書 報 研 讀 題目：Accomplishments and Impact from Breeding for Increased

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1 書 報 研 讀 題目：Accomplishments and Impact from Breeding for Increased
書 報 研 讀 題目：Accomplishments and Impact from Breeding for Increased Forage Nutritional Value 育種對提昇牧草營養價值的成就 與影響

2 作者：M. D. Casler* and K. P. Vogel 出處：Crop Science. (1999) 39:12-20
指導老師：王裕文 報告學生：簡青紅

3 何謂牧草營養價值 ? 一般指肉產量.乳產量…等的提高。

4 前言 有據可考的牧草餵飼興起于1880末期，在此之前的200年間已有紀錄顯示當時已經認知同一牧草物種內有不同外表型的品系存在。
選育具有優良品質的品系或基因型的概念至少應回溯300年以上。 早期選拔專家沒有利用今日我們使用的實驗室技術與動物評價，但証據顯示他們與我們採行相同的路徑。

5 早期牧草作物選育的目標，單純只是要提高品質或是保護牧草免受病菌的侵害。
選拔的標準: (1)改善植物生長勢 (2)減少疾病症狀 (3)減低老化 (4)改善適口性(Palatabililty)亦即動物的接受性 與實驗室測量的牧草品質有正相關 提供保護牧草的功能 早期牧草作物選育的目標，單純只是要提高品質或是保護牧草免受病菌的侵害。

6 <<牧草品質的革命>>
　　直到1960年代分析化學及瘤胃發酵技術提昇之前，從遺傳上來改善牧草作物的營養價值並沒有重大的成就。 　　至1963年牧草育種歷史上發生最重要的一件大事為Tilley與Terry發表體外乾物質消化率(IVDMD)分析方法 於動物體外測定牧草消化率， 提供了育種人員在短時間內篩 檢數以千計的大量樣品且能重 覆印証結果的實驗技術。

7 到目前為止，對牧草育種計劃的貢獻並不大。這些技術對牧草育種家帶來一些有趣的挑戰，其應用潛力在未來可能引起更大的注意。
牧草商用上重要的分析方法： (1)Kjedahl含氮法 (2)纖維系統洗滌法 到目前為止，對牧草育種計劃的貢獻並不大。這些技術對牧草育種家帶來一些有趣的挑戰，其應用潛力在未來可能引起更大的注意。

8 20世紀中葉起 以粗纖維及粗蛋白質濃度實驗室分析方法為主的技術引進，大幅的改變了牧草品質育種的觀念。在此同時，遺傳變異的問題也反覆地被討論。

9 <<提高動物表現的新品種或種原>>
(1)消化率的測定 (2)採食量的度量 (3)蛋白質濃度與組成 (4)生物鹼的濃度與種類 (5)無機鹽的濃度與平衡

10 (1)消化率的測定 多數利用育種改善牧草品質的研究多基於Tilley與Terry程序上的修飾。多數的族群顯示在IVDMD上具有相當高的遺傳變異，雖然族群中觀察到的範圍最高至377gkg-1(Boxton and Casler,1993)，但典型上高低個體間觀察到的變異範圍是100gkg-1。 IVDMD及其相關性狀在近期牧草品質革命發生前受到極少的選拔，因而有效的保留了遺傳變異以利我們開發新品種與種原。

11 這些物種的遺傳增進速率範圍自8至45gkg-1cycle-1 (1.3to12.1%cycle-1或0.7to2.5%yr-1)
提昇IVDMD有兩種主要方法： (1)有性繁殖物種的外表型輪迴選種 遺傳上的進步在七個有性繁殖的物種中發表：扁雀稗(Smooth bromegrass, Bromus inermis Less);果園草(orchardgrass, Doctylis glomerata L.);多年生黑麥草(perennial ryegrass, Lolium perenne L.); (switchgrass, Panicum virgatum L.);苜蓿(alfafa, Medicago sativa L. Buxton and Casler,1993);梯牧草(timothy, Phleum pratense L. Suprenant et al.,1990);與玉米(maize, Zea mays Barriere et al.,1995)。 這些物種的遺傳增進速率範圍自8至45gkg-1cycle-1 (1.3to12.1%cycle-1或0.7to2.5%yr-1)

12 (2)無性繁殖物種雜交的後代營養系或雜種的單株 選拔
(2)無性繁殖物種雜交的後代營養系或雜種的單株 選拔 遺傳上的進步在兩種無性繁殖品種可被證實：百慕達草(bermudagrass, Cynodon dactylon (L.) Pers. Buxton and Casler, 1993; Vogel and Sleper, 1994)及指草(Digitaria milanjiana Hacker, 1986)。 遺傳上進行雜交及評估輪迴的增進高達11.8%的資料也在百慕達的報告中出現

13 增加IVDMD的選拔並未造成牧草產量相關的反應有兩個明顯的例外
(1)在“Pathfinder” switchgrass高IVDMD的第三輪迴選拔則是明顯的例外，但其產量減少顯然是因為第三輪迴中其耐冷力突然減少而非選拔所造成。 (2)牧草品質的突變性狀，如棕色中肋與矮性基因等雖然可快速大量的提高IVDMD，但同時也大幅地降低牧草產量。

14 Fig. 1. Genetic differences in average daily gain(ADG), forage ability, and animal production per hectare for 10 cultivars that represent increased in vitro dry matter digestibility (IVDMD) compared with the population from which they were intended to replace. Each variable is plotted against the observed genetic change in IVDMD .

