第三章 真核微生物的形态与结构 本章内容：第一节 酵母菌 第二节 霉菌 本章重点：第二节 霉菌 星空8538的个人中心

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1 第三章 真核微生物的形态与结构 本章内容：第一节 酵母菌 第二节 霉菌 本章重点：第二节 霉菌 星空8538的个人中心
本章内容：第一节 酵母菌 第二节 霉菌 本章重点：第二节 霉菌 星空8538的个人中心： 星空8538的个人中心

2 星空8538的个人中心

3 一、分布以及与人类的关系 星空8538的个人中心

4 真核微生物的主要类群 植物界：显微藻类 动物界：原生动物 真核微生物 粘菌 假菌 菌物界 单细胞真菌－－酵母菌
真核微生物　　　　 粘菌 假菌 　　　　　 菌物界　　　 单细胞真菌－－酵母菌 　　　　 (广义真菌) 真菌 丝状真菌－－霉菌　 　　　　　　　　　　 大型子实体真菌—蕈（伞）菌 星空8538的个人中心

5 真菌的特点 1、无叶绿体，不能进行光合作用； 2、一般具有发达的菌丝体； 3、细胞壁多含几丁质； 4、营养方式为异养吸收型；
5、以产生大量无性或有性孢子的方式进行繁殖； 6、陆生性较强。 星空8538的个人中心

6 真菌的分类 G.W.Martin分类系统 Ainsworth分类系统

7 鞭毛菌亚门 接合菌亚门 子囊菌亚门 担子菌亚门 半知菌亚门 酵母菌 霉菌 蕈菌 星空8538的个人中心

8 第一节 酵母菌——yeast 酵母菌是一类单细胞真菌的俗称，分类学上分属于子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类。 特征: 1.个体一般以单细胞状态存在； 2.多数营出芽生殖，有的裂殖； 3.能发酵糖类产能； 4.细胞壁常含有甘露聚糖； 5.喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。 星空8538的个人中心

9 分布：偏酸性的含糖环境。如：水果、蔬 菜、蜜饯的表面，果园土壤中。 种类：据1982年的资料，已知的酵母有56
属，500多种。酵母菌与人类的关系 极其密切。 星空8538的个人中心

10 一、酵母菌的形态与大小 （一）酵母菌的个体形态与大小 酵母菌是单细胞真核微生物，无鞭毛，不运动。
酵母菌细胞的形态通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等多种。 酵母菌的细胞比细菌大得多，一般大小为 1-5µm×8-10µm，每一种酵母菌的大小随培养基成分、菌龄及培养时间的不同而有差异。 星空8538的个人中心

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12 （二）酵母菌的菌落特征 酵母菌的菌落形态与细菌相似，但菌落一般较大； 在固体培养基上一般形成湿润的菌落，常带粘性，呈白色或粉红色等颜色。
培养时间较长的菌落呈皱缩状，并较干燥。 在液体培养基中，有些酵母菌在液体表面会形成一层薄的菌膜或酵母环，还有的在液体底部产生沉淀。 星空8538的个人中心

13 啤酒酵母

14 二、酵母菌的细胞结构 酵母菌具有典型的细胞结构，有细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、液泡、线粒体以及各种内含物。 酿酒酵母

15 1、细胞壁 外层：甘露聚糖（约占30 %） 中间层：蛋白质（含8-10 %） 细胞壁 内层：葡聚糖（约占30-40 %） 几丁质？
脂类：约占 % 细胞壁 几丁质？

16 2、 细胞膜 厚度约7.5纳米，基本结构为磷脂双分子层，中间镶嵌蛋白质，为半透性膜。

17 3、细胞核 酵母菌为真核生物，具有完整的细胞核，圆形，细胞核具有核膜、核仁和染色体，主要成分为DNA。

18 4、细胞质及内含物 细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构——细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。
另外还有异染颗粒（多聚偏磷酸盐）、肝糖颗粒（葡聚糖）、脂肪滴（脂肪）等内含物。 星空8538的个人中心

19 （1）核糖体 酵母菌的核糖体为80S颗粒，由60S和40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。 星空8538的个人中心

20 （2）线粒体 主要是呼吸酶系的载体，是生物氧化的中心。 其功能是通过生物氧化作用为细胞运动、物质代谢、活性运输提供足够的能源。
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21 Shown here is an electron micrograph of a mitochondrion
Shown here is an electron micrograph of a mitochondrion. Mitochondira are surrounded by two membranes; the inner membrane folds inward to make a series of chelves called cristae. These cristae play important roles in the energy-releasing chemical reactions of cellular respiration that occur in the mitochondria.

