对种间、种内竞争的影响
层次：结构上、质量上、资源水平上 结果：导致竞争 环境的时空变化对种间、种内竞争的影响 对种间竞争：林下草本植物与乔木(春夏季、秋冬季) 对种内竞争：不同时间、地点萌发的荠菜 优先权(priority)：占有者优势 在斑块生境中，竞争优势者往往取决于哪个个体最先占在该地点上。 领域性动物：领域所有者为保护领域进行战斗，一般于比竞争者为夺取领域的战斗更顽强。 植物：常常最先在某地点生长的种类会击败后来者，即使前者是在短兵相接的竞争中是较弱的竞争者。

93 种间竞争与时空异质性 “浮游生物悖论”(the paradox of the plankton)：竞争者之间经常变化的竞争平衡。 在大海上层结构简单的生境中持续存在大量浮游生物种类。日周期性和季节性持续变化，伴随着温度、光、氧气和营养物的变化，会排斥达成任何种间平衡。 缝隙(gap)：由于环境的异质性，导致许多环境中的不均一，常常产生一些不可预测的适于某些竞争力弱但扩散力强的生物个体入侵、生存的狭小区域。 缝隙中的个体很容易被较强的竞争者打败。

94 7.2.2 捕食作用 捕食的相关概念 捕食 (predation)：生物摄取其他生物个体（猎物）的全部或部分为食的现象。 广义的捕食概念：
典型的捕食 食草作用 寄生和拟寄生 同类相食 捕食者类型： 食肉动物、食草动物和杂食动物 特化种、泛化种；单食者、寡食者

95

96 7.2.2 捕食作用 7.2.2.1捕食者与猎物 7.2.2.2食草作用 1.食草对植物的危害及植物的补偿作用 2.植物的防卫反应
3.植物与食草动物种群的相互动态 4.植物和食草动物的协同进化

97 捕食者与猎物 1.捕食者和猎物的协同进化 捕食（predation）：一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食。前者称为捕食者(predator)，后者称为猎物或被食者(prey)。 捕食有广义和狭义之分。广义的捕食包括：(1)典型捕食，即狭义的捕食；(2)食草；(3)寄生。捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。 捕食者与猎物的相互适应是长期协同进化的结果，是进化过程中的一场真实的“军备竞赛”。捕食者具锐齿、利爪、尖喙、毒牙、毒腺，诱饵、追击，集体围猎等；猎物具保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等特征。蝠蝠，超声波；蛾类腹部“双耳”可接受声纳等。

98 捕食适应 白尾松鸡是松鸡家族中最小的鸟，仅分布于北美洲。
白尾松鸡或白尾雷鸟 猎物 捕食适应 捕食适应 白尾松鸡是松鸡家族中最小的鸟，仅分布于北美洲。 white-tailed ptarmigan blends into a landscape of rock 白尾松鸡与岩石的背景融为一体

99 保护色 隐蔽 色泽

100 警戒色

101 捕食者与猎物 1.捕食者和猎物的协同进化 捕食方式可分为两类：追击和伏击。犬科兽类多为追击者，具细长四肢，善于奔跑；猫科兽类多为伏击者，有机动灵活的躯体和复杂的行为，潜伏隐蔽于暗处，伺机突然袭击。追击者多分布于草原，荒漠等开阔生境，而伏击者多出现于森林等封闭生境。 捕食者与猎物的协同进化，常常是使有害的“负作用”倾向于减弱。“精明”的捕食者不会对猎物过度捕杀。如北美水貂多捕无领域、受伤、有病、年老的鼠类，很少捕具繁殖领域的成鼠；水獭吃病鱼等。

102 7.2.2.1 捕食者与猎物 2.Lotka-Voterra捕食者-猎物模型
猎物在没有捕食者条件下按指数增长 dN/dt=r1N N- 猎物种群密度，t-时间， r1-猎物的种群增长率。 捕食者在没有猎物条件下按指数减少 dP/dt=-r2P P-捕食者的种群密度， t-时间，r2-捕食者的种群增长率。 当两者共存于一个有限的空间内，捕食者发现和进攻猎物的效率为 ε ，可称为压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数;捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为θ，即捕食效率常数。 猎物的种群增长方程： dN/dt=r1N －εPN …….（1） 捕食者的种群增长方程： dP/dt=-r2P ＋θNP ….（2）

