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第三章 光 合 作 用
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第一节 光合作用的重要性 一、 光合作用(photosynthesis)
绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧的过程。
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光合作用的重要性 无机物转化成有机物： 蓄积太阳能： 环境保护：
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水生植物光合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡
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第二节 叶绿体及叶绿体色素 叶绿体的结构和成分 叶绿体色素
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（一）叶绿体（chloroplast）的结构：
1、叶绿体膜（外被） 外膜（outer membrane） 内膜（inner membrane） 2、基质（stroma） 3、基粒（grana） 4、嗜锇滴（osmiophilic droplet）
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基粒片层 类囊体 基质片层 放大 膜 水溶液 类囊体垛叠成基粒是高等植物特有的现象,其意义在于使捕获光能的机构高度密集,更有效的收集光能;膜系统作为酶的排列支架,垛叠成长的传送带使代谢顺利进行.
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（二）叶绿体的成分 水分 75% 蛋白质 % 脂类 % 色素 % 无机盐 % 贮藏物 % 干物质
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二、光合色素的化学特性 叶绿素：chlorophyll （1）种类：主要是chla, chlb
（2）性质：不溶于水，易溶于酒精，丙酮等有机溶剂 （3）颜色：chla（蓝绿色） chlb（黄绿色） （4）化学结构：叶绿酸酯 卟啉环头部：具有极性，可结合水或Pr 叶绿醇尾部：是叶绿素亲脂的主要原因 （5）功能： chla：收集光能，部分分子可以将光能转化为电能 chlb：只具有收集和传递光能功能。
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2．类胡萝卜素：carotenoid 3．藻胆素（phycobilin）： （1）种类：胡萝卜素（carotene 橙色）、
叶黄素（xanthophyll黄色） （2）性质：不溶于水，易溶于有机溶剂 （3）功能：收集光能，防止强光伤害叶绿素 3．藻胆素（phycobilin）： （1）种类：藻红Pr（红色）、藻蓝蛋白（蓝色） （2）性质：易溶于水，不溶于有机溶剂 （3）功能：收集光能
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三、叶绿体色素的光化学特性 （一）辐射能量： 1、光波二重性： 电磁波：λ=400-700nm 粒子流：光子流
2、光量子：指每个光子具有的能量。 q=h·υ υ=C/λ q：单个光子具有的能量； υ：频率； h： plank常数 ； λ：波长 q=hc/λ，即波长越长，能量越低，波长越短，能量越高。
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（二）吸收光谱 1．太阳光谱： 300-2600nm，其中可见光390-760nm。 2． 吸收光谱：
（1）叶绿素的吸收光谱：有两个强光吸收区： 红 光 区： nm 蓝紫光区： nm （2）胡萝卜素与叶黄素： （3）藻胆素：主要吸收绿橙光
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太阳光谱 solar spectra
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光合色素的吸收光谱（absorption spectrum ）
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（三）荧光（fluorescence）和磷光（phosphorescence）
激 发
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fluorescence of chlorophyll
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第二单线态 第一单线态 能量 E0 E1 E2 荧光 热 磷光 430nm吸收 670nm吸收 第一三线态 色素分子吸收光后能量转变
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（二）植物的叶色： Chl ：类胡萝卜素 = 3：1 chla ：chlb = 3：1 叶黄素：胡萝卜素 = 2：1 黄叶：chl分解，类胡萝卜素稳定。 红叶：叶内糖转化成花青素。
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2．影响叶绿素合成的因素 光、温度、矿质元素、水分
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光合作用的基本原理图解
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光合作用机理图解 光能吸收 O2 eˉ H+ 电子传递和光合磷酸化 H2O 碳同化 RuBP CO2 CH2O 光2 光1 ADP+Pi
ATP NADP NADPH+H+ 光2 光1 O2 H2O 光能吸收 电子传递和光合磷酸化 碳同化 光合作用机理图解
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第三节 光合作用的机理 1．光合作用过程： 光反应（light reaction） 2．光合作用的步骤：