15 在密穗麥草(crested wheatgrass Agropyron spp
在密穗麥草(crested wheatgrass Agropyron spp.)研究中，顯示品種中IVDMD的差異並不會產生期望中動物表現的差異(Vogel et al.,1993)。 對以上兩種密穗麥草而言，兩者之間並無親緣關係。除了IVDMD之外，還有許多遺傳上的差異，都可能造成動物表現的差異。 証明動物表現改善是由於植物育種的成效，最好方法是 直接將一個以提昇牧草營養價值為育種目標所得的新品種或族群與改良前的品種或族群做比較，或是退而求其次，與一個具有類似外表型、親源及用途的品種做比較。

16 雖然這些結果指出改善消化率的表現具有相當的變異性，但平均的益處大的足夠使得田間均具正向的反應，而且有幾個差異是非常顯著的。
Table1.Mean liveweight gain and production of two perennial ryegrass cultivars with contrasting in vitro organic matter digestibility and intake, evaluated by beef cattle on six farms(data adapted from Walters,1984). 雖然這些結果指出改善消化率的表現具有相當的變異性，但平均的益處大的足夠使得田間均具正向的反應，而且有幾個差異是非常顯著的。

17 Table 2. Increase in in vitro dry matter digestibility (IVDMD), animal performance, and profit from 1 year of beef production for Trailblazer switchgrass and Manska intermediate wheatgrass compared to control cultivars (data adapted from Vogel and Sleper,1994,and from K.P.Vogel, 1997, unpublished data).

18 提昇IVDMD的育種可使得農業從業人口獲得明顯的財務上的利益
‘Trailblazer’switchagrass (released in 1984)與‘Manska’intermediate wheatgrass, Thinopyrum intermedium (Host) Barkw.& D. R. Dewey, (released in 1992)在放牧試驗中都証實可增加IVDMD，平均每日增重，每頃動物生產量以及有效地供給牧草 (Vogel and Sleper,1994)。 提昇IVDMD的育種可使得農業從業人口獲得明顯的財務上的利益

19 上述的資料給予牧草育種的價值極為正面的評價，事實上也過度簡化一個複雜系統。因為許多的假設，不同動物系統具有不同的反應，與對於整個田間系統的影響評價的需求性，使得定量牧草營養價值增加的經濟效益是十分困難。 現實中遺傳上增加牧草營養價值的評價角度： 不能單就肉產量或乳產量的增加來看，而應該從減少蛋白質的需求或能量的供應，或減少替代作物的栽培面積或是就農場整體經營的彈性來看。

20 使得許多改善牧草作物消化率的新想法被提出來。許多當前的成就集中於利用複製反義基因(antisense)對木質素生合成途徑的酵素進行調控。
轉殖其他生物的基因來改變植物的技術發展 使得許多改善牧草作物消化率的新想法被提出來。許多當前的成就集中於利用複製反義基因(antisense)對木質素生合成途徑的酵素進行調控。 轉殖的苜宿或泰樂豆stylo (Stylosanthes spp.) 植物相較於對照的植物已減少了木質素的濃度或增加IVDMD (Ni et al.,1993; Rae et al.,1996)。 雖然這些植物尚未導入育種系統，但可能是未來作為牧草品質改良的材料來源。

21 (2)採食量的度量 其較消化率對動物的表現有更大的重要性但卻是較少受人注目的項目(Fahey and Hussein,1999)。
造成其較少受人注目的兩個重要的原因： (一)始終存在於多數動物營養學家與植物育種家間溝通與知識上的歧異 (二)植物育種學家較不易得到上千個實驗樣本以預測有效的採食量

22 中洗纖維(NDF, Neutral detergent fiber)濃度
被認為是與自發性採食量最相關的一個單一實驗室測定項目(Van Soest, 1994)。 IVDMD的選拔實驗通常與NDF有些微或無的相關，意指兩性狀間的遺傳相關性典型上是較低的或零(Buxton and Casler, 1993; Gabrielson et al.,1990)。 有利的，因其暗示可經由育種增加牧草的採食量與消化率 不利的，因為同時改善兩性狀可能較改善一性狀需要更多的努力