22 （3）液泡 含有机酸、盐类、水溶液和水解酶类； 2)调节渗透压； 与细胞质进行物质交换； 储藏物质； 3)为细胞成熟的标志。

23 三、繁殖方式

24 1、芽殖 芽殖过程： 母细胞形成小突起（A—D） 核裂（E—G） 原生质分配（H—I） 新膜形成（J—K） 形成新细胞壁（L）
环境适宜时，可出现假菌丝。 星空8538的个人中心

25 芽 痕 Bread Yeast with Bud

26 假菌丝 有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。
Saccharomyces cerevisiae的芽殖过程 星空8538的个人中心

27 2、裂 殖 借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似，如八孢裂殖酵母（裂殖酵母属）；进行裂殖的酵母菌种类较少。

28 3、产生无性孢子 掷孢子是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出而繁殖。

29 （二）有性生殖 有性繁殖的过程： 相邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞——接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。

30 酵母菌有性繁殖示意图 酵母的二倍体营养体细胞 减数分裂后产生四个单倍体的核 原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞

31 酵母菌的代表属 1、酵母菌属 例：啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae)
2、裂殖酵母属(Schizosaccharomyces spp.) 3、假丝酵母属(Candida spp.) 例：热带假丝酵母(Candida tropicalis)、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母 4、球拟酵母属 5、红酵母属 6、掷孢酵母属 星空8538的个人中心

32 第二节 霉菌(mould) 本节提要： 霉菌的形态与结构 霉菌的繁殖方式 霉菌的代表属 星空8538的个人中心
二、 丝状真菌——霉菌（mold） 霉菌是丝状真菌的俗名，即发霉的真菌，通常是指菌丝体比较发达而又不产生大型子实体的真菌。喜好潮湿的气候，大量生长时形成肉眼可见的菌丝体，有较强的陆生性，在自然条件下常引起食物、工农业产品的霉变和植物的真菌病害。 分布：地球上无所不在。种类和数量惊人。主要复杂有机物的分解作用由真菌承担，特别是纤维素、半纤维素和木质素的分解。） 概念：霉菌和酵母同属于真菌。 霉菌：为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。 按Smith分类系统，霉菌分属于真菌界的藻状菌纲 、子囊菌纲和半知菌类。 霉菌的分布： 在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。 在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。 一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。 应用： 1）工业应用：柠檬酸、葡萄糖酸等多种有机酸，淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂，青霉素、头孢霉素等抗生素，核黄素等维生素，麦角碱等生物碱，真菌多糖、酿造食品以及植物生长刺激素（赤霉素）等的生产；利用某些霉菌对甾族化合物的生物转化以生产甾体激素类药物；以及霉菌在生物防治、污水处理和生物测定等方面的应用等。 2）生产各种传统食品，如酿制酱、酱油、干酪等。 3）基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的例子是（粗糙脉胞菌）在建立生化遗传学中的作用。 4）工业产品的霉变：食品、纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、电工器材和照相胶片等都易被霉菌腐蚀，造成霉变。 5）引起植物病害：植物传染性病害的主要病原微生物是真菌。真菌约可引起3万种植物病害。如19世纪中叶在欧洲大流行的马铃薯晚疫病；我国于1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿Kg，等等。 6）引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物的浅部病变（例如皮肤藓菌引起的各种藓症）和深部病变（例如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种真菌），在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。 况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。 霉菌的应用： 生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。 工业应用： 生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、 酶制剂（如淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面都有应用。 基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学方面的研究。 霉菌的危害： 引起霉变：可造成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。 引起植物病害：真菌大约可引起3万种植物病害。如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。例如马铃薯晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。 引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。 产生毒素，引起食物中毒：霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上。例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。 星空8538的个人中心

33 霉菌：在固体营养基质上生长，形成绒毛状、蜘蛛网状或棉絮状的菌丝体，而不产生大型肉质子实体结构的真菌，统称为霉菌。
分类地位：真菌界、真菌门中的鞭毛菌亚门、接合菌亚门和半知菌亚门。 分布：分布极广，土壤、空气、水、食品、生物体内外等均有。 星空8538的个人中心