暗反应（dark reaction） 2．光合作用的步骤： （1）光能的吸收，传递和转化。（原初反应） （2）电能转变成活跃的化学能。 （电子传递和光合磷酸化） （3）活跃的化学能转变为稳定的化学能。（碳同化）
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一、原初反应 （primary reaction）
1．色素的分类： 作用中心色素(reaction center pigment ) 聚光色素（light-harvesting pigment ） 2．光合作用单位（photosynthetic unit） 光合作用单位 = 聚光色素系统+ 反应中心 3．光能的吸收和传递： 光→聚光色素吸收光量子而激发→光量子在叶绿体色素之间以诱导共振方式快速、高效地传递→大量光能集中传到作用中心。
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4、光合作用中心： （1）组成：光能转换色素、原初电子受体、原初电子供体
（2）成分：结构蛋白和脂类，chla与脂Pr结合，按顺序排在片层上。 （3）作用中心的功能： 作用中心色素：受光激发，产生高能电子，将光能变成电能， 根据其吸收峰而分类定名，如P700，P680 原初电子受体：接受作用中心高能电子的物体。 原初电子供体：以电子直接供给作用中心色素分子的物体。
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原初反应过程 光 合 单 位 D -P -A D-P*-A D-P+-A D+-P-A- e NADP 光 D P A H2O 反应中心
hv
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Emerson effect
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Photosystem ＝ Photosynthetic unit
Two Photosystems ◆ 光系统Ⅰ（PSⅠ ，PhotosystemⅠ） Φ=11nm，在类囊体膜外侧，作用中心色素为P700，可将电子传给NADP使其还原成NADPH。 ◆ 光系统Ⅱ（PSⅡ，PhotosystemⅡ） Φ=17.5nm，在类囊体膜内侧，作用中心色素为P680，促进水分解，将水中的电子夺取交给PSⅠ Photosystem ＝ Photosynthetic unit
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两个光系统
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二、电子传递与质子传递 光合电子传递链 ► 组成： 质体醌，细胞色素，质体蓝素等。 ► 作用：在两个光系统间传送电子
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光合链在类囊体膜上的分布
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返回
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（一）PSⅡ 1．组成： 2．主要功能： 3．放氧过程： CO2+2H2O* → (CH2O) + O2* + H2O 核心复合体
放氧复合体（oxgen evolving complex , OEC） 2．主要功能： （1）氧化水分子释放质子，在类囊体膜内侧进行。 （2）还原质体醌，在类囊体膜外侧进行。 3．放氧过程： 光→PSⅡ受激发→从原初电子供体OEC夺取电子→OEC中的Tyr具备氧化能力，将水氧化分解放出分子氧。 CO2+2H2O* → (CH2O) + O2* + H2O
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s4 s0 s1 s2 s3 2H2O O2 water oxidizing clock
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（二）Cytb6f复合体： （三）PSI： 作用中心 P700 由Cytf，Cytb6，Fe-s组成复合体。 组成 原初电子供体 PC
原初电子受体：Fd 负责将电子供给NADP，生成NADPH
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三、光合磷酸化 （photosynthetic phosphorylation）
非循环式光合磷酸化 (noncyclic photophosphorylation) 循环式光合磷酸化 (cyclic photophosphorylation)
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(noncyclic photophosphorylation)
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(cyclic photophosphorylation)
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化学渗透假说 （chemiosmotic hypothesis）
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ATP合酶结构示意图 CF0 CF1
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化学渗透假说示意图
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四、碳同化 （carbon assimilation）
卡尔文循环（Calvin cycle） C4途径（C4 pathway） CAM途径（CAM pathway）
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计量关系图 3CO2+3H2O+3RUBP+9ATP+6NADPH →PGAld +8NADP+9ADP+9Pi