23 但減少中洗纖維(NDF)濃度有兩個明顯且非常嚴重的相關反應:
遺傳學上的進步可降低中洗纖維(DNF)濃度如扁雀稗(smooth bromegrass (Casler,1995)),reed camarygrass, Phalares arundinacea L. (Surprenant et al.,1988)，與玉米(maize)(Wolf et all.,1993)都曾被報告過。遺傳學上進步的範圍由9 to 26 g kg-1cycle-1( % cycle-1)。 但減少中洗纖維(NDF)濃度有兩個明顯且非常嚴重的相關反應: (1)在扁雀稗smooth bromegrass與reed canarygrass中，中洗纖維(NDF)濃度的降低會造成牧草產量的降低 (2)於smooth bromegrass中低中洗纖維(NDF)濃度的三輪迴選拔使得牧草產量平均減少0.41 Mg ha -1(4.7%)，然而在reed canarygrass的一個輪迴選拔卻使得牧草產量減少0.06至0.31 Mg ha-1( %) 牧草品質性狀的輪迴選種將包括在一定數目的相關個體互交時發生近親繁殖的自然結果，固由於自交弱勢使得牧草產量會減少 Casler(1998)認為此可能為生理學上必然的相關

24 對玉米螟蟲的抗蟲力會隨著玉米中中洗纖維(NDF)濃度減低的選拔而下降
玉米中，對於抗歐洲玉米螟蟲(Ostrinia nubilalis Hubner)的選拔會造成中洗纖維(NDF)濃度急劇的增加(Buengeon et al.,1990) 對玉米螟蟲的抗蟲力會隨著玉米中中洗纖維(NDF)濃度減低的選拔而下降 未來的方向必需包括效益的比較以決定是在中洗纖維與產量間或中洗纖維與抗蟲性間何者較為重要。

25 葉片撕裂強度(shear strength)
雖然於最近的研究中(Inoue et al.,1993, Mackinnon et al.,1998)高與低撕裂強度族群對於採食量的效果並不具意義，但在兩個研究中，顯示兩族群有32%差異的採食量 Inoue et al. (1993)指出相關的反應，即較長葉片每單位乾重對低撕裂強度的族群可能會直接增加咀嚼上的負擔，而與其他的益處相抵銷。

26 (3)蛋白質濃度與組成 一個長期增加CP濃度與減少酸洗纖維(ADF)濃度的選拔計畫以苜蓿為實驗品於紐約康乃爾大學進行。兩次輪迴選拔使得粗蛋白質CP濃度平均增加約14g Kg-1(6.9%)而酸洗纖維(ADF)濃度減少約15g Kg-1(4.4%)(Vanghn et al.,1990) 然而，在選拔階段時不管其是否以最強健的植株選拔，牧草產量平均減少0.67Mg ha-1(4.8%) 可能原因： (1)自交弱勢 (2)隨著粗蛋白質CP濃度增加與纖維濃度 減少的選拔造成快速且大量的產量降低 這些遺傳上的改變使得消化率增加16g kg-1(2.1%) 連鎖基因控制不同性狀 基因多效性

27 改良牧草作物蛋白質 多專注於提高蛋白質品質或瘤胃所不能分解蛋白質的品質 因不同牧草其蛋白質於瘤胃的消化率也不同，故植物的基因轉殖可能為一有效率的機制，其將瘤胃不能分解的蛋白質基因植入牧草作物中(McNabb et al.,1993)

28 (4)生物鹼的濃度與種類 (1)reed canarygrass中，tryptamine 或carboline alkaloids的存在使羊得痢疾的發生率增加13倍 (2)gramine濃度上的變異並不造成動物建康上的不同影響。當gramine濃度減少68%時，小羊平均增重185%，公羊增重136% reed canarygrass的新品系都減少gramine 濃度，與無tryptamine/ carbokine alkaloids

29 (5)無機鹽的濃度與平衡 hypomagnesaemia是一種因牧草作物中無機鹽含量不均衡所導致最嚴重的反芻動物疾病，其是因牧草組織中鎂(Mg)缺乏或鉀(K)超過所導致。 有兩個育種計劃利用增加對鎂的吸收選拔以解決此問題: (1)於Italian ryegrass(L. multiflorum Lam.)中，每增加牧草鎂濃度56%導致放牧的母羊血漿中鎂增加13%及其對乾物的採食量增加12% (Mosely and Baker,1991)，當餵飼含高量鎂族群時，120頭母羊中臨床感染hypomagnesaemia百分比降低88%且無死亡案例出現。相同狀況下，小羊與母羊的活體增重10%。