34 霉菌与人类的关系 危害：可使粮食、水果、蔬菜等食品发霉变质，有 的还能引起人及动植物的病害；如黄曲霉可 产生黄曲霉毒素，人误食可引起肝脏癌变。 应用：可生产酒精、柠檬酸、青霉素、灰黄霉素、 淀粉酶、蛋白酶、果胶酶、纤维素酶等。

35 一、霉菌的形态与结构 （一）霉菌菌丝体的结构 霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。 菌丝是中空管状结构，直径一般2～10μm，有分枝，有隔膜或无隔膜。 许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成的形态称菌丝体。 （一）菌丝 定义：真菌营养体的基本单位是菌丝（hyphae）。 形态：菌丝直径一般3～10μm，有分枝，有隔膜或无隔膜，根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两大类。 图——28霉菌菌丝图 Their basic cellular unit is described as a hypha. This is usually a tubular cell which is surrounded by a rigid, chitin-containing cell wall. The hypha extends by tip growth, and multiplies by branching, creating a fine network called a mycelium. Hyphae contain nuclei, mitochondria, ribosomes, Golgi and membrane-bound vesicles within a plasma-membrane bound cytoplasm. The sub-cellular structures are supported and organized by micro-tubules and endoplasmic reticulum. If you have forgotten what these structures look like and what they do, please check them in a basic text book. Not all fungi are multicellular, some are unicellular and are termed yeasts. These grow by binary fission or budding, creating new individuals from the parent cell. Simplified diagram of a vegetative yeast cell and a budding cell:

36 霉菌菌丝类型 1)营养菌丝(Vegetatile hypha): 1、按形态分： 在固体培养基上伸入基内的菌丝. 行吸收养料之功能.
在固体培养基上伸入基内的菌丝. 行吸收养料之功能. 2)气生菌丝(Aerial hypha): 向空中生长的菌丝. 发育到一定阶段可分化成 孕育（繁殖）菌丝（Reproductive hypha）. 霉菌（青霉）的菌丝

37 2、按分化程度分： ①无隔菌丝：如毛霉、根霉； ②有隔菌丝：如曲霉、青霉。 星空8538的个人中心

38 （二）霉菌菌落的形态 菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。 菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。 霉菌的菌落 霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上有营养菌丝和气生菌丝的分化，气生菌丝间没有毛细管水，故菌落与放线菌的接近。霉菌的菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，角落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。 菌落正反面颜色不一的原因是由于气生菌丝及其上的子实体的颜色往往比基质内的营养菌丝的颜色深；而菌落中心与边缘菌丝的生理年龄不同、分化情况不同、成熟程度不同造成菌落中心与边缘的颜色和结构也有明显的差异。 表——31 细菌、放线菌、酵母菌和霉菌的菌落及细胞的基本特征比较 菌落特征是微生物鉴定的重要形态指标。 液体培养时的特征： 如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。 如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。 液体培养中的菌丝体 真菌在液体培养基中进行通气培养时有时会产生菌丝球。生理活性好的菌丝球，菌丝体相互紧密纠结，呈颗粒状，均匀地悬浮在发酵液中，而且不会生长过密，因而发酵液的外观叫稀薄，既有利于氧的传递，也可以提高底物转化率和产物浓度。若发酵条件控制不当，就会产生异常的菌丝球。这时菌丝球内部产生一个空腔，并可见到退化的细胞。故在生产实践上，可以根据菌丝球的特征，来帮助判断发酵条件是否正常。 星空8538的个人中心

39 液体培养时的特征： 如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。
如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡速度有关。 星空8538的个人中心