103 7.2.2.1 捕食者与猎物 Lotka-Voterra捕食者-猎物模型行为
P P C A dP/dt>0 r2/ θ r2/ θ dP/dt<0 N N D 捕食者 B P 多度 dN/dt<0 dN/dt>0 猎物 r1/ ε N 时间

104 7.2.2.1 捕食者与猎物 3.自然界中捕食者对猎物种群数量的影响
捕食者与猎物 3.自然界中捕食者对猎物种群数量的影响 两种主要观点 任一捕食者的作用，只占猎物种群死亡率的一小部分，捕食者仅对猎物种群有微弱影响。 蛇和田鼠 捕食者只是利用了猎物种群中超出环境容量的部分个体，对猎物种群大小没有影响。雀鹰和大山雀 捕食者对猎物数量有明显影响的证据 热带岛屿引入捕食者后猎物种群的灭绝 原因：无反捕食对策

105 7.2.2.2 食草作用 1.食草对植物的危害及植物的补偿作用
草食的特点：（1）被食者只有部分机体受损害，通常捕食者只食植物某一部分，留下的部分能够再生；（2）植物本身没有逃脱草食动物的能力。 食草动物对植物的危害：植物受食草动物的“捕食”的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。如生长早期75%栎叶受损可能使木材产量减少50%，而生长季晚期影响不大。英国榆树70和80年代几乎全被小蠹毁灭。 植物的补偿作用：植物因草食动物“捕食”而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。如植物枝叶受损后，自然落叶（其光合作用弱而呼吸作用正常）减少，整株的光合率可能加强。

106 食草作用 2.植物的防卫反应 植物的防卫反应 ：食草动物的还能引起植物的防卫反应，①毒性和差的味道（化学防御）②防御结构（机械防御）如产生更多的剌 植物的防卫化学物质：均属植物次生物质，是植物代谢副产品，如尼古丁，咖啡因等生物碱，薄荷油和毛薄荷属类萜，丁香和肉桂香属苯丙烷。这些物质是植物进化过程中形成的专门对付食草动物的特殊化学物，是植物主动产生的。 例子：被牛啃食过的悬钩子的皮刺较未啃食的长而尖；遭过锯蜂和树蜂危害的松树改变酚代谢，产生新的化学物；人工受伤的马铃薯和番茄能增加蛋白酶抑制物；荆豆顶枝受美洲兔危害后会积累更多毒素，变成兔不可食的，这种化学保护可延续2-3年；落叶松受松线小卷蛾损害后，叶子变硬、纤维素含量增加、含氮减少，小卷蛾食后成虫存活率和出生率明显下降。

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108 7.2.2.2 食草作用 3. 植物与食草动物种群的相互动态 放牧系统(grazing system)：植物-食草动物系统。
放牧活动能调节植物的种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性。 食草动物的采食在一定范围内能刺激植物净生产力的提高，超过此范围净生产力下降。 故不能过度放牧。

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110 食草作用 4. 植物和食草动物的协同进化 植物和食草动物的协同进化：在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调整食草时间避开的有毒化学物。 协同进化：指在进化过程中，一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状又作为前一物种性状的反应而进化的现象 。包括竞争物种间、捕食者—猎物间、植物—食草动物间、寄生物—宿主间等。 例子：马利筋分泌苦味的强心苷，可引起脊椎动物呕吐和心脏病发作。斑蝶幼虫对强心苷免疫，体内积累，可避免某些食蝶鸟类的捕食。

111 7.2.3 寄生与共生 寄生 偏利共生 互利共生

112 寄生 寄生的相关概念 1.寄生物与寄主的相互适应与协同进化 2.寄生物与寄主种群的相互动态 3.社会性寄生物

113 寄生的相关概念 寄生（parasitism）: 一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄予主养分以维持生活的现象。
寄生物分类： 微寄生物 大寄生物 寄生蠕虫和昆虫 拟寄生物 食生物者和食尸动物

114 寄生的相关概念 寄生方式分类：体外寄生和体内寄生。寄生性种子植物可分为全寄生与半寄生。前者无叶绿素，不能进行光合作用，从寄主那里摄取全部营养；后者只从寄主摄取无机盐类，它自身能行光合作用制造养分，但根系发育不良或无根。全寄生如列当属和菟丝子属，半寄生植物有桷寄生和玄参科植物。 专性寄生和兼性寄生

