二 光周期与花诱导 (一)植物对光周期反应的类型 光周期现象的发现

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1 二 光周期与花诱导 (一)植物对光周期反应的类型 光周期现象的发现
1920年，美国Garner WW, Allard HA发现一种烟草的突变型美洲烟草(maryland mammoth)在华盛顿附近的夏季长日下不开花，而在冬天温室中却开花。 后来研究发现美洲烟草是否开花与日照长度(光周期)有关，美洲烟草只有在日照长度<14h时方开花，这导致光周期现象的发现。

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3 F 125 F 94 F 92 F 77 F 69 F 58 May June July Aug Sept
Days to flowering F 125 F 94 F 92 F 77 F 69 F 58 May June July Aug Sept September soybeans. Soybeans sown over a three-month period all flower with a three-week period in September.

4 2 植物对光周期反应的类型 短日植物 SHORT-DAY PLANTS which flower only if the light periods are shorter than a critical length and therefore flower in late Summer or Autumn.  These include chrysanthemum, potatoes and soybeans. 长日植物 LONG-DAY PLANTS which flower only if the light periods are longer than a critical length (normally > 9-16 hours).  These include lettuce, spinach.. 日中性植物 DAY-NEUTRAL PLANTS which flower no matter what the day length is without the need for photoperiodism and many occur in equatorial regions.  These include roses, cotton, sunflowers, cucumbers and tomatoes. 中日性植物INTERMEDIATE-DAY PLANTS which grow vegetatively if the day is too long or too short.  These include sugarcane(12.5h) and purple nut sedge.

5 长短日植物 Long-short-day plant
长短日植物 Long-short-day plant. Induced by long day but flower under short day such as Bryophyllum daigremontianum(落地生根). 短长日植物 Short-long-day plant. Induced by short day but flower under long day such as Campanula medium(风铃草). 临界日长 Critical day-length: 促进或抑制植物开花的极限日照长度。

6 注意的几个问题： 所谓长日植物、短日植物有相对和绝对之分(专性和兼性)，对于栽培作物而言，由于长期的人工驯化与引种，对光周期反应不很敏感。
同一植物的不同品种对日照的要求不同，如短日植物玉米，越向北的品种对短日的要求越敏感。 短日植物的临界日长不一定短于长日植物的临界日长。 如短日植物美洲烟草 临界日长 14h 长日植物天仙子 临界日长 8.5h 短日植物并非日照越短越好，日照太短会影响光合产物积累，影响开花的质量和数量。 光周期的临界日长的长短还受温度影响

7 部分植物的临界日长 植物名称 临界日长（h） 植物名称 临界日长（h） 短日植物 菊花 15 苍耳 15.5 美洲烟草 14 晚稻 12
菊花 苍耳 美洲烟草 晚稻 牵牛 一品红 大豆 曼德临（早熟种） 17 北 京（中熟种） 比洛克西（晚熟种） ～14 长日植物 天仙子 木槿 拟南芥 大麦 ～14 小麦 以上 菠菜 红叶三叶草 白芥 约14 燕麦

8 3 光周期与纬度的关系 在北半球，任何纬度都是夏至 时白天最长，冬至时白天最短。自春分到秋分，纬度越高，白天越长；纬度越低，白天越短。自秋分到春分，纬度越高，白天越短，纬度越低，白天越长。 因此对于我国南方(广州一带，北纬23°)白天与的长度变化不大，没有很长的白天，原产于此的多为短日植物。 北方(东北一带，北纬45°)在其春分—秋分的生长季节中，日长很长，原产于此的多为长日植物;而在秋分—春分季节中温度太低，植物不宜生长。 山东(北纬36°)自春分—夏至，日渐变长，适于长日植物如小麦；自夏至—秋分，日渐变短，适于短日植物如玉米、大豆。

9 (二)光周期诱导和光周期效应 光周期诱导 photoperiodic induction:　用一定时间的适宜光周期处理植物，而导致植物开花的现象。在光周期诱导后，即使处于非诱导光周期中，亦能开花。