40 （三）霉菌细胞的结构 霉菌细胞由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、核糖体、内质网等）及内含物所组成。
除少数低等水生霉菌的细胞壁中含有纤维素外，大多数霉菌的细胞壁主要由几丁质构成。几丁质和纤维素分别构成高等霉菌低等霉菌的细胞壁网状结构 微纤丝（Microfibril)。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能。 可用蜗牛消化酶等消化真菌细胞壁，制备霉菌的原生质体。 组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。 几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷键连接而成的。 1. 菌丝细胞的构造 细胞壁坚韧、厚实；成分丰富，与成熟度和进化地位有关。Neurospora crassa菌丝尖端细胞壁主要由纤维状结构的几丁质组成，几丁质外包被有蛋白质，结构较松散，容易去除；然后在蛋白质层外面合成较稀疏的葡聚糖蛋白网；成熟的菌丝细胞最外层是无定形结构的葡聚糖，且糖蛋白网状结构变得致密。从进化的角度看，越是低等的、水生的真菌，其细胞壁成分就越与藻类接近，即含有较多的纤维素；较高等的、陆生的真菌则主要含有几丁质成分。 图——29菌丝分化及其细胞壁成分（周德庆P57）Neurospora crassa . ▲细胞膜：7 ~ 10nm厚，结构同其他真核细胞类似。 3 .细胞核： 核直径0 .7 ~ 3 . 0µm，可通过隔膜上的 小孔，在菌丝中流动。 核膜上有40~70nm小孔，孔的数目随菌龄而增加。 核仁直径3nm。其他结构同一般真核细胞。 ★Cell wall structure and growth: the structure of the fungal cell wall The living part of a fungus consists of the apical cell of the mycelium and a few cells that are immediately behind it. Cells that are beyond about 5 cross walls, that is septae, and usually moribund unless they have special survival functions. The cells are very variable in size, but usually fall between 3-10 µm wide and 50 µm long. However, the apical cell of the mycelium is usually 300 to 400 µm long. The septae that separate the cells are usually perforate, and have varying structures to protect the cell from loosing its contents if there was a disruption of a neighbouring cell. In the Ascomycetes the septae are protected by a Woronin body, an osmophilic oily structure which can plug the septum if required, or in the Basidiomycetes there is a complex wall structure to the septum and also a complex of endoplasmic reticulum associated with the septal pore. This is called a dolipore septum. The septae of fungi: ★ The lower fungi do not have perforate septae, they have complete ones to isolate reproductive or vacuolated regions of mycelium from the rest of their mycelium. Food material is absorbed from all over this living region, but mostly from around the tip. This creates a concentration gradient around the mycelium, especially from around the tip, and this creates the drive for the mycelium to grow forwards from the tip up the concentration gradient for nutrients and towards fresh substrates. Zones of depletion around a mycelium: ★From light and electron microscopy it is apparent that fungal cell walls are made up of a complex of fibrillar materials with an amorphous matrix. Using enzymatic and chemical digestions it has been established that the fibrils in the true fungi are chitin, chains of N-acetyl-glucosamine. This is an acetylated amino sugar derived from glucose. This polymer is also found in insect exoskeletons. The structure of the b 1-4 linkages allows for microfibrils to form, with many parallel molecules aligning. These microfibrils can be between 10 and 25 nm in diameter. They are embedded in an amorphous matrix, and the end effect is much like a fibreglass mat. The exact composition of the wall varies between the major taxonomic groups. In the Zygomycetes the outer wall layer contains b 1-3 and b 1-6 linked amorphous glucans with a chitin microfibrillar inner layer. In the chytrids the outer layer is similar, but the fibrillar component is cellulose. In the higher fungi the outer layer of the Ascomycete cell wall is again b 1-3 and b 1-6 linked amorphous glucans, but the inner layer contains proteins above the chitin microfibrils. Basidiomycetes differ in that their outer layer is composed of a 1-3 linked amorphous glucans above the layer of b 1-3 and b 1-6 linked amorphous glucans, proteins and cellulose microfibrils. These differences are important, especially in the development of atopy and allergy. Yeast cell walls are rather different. They still contain the amorphous glucans, but there are instead of the linked fibrils of mannans, b 1-6 linked polymers which in turn are linked to proteins. This particular combination makes for a much more plastic wall and a spherical rather than tubular shape. It is the ability to move from mycelial to yeast form that allows many of the fungi to become pathogenic. This is called dimorphism, and I return to it later. 霉菌细胞由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、核糖体、内质网等）及内含物所组成。 霉菌的细胞壁成分为几丁质和纤维素。

41 Figure A. Tip growth of fungal hyphae
Figure A. Tip growth of fungal hyphae. These three images from a videotape sequence were taken over a period of 20 minutes after a glass coverslip was placed on the margin of a colony of Neurospora crassa. The left-hand image is typical of a hypha, with extension growth at the hyphal apex, and branches arising from points behind the main apex. The addition of a coverslip disturbs the normal tip growth, causing several branches to emerge from the existing tips (centre and right-hand images).