30 (2)Tall fescue(Festuca arnndinacea Schreb
(2)Tall fescue(Festuca arnndinacea Schreb.)中，鎂增加與K/(Ca+Mg)比例的降低導致無機元素降低18%(Mayland and sleeper,1993)，此結果使得放牧的牛其血漿中無機元素Mg含量增高12%，而K/(Ca+Mg)比例降低8%(Sleper et al.,1997,personal communication)。

31 <<牧草品質性狀改善的了解>>
(1)成熟期 (2)抗病力 (3)消化率的遺傳本質 (4)基因型與環境間的交感作用

32 (1)成熟期 是最顯著的一項因子。 隨著牧草植株成熟時，許多牧草品質的正向測量(IVDMD，protein)下降，而負向測量(NDF，lignin，silica)上升。

33 Van Wijk et al.(1993)錯誤的提出牧草品質育種上的進步是基於偶然的發現於族群中早熟個體的選拔可大幅地改善營養價值
雖許多的品系表現與成熟期相關的範圍，但成熟期與IVDMD或動物的表現並沒有相當一致的直接關係 Munro與其大學同學整理了一些研究支持IVDMD遺傳變異的存在與生殖成熟期的時間並無相關。因此，許多的品系顯示於栽種者的普遍使用率增高與育種方向上的使用也增加，這完全是因其改善IVDMD或動物表現而後的發現

34 族群內成熟期的不同與可能的相關可經由(1)成熟期分期的選拔 (2)依其成熟期之不同將牧草品質資料整理加以改善
經驗顯示增加IVDMD的輪迴選種與生殖成熟期的時間並無相關(Buxton and Casler,1993; Casler,1998; Vogel and Sleper,1994) 族群內成熟期的不同與可能的相關可經由(1)成熟期分期的選拔 (2)依其成熟期之不同將牧草品質資料整理加以改善

35 (2)抗病力 許多結果至今(Summarized by Buxton and Caster,1993 and Caster,1998)指出小幅增加的IVDMD並不會造成真菌抗病力的減弱。 然而初步的結果卻指出對於一些真菌病原菌抗病力的減弱會造成木質素濃度降低(Casler et al.,1997 unpublished data)。 因其需藉由外加的育種效果使其朝增加或維持抗病的方向邁進會使得牧草育種計劃繁雜化

36 (3)消化率的遺傳本質 消化率並非為植物的一個性狀。
其可以以植物與微生物間的作用來闡釋。換言之，重量測定的消滅是經由瘤胃中微生物有機體或真菌纖維分解酵素的發酵作用所形成。 就本身而言，任何消化率遺傳上的控制(不論為乾物質，有機物質或是纖維)必需藉由植物其經由瘤胃微生物或真菌纖維分解酵素所影響的降解效率與速率性狀決定之。 化學組成份的變異

37 Fig. 2-1 Relationship between neutral detergent fiber(NDF) digestibility (IVNDFD) and lignin concentration or esterified ferulic acid conceration for nine high-IVDMD and nine low-IVDMD smooth bromegrass clones (data adapted from Jung and Casler,1990).

38 莖葉與IVDMD 豆科作物其葉較莖具較高的IVDMD，增加整個植株牧草的品質選拔會造成葉與莖比例的改變。豆科作物中低木質素的選拔會造成IVDMD增加，但葉/莖比例增加18至53%使得牧草產量減少11至22%(Kephart et al .,1989) 禾草其葉與莖的IVDMD類似，於是選拔對葉/莖比例較不具影響 在扁雀稗中，不同IVDMD的植物在形態上沒有不同但在解剖學上卻有不同如每個葉身其維管束鞘的數目及快與慢消化細胞種類比例(Casler and Carpenter,1989; Ehlke and Casler,1985)。

39 (4)基因型與環境間的交感作用 增加牧草品質的育種所帶來遺傳上的進步於不同環境，收穫管理下是一致的。許多的研究評估選拔以增加環境牧草的品質族群，包括多處位置、多數年與多數管理。一般來說，他們的發現已指出基因型與環境間的交感作用對於決定增加牧草品質育種是比較不重要的。

40 Table 3. Effects of selection (means of selected populations minus standards) measured on three variables( ADF= acid detergent fiber, IVTD= in vitro true digestibility ,and CP= crude protein concentration)of alfalfa at two locations under three management systems(Vaughn et al.,1990).

41 增加營養值的育種對於整個生態系經濟與農村生活有很大的益處。
<<結論>> 平均而言，IVDMD中遺傳性每增加1%，造成每天活體增重平均增加3.2%。此進步可明顯的達到而不會有農作物適應力降低或者於植物成熟期中不良性狀的漂移。藉由動物表現以証實牧草營養值遺傳上的獲利時，利用新品種可改善相較於舊品種大體上的利潤盈餘約一百萬美元。 增加營養值的育種對於整個生態系經濟與農村生活有很大的益處。