10 光周期诱导的部位和开花刺激物的传递 部位： 感受光周期的部位是叶片，（通常1片展开叶即够），而开花部位在茎尖生长点。

11 开花刺激物的传递： 通过韧皮部传递，并可经过嫁接传递给其它植株 实验证据： 短日植物牵牛的嫁接实验 短日植物高凉菜与长日植物八宝的嫁接实验

12 Graft Transmission of Flowering in Bryophyllum diagremontianum
On the left is a stock (bottom) that retains two photoperiodically induced leaves and causes a noninduced shoot (receptor) above the graft junction to flower (after grafting, the grafts were kept in noninductive photoperiods). On the right is the control: a noninduced stock grafted to a noninduced receptor. The leaves of the receptor were continually removed in both grafts (until flowering was initiated in the graft on the left) to ensure that the leaves of the stock were supplying metabolites to the receptor meristem and were thus capable of transmitting a flowering signal. Graft Transmission of Flowering in Bryophyllum diagremontianum

13 光周期诱导的周期数 每种植物开花所需的最少光周期数，低于该天数不能开花 24小时周期中的临界日长（h） 最少诱导周期数 菊花 16 12
裂叶牵牛 约14 1 苍耳 15.5 厚叶高凉菜 2 天仙子 11.5 2~3 菠菜 13 拟南芥 4

14 光诱导的光强度与光质 光强: 一般50~100Lux 即可 光质：600~660nm红光最有效，绿光无效。

15 暗间断 night break与临界夜长 critical night length
长日植物应确切地称作短夜植物，而短日植物应称为长夜植物

16 在对植物开花的影响上，晚上的长度比白天更重要，可以说植物通过感知夜长来感知日长。
临界夜长：在昼夜周期中，短日植物能开花的最小暗期长度或长日植物开花的最大暗期长度。 对于短日植物来说，它开花所需的暗期必须是连续的，在这过程中若以光照中断黑暗，则短日植物不能开花(长日植物开花)，这称为暗间断。

17 THE LENGTH OF THE DARK PERIOD REGULATES THE PHOTOPERIODIC RESPONSES IN BOTH SDPs AND LDPs
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18 在暗间断中，红光最有效，远红光可逆转红光的作用，(二者相互逆转，最终结果看最后照射的光)。
暗间断所需的光强很弱，50~100lux即可。

19 Flowering response can be manipulated by short periods of red or far-red radiation applied during the dark period of a long night regime

20 三光敏素与花诱导 光敏素在晚上以Pr的形式合成，在白天吸收光后，其中大部分转变成Pfr，这个过程进行得很快；在夜晚，Pfr的分解和转变就慢得多，常需几小时，黑暗的长度决定了Pfr的量或比例，反过来，通过Pfr的量或比例可以使植物分辨出黑夜的长短，从而使植物开花反应在一定的日长季节中产生 660 nm 730 nm

21 Pfr Pr the biological clock of plants
The ratio of Pfr to Pr is the critical determinant of photomorphogenic responses in plants.

22 对于短日植物来说，它需要超过一定时间的黑暗，才能达到所需的Pfr比例，只有该比例低于开花所需的临界Pfr量或比例，才能开花。

23 四 光周期诱导的几种假说 (一)柴拉轩 Chailakhyan的成花素假说
柴拉轩提出诱导开花的激素成花素（florigen）是由形成茎必需的赤霉素和形成花必需的开花素（authesin）两组物质组成。植物必须同时具有GB和开花素才能开花。日中性植物本身含有GB和开花素，所以不论长日和短日下都开花，而长日植物在长日下、短日植物在短日下都具有GB和开花素，都能开花。而长日植物在短日下缺乏GB，短日植物在长日下缺乏开花素，所以都不能开花。冬性长日植物在长日下具有开花素，但缺乏低温不能形成GB，所以作不能开花。