42 二、霉菌的繁殖方式 星空8538的个人中心

43 （一）无性繁殖 1.孢囊孢子 )： 形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内。 孢子形态：近圆形。 举例：毛霉、根霉。
（一）无性繁殖 孢囊孢子 )： 由气生菌丝顶端分化成特殊囊状结构—孢子囊（sporangium)形成的孢子。 产生孢子囊的菌丝称孢囊梗（sporangiophore) 1、孢囊孢子 由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。 它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖. Zygomycete Asexual Reproduction Zygomycete fungal mycelium is coenocytic. At the onset of sporulation large amounts of aerial hyphae are produced. The tips of these aerial hyphae fill with cytoplasmic contents, and the nuclei undergo repeated mitosis. Around each of the nuclei cytoplasm and organelles collect, and by the formation of copious vesicles from the Golgi, each nucleus becomes isolated from the next by a plasma membrane. Within the spaces created by this cytoplasmic cleavage, spore walls begin to form, again by the fusion of Golgi vesicles containing cell wall monomers and enzymes with the spore membrane. A sporangium forms. As these events occur so there is considerable water uptake by the forming sporangium, and as the columella forms the structure comes under considerable turgor pressure. The large sporangia can contain up to 100,000 spores (Fig 3). ★This diagram is redrawn from Brackers original and shows the development of a sporangium through time. As nuclei undergo repeated mitosis so the Golgi produces membrane bound vesicles filled with spore wall building materials. These coalesce around the nuclei to form a spore. Eventually they are released. ★Not all sporangia are as large as this, there are many species with smaller, specialized sporangia, called sporangiola, merosporangia and some are almost conidial, forming single spored sporangia that are only distinguished from the conidium of the higher fungi by the possession of a double spore wall. We will look at some of these structures in the practical. 形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内。 孢子形态：近圆形。 举例：毛霉、根霉。 星空8538的个人中心

44 2.分生孢子 形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个 或簇生的孢子。 孢子形态：极多样。 举例：曲霉、青霉。
分声孢子(Canidium)是由菌丝分化并在胞外形成的.. 概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。 形状、大小、着生方式、颜色、因种而异。 2、分生孢子： 是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式. 分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。 分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。 例：曲霉属 分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。 青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。 还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。 附着 其上产生针状感染菌丝侵入寄主角质层 附着枝：菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，如小光壳炱和秃壳炱属 特化的 菌核：外层坚硬色深，内层疏松白色，如茯苓 营养菌丝 休眠（或休眠及蔓延） 菌索：白色根状菌丝组织，多种伞菌形成，如假蜜环菌 延伸：匍匐枝，如毛霉目真菌 菌环：捕虫菌目（Zoopagales）真菌和一些半知菌能产生环或网 菌丝体 捕食线虫 菌网：上生出菌丝侵入线虫体内 无性 分生孢子头（conidial head）：如曲霉属、青霉属 简单 孢子囊（sporangium）：如根霉属和毛霉属 有性：担子（basidium），由担子菌进行有性繁殖时产生，双核菌丝顶端膨大形成产生四个外生单倍体担孢子（basidiospore） 特化的 分生孢子器（pycnidium）：球形或瓶形内壁四周或底部生分 气生菌丝 生孢子梗，上面产生分生孢子 （子实体） 无性 分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗密集的垫状结构， 分生孢子盘（acervulus）：在集注的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生而形成的盘状结构，有时其中有刚毛 复杂 闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭，圆球形，是不整囊菌纲（Plectomycetes）的特征，如部分青霉、曲霉 有性（子囊果） 子囊壳（perithecium）：烧瓶形，有孔口，是核菌 （scocarp） 纲（Perinomycetes）真菌的典型构造 子囊盘（apothecium）：开口的盘状子囊果，是盘菌纲（Discomycetes）真菌的特有结构。

45 3.节孢子(又称粉孢子) 形成特征：由菌丝断裂 而成。 孢子形态：常呈成串短 柱状。 举例：白地霉。 3、节孢子（又称粉孢子）
它是由菌丝断裂形成的外生孢子。 当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。 例：白地霉

46 4.厚垣孢子 形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。 孢子形态：圆形、柱形等。 举例：总状毛霉。 厚垣孢子 4、厚垣孢子
这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。 菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。 厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。 细胞圆或柱形，壁厚，类脂质和原生质浓缩； 有顶生、侧生、间生等多种着生方式； 对热、干燥、不良环境抵抗力很强； 是霉菌的休眠体和繁殖体。 厚垣孢子

47 （二）有性繁殖 1. 卵孢子 有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。 小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。
（二）有性繁殖 1. 卵孢子 有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。 小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。 星空8538的个人中心