115 寄生在豆科植物上的菟丝子

116 寄生（棘头虫、鸟、等足类动物之间的关系）
成年的斜吻棘头虫属产卵于被感染的鸟的肠内。卵随粪便排出。 地上的一个等足类动物吃了被感染的鸟的粪便。斜吻棘头虫属卵在几个小时内孵化。60~65天内发育成成熟的幼虫。 成熟的斜吻棘头虫属幼虫改变等足类动物的行为，被感染的等足类动物离开受庇护的地方并且在户外游荡。 离开庇护所使等足类动物更加显而易见、易受鸟类伤害。当被鸟类取食时，成年的斜吻棘头虫属依附在鸟类的肠壁上。 大概是由于它们行为易被发现，较高比例的被斜吻棘头虫属感染的等足类动物被欧椋（liáng）鸟取食。 Figure 14.3 关于未被鼠妇感染的和感染的欧椋鸟掠夺行为

117 寄生（锈菌Puccinia monoica和Arabis）
Figure 14.4 Puccinia monoica锈菌影响植物的形态学表征 (a)一株普通的患上了锈菌的芥菜Arabis hoelbollii (b)一朵被Puccinia monoica锈菌感染的芥菜形成的假花形

118 1.寄生物与寄主的相互适应与协同进化 寄生物—寄主的相互适应 寄主对疾病的反应 寄生物与寄主的协同进化：
寄主感官和神经系统退化，最后导致寄主生长减弱、局部性或整体死亡。 寄生物超强的繁殖能力使寄主养分耗竭而死； 复杂的生活史：转换寄主 或者 葡萄孢会杀死寄主蚕豆然后继续在死组织上发育和形成孢子。 寄主对疾病的反应 寄主会产生免疫反应，将寄生物生活的环境变为其难以生存的环境。如脊椎动物不仅有吞噬细胞，还具有复杂的免疫系统。免疫反应的功能：（1）使寄主从被感染中恢复；（2）使寄主有了“记忆”，当寄生物再侵入时得到免疫。 行为对策：整理毛、羽，逃离病区 植物和低等动物的反应：非特异性免疫、局部细胞死亡、提前落叶 寄生物与寄主的协同进化： 负作用 → 减弱 → 互利共生 使有害的“负作用”减弱。如寄生物产生的致病力过强会导致寄主死亡，那么寄生物也将随之灭亡。寄生物的致病力还遇到寄主的自卫能力，如免疫反应。因此两者协同进化能使有害作用逐渐减弱。

119 Myxoma 和 欧洲兔 欧洲兔于1859年引进澳洲，随后即快速扩散，过度啃食，显著影响当地食草动物的草原

120 2.寄生物与寄主种群的相互动态 与捕食者-猎物的相互作用类似
寄主密度增加→寄生物广泛扩散和传播→寄主种群因流行病而急剧缩小→寄主提高免疫力→易感种群减小、疾病传染力下降→寄主密度增加→…… 与捕食者-猎物种群类似的寄主种群循环 寄主密度增加→寄生物扩散和传播的机会增加→寄主种群因流行病而缩小→寄生物种群也随之减小→寄主种群上升→……

121 3.社会性寄生物 概念：寄生者不摄取寄主组织，而是让寄主为其提供食物或其他利益，如鸟类的窝寄生。
种内窝寄生：鸭 。寄生雌体在其他个体巢中产下一些卵后，寄主雌体即减少自身随后的产卵数量。 种间窝寄生：如鸟类的窝寄生 大杜鹃 褐头牛鹂 蚂蚁的社会性寄生 强迫其他种的工蚁为其饲育幼体

122 雌杜鹃通常把蛋下到别的鸟窝里

123 刚孵出的杜鹃鸟将巢中的其他蛋驱除

124 7.2.3.2 偏利共生 共生中仅对一方有利称为偏利共生。
如附生植物和被附生植物，如地衣、苔藓、某些蕨类以及很多高等的附生植物（如兰花）等附生在树皮上借助于被附生植物支撑自己，获取更多的光照和空间资源； 藤壶附生在鲸鱼和螃蟹背上，以其头顶吸盘固着在鲨鱼腹部等。 麻雀、棕鸟和其他小鸟常把巢安置在鹰或鱼鹰等猛禽巢的旁边或附近，从而得到可靠的保护，而这些猛禽从不伤害它们。因为鹰喜欢猎食较大的鸟和啮齿兽，而鱼鹰则以鱼为食。