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卡尔文循环的调节 （1）光对酶活性调节 A、直接调节 B、间接调节 （2）质量作用的调节 （3）转运作用的调节
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C4途径（C4 pathway）
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C4途径酶活性的调节 ▶光： ▶效应剂： ▶二价金属离子： NADP-MA脱氢酶（Mg2+或Mn2+） NAD-苹果酸酶（Mn2+）
PEP羧激酶（Mn2+和Mg2+）
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（三）景天科酸代谢 （crassulaceae acid metabolism CAM）
1、特点： （1）晚上：气孔开放，吸收CO2，与PEP结合生成OAA，然后生成MA存于液泡之中。 （2）白天：气孔关闭，MA从液泡运到叶绿体，脱羧放出CO2，参与卡尔文循环同时磷酸丙糖可经糖酵解途径生成PEP备用。 2、CAM途径： 植物夜间有机酸含量高，糖分含量低，而白天酸度下降，糖分含量升高，这种有机酸合成日变化的代谢类型称为景天科酸代谢，简称CAM，这种光合作用途径叫做CAM途径。
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（三）景天科酸代谢 光 G6P F6P FBP PEP OAA CO2 液泡 叶绿体 CH2O 苹果酸 丙酮酸 线粒体 晚间 白天
卡尔文循环 CH2O G6P F6P FBP PEP OAA 苹果酸 丙酮酸 线粒体 CO2 液泡 晚间 白天
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凤梨 仙人球 CAM植物
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C3、 C4和CAM植物的主要光合特征比较。
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C3植物和C4植物叶片结构比较
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光呼吸的主要过程
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光呼吸
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负责光呼吸的主要细胞器--- 叶绿体、线粒体、过氧化体。
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光呼吸的可能功能 1、消除乙醇酸的毒害作用。 2、保护叶绿体免受光破坏。 3、防止氧气对光合作用中碳同化的抑制作用。
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六、光合作用的产物 （一）叶绿体中淀粉（starch）的合成： （二）胞质溶胶中蔗糖（sucrose）的合成
叶绿体是淀粉合成的主要部位，光合产物先后形成果糖二磷酸、果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸、葡萄糖-1-磷酸等，最后合成淀粉。 （二）胞质溶胶中蔗糖（sucrose）的合成 蔗糖在胞质溶胶中合成，磷酸转运器负责将3碳糖运出叶绿体，然后转化生成葡萄糖和果糖，最后合成蔗糖。
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（三）淀粉和蔗糖合成的调控机制 1、调控因子：胞内的F-2,6-DP 2、F-2,6-DP合成和分解：
（1）合成： 由F-6-P，2-kinase催化； 该酶的活化剂为F-6-P和Pi；磷酸丙糖可以抑制该酶活性。 （2）分解：由F-2.6-DP酶催化：F-6-P和Pi为抑制剂
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3、调节机制 F-2.6-DP可以明显抑制1.6-FDP酶的活性，促进F-6-P激酶活性。
A、光→光合↑→胞质中C3糖积累，Pi含量↓→F-6-P，2-Kinase活性受抑制→F-2.6-DP↓→1.6-FDP酶活性↑→F-1.6-DP分解↑→F-6-P↑→蔗糖合成↑ B、暗→光合↓→C3Pi↑→F-6-P，2-Kinase↑→2.6-FDP↑→1.6-FDP酶↓→F-6-P↓→蔗糖合成↓→磷酸丙糖多溶向淀粉合成。
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第四节 影响光合作用的因素 外界条件 光、CO2、温度、水分、矿质元素等 内部条件 不同部位、不同生育期
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（一）光照： 4、光对光合作用的影响： 1．光饱和现象： 2．阳生植物和阴生植物： 3、光补偿点：
光合作用吸收的CO2和呼吸放出CO2相等时的光强度。 4、光对光合作用的影响： （1）光强度：光强↑→光合作用↓，光氧化破坏膜或色素，在低、高温、干旱时这种破坏作用更严重。 （2）光质：不同的自然条件下，光线中不同波长光的比例不同，不同植物适应光线中不同波长光而生长。
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（二）CO2 1、 植物对CO2的吸收： 2 、CO2与光合速率：CO2↑→光合速率↑ CO2补偿点：光合吸收的CO2 =呼吸作用放出的CO2时外界CO2的浓度。 （三）温度：影响酶活动而影响光合速率 （四）矿质元素： 直接影响：参与生化反应，N、Mg、Fe、Mn 间接影响：参与糖分转化和运输，促进光合作用 （五）水分： （六）O2
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二、提高光能利用率的途径： （一）延长光合时间： 1．提高复种指数：间、轮、套种 2．延长生育期：前期要求叶早发，后期要求叶不衰
3．补充光照：日光灯补充 （二）增加光合面积：合理密植，改变株型 （三）增强光合效率： 1．增加CO2浓度：通风良好，CO2充足 2． 降低光呼吸：针对C3植物
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