48 2. 接合孢子 接合孢子形成过程: 有性结构及其形态特征： 是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。
所属分类地位：接合菌纲 接合孢子形成过程: 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。 当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。 异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。 这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。 5）接合孢子的萌发： 减数分裂后形成4个单倍体的核，接合孢子萌发时，一个核进入一个芽管，芽管发育成孢子囊，核经多次有丝分裂在孢子囊内产生所有的核。防止近亲繁殖。 Sexual reproduction in the Zygomycetes: There are two possible nuclear states in the mycelia of this group of fungi. They can have a single type of nucleus in their mycelium, a condition termed termed homothallism, or they can contain the two mating type nuclei within their mycelium, termed heterothallism. If the fungus is homothallic the first event in the onset of sexual reproduction has to be somatic fusion. This is termed conjugation. To achieve such a mating it is necessary to attract each other and an elaborate sequence of cellular and biochemical events have been established for some of these fungi. This signalling involves the secretion of inducer molecules that are responsible for causing the formation of zygophores, modified hyphal tips, and these then grow towards each other long a gradient of hormone. The exact sequence is shown below. Sexual reproduction in the Zygomycetes: Once in contact the two zygophores fuse, and then the nuclei fuse to form the diploid. Meiosis occurs, producing four haploid nuclei, but three may degenerate. The timing of fusion varies from species to species. ★Zygomycete Asexual Reproduction Zygomycete fungal mycelium is coenocytic. At the onset of sporulation large amounts of aerial hyphae are produced. The tips of these aerial hyphae fill with cytoplasmic contents, and the nuclei undergo repeated mitosis. Around each of the nuclei cytoplasm and organelles collect, and by the formation of copious vesicles from the Golgi, each nucleus becomes isolated from the next by a plasma membrane. Within the spaces created by this cytoplasmic cleavage, spore walls begin to form, again by the fusion of Golgi vesicles containing cell wall monomers and enzymes with the spore membrane. A sporangium forms. As these events occur so there is considerable water uptake by the forming sporangium, and as the columella forms the structure comes under considerable turgor pressure. The large sporangia can contain up to 100,000 spores (Fig 3). 星空8538的个人中心

49 3.子囊孢子 有性结构及其形态特征：在子囊中形成。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。 所属分类地位：子囊菌纲 、子囊孢子
在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。 子囊内孢子通常是1—8个。 子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。 不同的子囊菌形成子囊的方式不同 最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。

50 Figures F, G. Ascomycota. Sexual reproduction in this group leads to the production of one or more asci, each containing usually 8 ascospores. Figure G shows a cluster of asci of Sordaria macrospora; the mature ascospores are black. Often the asci are contained in a fruiting body which may be flask-shaped (termed a perithecium and shown for S. macrospora in Figure F) or cup-shaped (an apothecium) or closed (a cleistothecium). See Lichens for examples of apothecia; see Thermophilic microorganisms for an example of a cleistothecium

51 4.担孢子 有性结构及其形态特征： 担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。 所属分类地位：担子菌纲

52 三、食品中常见的霉菌 Mucor（毛霉） Rhizopus（根霉） Aspergillus（曲霉） Penicillum （青霉）

53 （一）毛霉（Mucor) 分类地位：接合菌亚门、接合菌纲、毛霉目、毛霉科。 分 布：分布广泛，土壤、空气中均有。
分 布：分布广泛，土壤、空气中均有。 形态特征：菌丝体发达，呈棉絮状，由许多分枝的菌丝构成；菌丝无隔膜，有多个细胞核。 繁殖方式：孢囊孢子（无性繁殖）。 代 表 种：总状毛霉、高大毛霉、鲁氏毛霉、梨形毛霉。 应 用：淀粉酶、蛋白酶的活力很强，常作为酿酒过程中的糖化酶，制作豆腐乳和豆豉；还可以生产乳酸、草酸、琥珀酸和甘油等。 在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。 分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。 形态特征：菌丝发达、繁密；白色无隔多核，为单细胞真菌。 形态特征：毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。 分枝有单轴、假轴两种类型。 毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。 繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。 无性繁殖： 孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹—囊领。 经济价值：蛋白酶、淀粉酶、 有机酸、甾体转化 毛霉的应用： 能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。 有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。 有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。

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55 sporangiophores no rhizoids aseptate hyphae