125 互利共生 互利共生（mutualism）: 两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质交流，相互依赖、相互依存、双方获利。 互利共生的类型： 共生性与非共生性互利共生：植物与菌根、根瘤菌，植物与昆虫、清洁鱼与顾客鱼 专性与兼性互利共生：地衣、珊瑚，植物与固氮菌、有花植物与动物 传粉动物和种子散布，如蜜蜂和植物。 防御性互利共生：黑麦草与麦角真菌、蚂蚁与植物、海葵和寄居蟹、蚂蚁和蚜虫 动物体内的共生性互利共生：肠道菌群、反刍动物胃中细菌和原生动物、纤毛虫的细胞内有藻共生。 互利共生和进化

126 地衣

127 Mutualism The plants of the genus Yucca are each pollinated exclusively by one species of yucca moth. This insect cannot complete its life cycle with any other plant. Therefore each species mutually benefits from one another.

128 海葵和寄居蟹 蚂蚁和蚜虫 海葵固着在寄居蟹的螺壳上，使它能更有效地捕捉食物，而海葵用有毒的刺细胞为寄居蟹提供保护，使其不易遭受天敌的攻击。
蚂蚁喜吃蚜虫分泌的蜜露，并把蜜露带回巢内喂养幼蚁。同时，蚂蚁精心保卫蚜虫，驱赶和杀死蚜虫的天敌，有时还把蚜虫衔入巢内加以保护。

129 蚜虫 海葵与寄居蟹 蚜虫与蚂蚁 双锯鱼与海葵

130

131

132 动物消化道中的互利共生 反刍动物的胃中具有密度很高的细菌和原生动物。许多能分解纤维素、木糖等动物不能消化的食物。

133 纤毛虫与藻类 纤毛虫的细胞内有藻共生 ，可进行光合作用，其种群的生产量最高创下微生物种群初级生产力的最高纪录。

134 植物根系和真菌的共生 菌根是高等植物根系和真菌的共生体。真菌从植物根中吸取碳水化合物和其他有机物，而又供给高等植物氮素和矿物质。

135 互利共生和进化 互利共生可能来源于寄生物-寄主、捕食者-猎物关系或其他共栖者 真核细胞来源于原核共生体： 叶绿体、线粒体来自原核生物

136 7 种内、种间关系——名词解释 最后产量恒值法则和-3/2自疏法则
7 种内、种间关系——名词解释 最后产量恒值法则和-3/2自疏法则 领域（territory）与领域行为(territorial behavior) 他感作用（allelopathy） 基础生态位与实际生态位（fundamental niche and realized niche） 生态位（niche） 竞争排斥原理（competitive exclusion principle） 协同进化（co-evolution） 植物的防卫反应（plant defense） 互利共生(mutualism)

137 7 种内、种间关系——名词解释 种内关系、种间关系、竞争、捕食、寄生、领域性、社会等级现象、性选择、竞争释放、性状替换、协同进化 等等

138 7 种内、种间关系——问答题 什么是密度效应，它在生产实践中有何意义？ 领域性行为和社会等级对于生物适应环境有何积极意义？
7 种内、种间关系——问答题 什么是密度效应，它在生产实践中有何意义？ 领域性行为和社会等级对于生物适应环境有何积极意义？ 什么是他感作用，有什么生态意义？ 植物对食草动物的取食有哪些适应机制？二者之间是如何协同进化的？ 寄生生物是如何适应寄生生活的？二者之间是如何协调进化的？ 什么是生态位？比较两个物种种内、种间竞争的强弱与生态位分化的关系。

139 7 种内、种间关系——问答题 从植物和草食动物的关系入手，阐述协同进化原理。 简述竞争排斥原理。
7 种内、种间关系——问答题 从植物和草食动物的关系入手，阐述协同进化原理。 简述竞争排斥原理。 写出Lotka-Volterra 的种间竞争模型（数学形式），说明其中变量和参数所代表的意义，并评述模型的行为。 阐述下列命题：①捕食者与猎物的协同进化（捕食者和被捕食者的相互适应是长期协同进化的结果）；②寄生物和宿主的相互适应；③在生物群落中，物种间的竞争可能会导致生态位的分化。 简述种间相互作用的类型（种间相互作用的类型有哪些？） 简述社会等级的概念，并说明支配－从属关系的基本形式。