24 成花素学说与一些实验结果相符合，但成花素和开花素至今未分离到。

25 (二)开花抑制物假说 植物的叶片在非光周期诱导条件下，可产生开花抑制物质，从而使植物不能开花；植物在合适的光周期诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育过程得以顺利进行。

26 （三）光敏素假说 大量实验证明，光敏素活化了某些特定基因，促进了新的RNA和蛋白质的合成，最终诱导了花器官的分化。

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28 Multiple developmental pathways for flowering in Arabidopsis: photoperiodism, the autonomous (leaf number) and vernalization (low temperature) pathways, the energy (sucrose) pathway, and the gibberellin pathway. The photoperiodic pathway is located in the leaves and involves the production of a transmissible floral stimulus, FT protein. In LDPs such as Arabidopsis, FT protein is produced in the phloem in response to CO protein accumulation under long days. It is then translocated via sieve tubes to the apical meristem. In SDPs such as rice, the transmissible floral stimulus Hd3a protein accumulates when the repressor protein, Hd1, is not produced under short days, and the Hd3a protein is translocated via the phloem to the apical meristem. In Arabidopsis, FT binds to FD, and the FT/FD protein complex activates the AP1 and SOC1 genes, which trigger LFY gene expression. LFY and AP1 then trigger the expression of the floral homeotic genes. The autonomous (leaf number) and vernalization (low temperature) pathways act in the apical meristem to negatively regulate FLC, a negative regulator of SOC1. The sucrose and gibberellin pathways, also localized to the meristem, promote SOC1 expression. (After Blázquez 2005.)

29 （四）碳氮比理论 C/N比理论在20世纪初期由Klebs提出，他认为当植物体内的糖量多于含N化合物的量时，就开花，反之不开花。

30 但用C/N理论解释花诱导不合适，因为Klebs的实验植物都是些长日植物和日中性植物，而对短日植物不适合这一理论。
但如果把它看作花诱导之后花的形成的理论，比较合适，因为花诱导完成后，花的形成需要一定的有机物才能开花，含糖量高有助于花的形成，这对于农业、果树生产具有一定指导意义。

31 五 春化和光周期理论在农业上的应用 （一）春化处理 （二）控制开花 使萌动种子通过低温处理，可解决冬小麦春播问题。
五　春化和光周期理论在农业上的应用 （一）春化处理 使萌动种子通过低温处理，可解决冬小麦春播问题。 育种时进行春化处理，可加速冬性作物育过程。 将冬小麦吸水萌动后进行低温处理使之完成春化作用，春播后即可在当年的夏初抽穗开花。经春化处理后，可加速植物花诱导的过程，使其提早开花、成熟，因此可避开干热风对子粒发育的不利影响 （二）控制开花 通过人工控制光周期，可使花卉提前或推迟开花。

32 （三）引种 在引种作物品种时，首先要考虑收获器官。
如果收获的是种子，应遵循同纬度引种的原则。以短日植物大豆为例：南方品种引种到北方，会延迟开花，应选择早熟品种；北方品种引种到南方，会提前开花，应选择晚熟品种。否则都影响产量。反之，长日植物从北方引种到南方时，开花延迟，应选择早熟品种；从南方引种到北方时，开花提前，应选择晚熟品种。 如果收获的是营养体，则要考虑引种后对其营养生长期的影响。如麻类是短日植物，将我国南方地区的麻类作物引到北方地区栽培，可使其营养生长期延长，开花期推迟，从而使麻类作物的营养体生长旺盛，增加植株的高度，提高纤维的产量和质量。

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34 我国南北各地大豆在北京种植时开花的情况 原产地 广州23° 南京32° 北京40° 锦州41° 品种名称 番禺豆 金大532 本地大豆
佳木斯47° 品种名称 番禺豆 金大532 本地大豆 平顶香 满苍金 原产地播种期 ＿ 5月下旬 4/30 5/19 5/17 原产地开花期 8/23 7月中旬 7/29 7/5 北京播种期 北京开花期 10/15 9/1 7/19 7/2 6/5 原产地播种到开花日数 90 80 71 55 北京播种到开花日数 168 124 63 36