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58 （二）根霉（Rhizopus) 分类地位：接合菌亚门、接合菌纲、毛霉目、根霉科。 分 布：分布广泛，土壤、空气中均有，淀粉质食品上常 见。
分 布：分布广泛，土壤、空气中均有，淀粉质食品上常 见。 形态特征：与毛霉很相似，但有假根和匍匐菌丝。 繁殖方式：孢囊孢子（无性繁殖）和接合孢子（有性繁殖） 代 表 种：黑根霉、米根霉。 应 用：淀粉酶、糖化酶的活力很强，常作为酿酒过程中 的糖化酶，制作甜酒曲；还可以生产有机酸、甾 体激素转化等。 分类：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。 分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。 形态特征： 很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。——与毛霉主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。 繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。 代表种：米根霉（R.oryzae) 黑根霉(R.nigrican)等。 应用：①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。 ②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。③有的也可用于甾体转化。

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61 Rhizopus sporangiophores rhizoids are opposite sporangiophores
aseptate hyphae

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63 （三）曲霉(Aspergillus) 分类地位：真菌门，半知菌亚门。
分 布：分布广泛，谷物、空气、土壤和各种有机物品上。生长在花生和大米的曲霉，有的能产生对人体有害的真菌毒素，如黄曲霉毒素B1能导致癌症；有的则引起水果、蔬菜、粮食霉变。 形态特征：菌丝有隔膜，为多细胞霉菌，有足细胞。 繁殖方式：分生孢子（无性繁殖）。 代 表 种：如黑曲霉、米曲霉等。 应 用：制酱、酿酒、制醋；淀粉酶（糖化剂）、蛋白酶、果胶酶；柠檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等。 分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。 分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。 .形态特征： 菌丝发达多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞——（foot cell足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。 曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。 繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。---大多数为无性世代产分生孢子；少数种可形成子囊孢子。 代表种：黑曲霉(Asp . Niger）、黄曲霉(Asp.flavus) 应用：①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。 ②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。 ③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等） ④农业上用作生产糖化饲料的菌种。 、危害：黄曲霉毒素（aflatoxin):一种肝毒素，毒 性为二甲基亚硝胺的75倍。 有十几种，均含一个糠酸呋喃的基本结 构和一个氧杂奈邻酮的结构。 Aspergillus variecolor

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65 黄曲霉毒素

66 Aspergillus flavus

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68 Aspergillus

69 Aspergillus fumigatus

70 （四）青霉（Penicillum) 分类地位：真菌门，子囊菌亚门，不整囊菌纲，散囊菌目，散囊菌科，青霉属。
分 布：分布广泛，空气、土壤和各种物品上及水果上。 形态特征：菌丝与曲霉相似，但没有足细胞，分生孢子囊 梗不膨大；孢子穗形如扫帚，称为帚状体。 繁殖方式：分生孢子（无性繁殖）为主。 代 表 种：黄青霉、点青霉。 应 用：生产青霉素、灰黄霉素、纤维素酶、磷酸二酯 酶、有机酸等。 分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。 分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质 形态特征： 与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或气丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。 形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。 繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。 代表种：产黄青霉(Pen.chrysogenum) 桔青霉（Pen.citrinum) 展青霉(Pen.patulum) 应用：是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。 生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸 危害：霉变、疾病

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73 Figure B shows the typical asexual sporing structures of a species of Penicillium. The spores are produced in chains from flask-shaped cells (phialides) which are found at the tips of a brush-like aerial structure. ★The action of penicillin is seen in Figure A. This shows an 'overlay plate', in which a central colony of the fungus Penicillium notatum was allowed to grow on agar for 5-6 days, then the plate was overlaid with a thin film of molten agar containing cells of the yellow bacterium, Micrococcus luteus. The production of penicillin by the fungus has created a zone of growth inhibition of the bacterium. This demonstration parallels what Alexander Fleming would have observed originally, although he saw inhibition and cellular lysis of the bacterium Staphylococcus aureus.

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75 青霉素 青霉素 中央是青霉菌，周围是致病菌 葡萄球菌：青霉素的敏感菌
澳大利亚病理学家霍华德•弗罗里因进行青霉素化学制剂的研究，而与弗莱明1945年诺贝尔生理学和医学奖。 青霉素发明者、 英国科学家 弗莱明爵士 中央是青霉菌，周围是致病菌 葡萄球菌：青霉素的敏感菌