５、霉菌５.1 概念霉菌（mould）是一些“丝状真菌”的统称，不是分类学上的名词。霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（hypha）构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（mycelium）。５.2分布特点及与人类的关系在自然界分布极广；霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。

食物、工农业制品的霉变；全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%。有用物品的生产；风味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素）、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制剂（淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等）、维生素、甾体激素等。在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂）等。引起动植物疾病；我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿公斤。腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用；

根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两大类。
５.3 形态结构霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝（hyphae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。菌丝是中空管状结构，直径一般3～10μm，有分枝，有隔膜或无隔膜。根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两大类。许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成的形态称菌丝体（mycelium)。（一）菌丝定义：真菌营养体的基本单位是菌丝（hyphae）。形态：菌丝直径一般3～10μm，有分枝，有隔膜或无隔膜，根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两大类。图——28霉菌菌丝图 Their basic cellular unit is described as a hypha. This is usually a tubular cell which is surrounded by a rigid, chitin-containing cell wall. The hypha extends by tip growth, and multiplies by branching, creating a fine network called a mycelium. Hyphae contain nuclei, mitochondria, ribosomes, Golgi and membrane-bound vesicles within a plasma-membrane bound cytoplasm. The sub-cellular structures are supported and organized by micro-tubules and endoplasmic reticulum. If you have forgotten what these structures look like and what they do, please check them in a basic text book. Not all fungi are multicellular, some are unicellular and are termed yeasts. These grow by binary fission or budding, creating new individuals from the parent cell. Simplified diagram of a vegetative yeast cell and a budding cell:

一、霉菌整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。 1、菌丝
一、霉菌 1、菌丝无隔膜菌丝细胞形态有隔膜菌丝菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔膜上有小孔，使细胞质和细胞核可以自由流通，而且每个细胞的功能也都相同。

①依形态分： ②按分化程度分：霉菌菌丝类型无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。
这是低等真菌所具有的菌丝类型。 ①依形态分： ②按分化程度分：有隔菌丝菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。

霉菌菌丝直径约为2~10mm，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。
营养菌丝菌丝功能气生菌丝繁殖菌丝霉菌菌丝直径约为2~10mm，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。

1)营养菌丝(Vegetatile hypha): 在固体培养基上伸入基内的菌丝,行吸收养料之功能.
按分化程度分：依形态分： 1)营养菌丝(Vegetatile hypha): 在固体培养基上伸入基内的菌丝,行吸收养料之功能. 2)气生菌丝(Aerial hypha): 向空中生长的菌丝. 发育到一定阶段可分化成孕育（繁殖）菌丝（Reproductive hypha）. 霉菌（青霉）的菌丝

菌丝的特化营养菌丝和气生菌丝对于不同的真菌来说，在它们的长期进化过程中，对于相应的环境条件已有了高度的适应性，并明
显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上。也称菌丝的变态。匍匐菌丝、假根（类似树根，吸收营养），功能是固着和吸收营养。

子座：菌丝交织成垫状、壳状等，在子座外或内可形成繁殖器官。

５.4 细胞结构

除少数低等水生霉菌的细胞壁中含有纤维素外，大多数霉菌的细胞壁主要由几丁质构成。
霉菌的细胞结构除少数低等水生霉菌的细胞壁中含有纤维素外，大多数霉菌的细胞壁主要由几丁质构成。几丁质和纤维素分别构成高等霉菌低等霉菌的细胞壁网状结构微纤丝（Microfibril)。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能。可用蜗牛消化酶等消化真菌细胞壁，制备霉菌的原生质体。组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷键连接而成的。 1. 菌丝细胞的构造细胞壁坚韧、厚实；成分丰富，与成熟度和进化地位有关。Neurospora crassa菌丝尖端细胞壁主要由纤维状结构的几丁质组成，几丁质外包被有蛋白质，结构较松散，容易去除；然后在蛋白质层外面合成较稀疏的葡聚糖蛋白网；成熟的菌丝细胞最外层是无定形结构的葡聚糖，且糖蛋白网状结构变得致密。从进化的角度看，越是低等的、水生的真菌，其细胞壁成分就越与藻类接近，即含有较多的纤维素；较高等的、陆生的真菌则主要含有几丁质成分。图——29菌丝分化及其细胞壁成分（周德庆P57）Neurospora crassa . ▲细胞膜：7 ~ 10nm厚，结构同其他真核细胞类似。 3 .细胞核：核直径0 .7 ~ 3 . 0µm，可通过隔膜上的小孔，在菌丝中流动。核膜上有40~70nm小孔，孔的数目随菌龄而增加。核仁直径3nm。其他结构同一般真核细胞。 ★Cell wall structure and growth: the structure of the fungal cell wall The living part of a fungus consists of the apical cell of the mycelium and a few cells that are immediately behind it. Cells that are beyond about 5 cross walls, that is septae, and usually moribund unless they have special survival functions. The cells are very variable in size, but usually fall between 3-10 µm wide and 50 µm long. However, the apical cell of the mycelium is usually 300 to 400 µm long. The septae that separate the cells are usually perforate, and have varying structures to protect the cell from loosing its contents if there was a disruption of a neighbouring cell. In the Ascomycetes the septae are protected by a Woronin body, an osmophilic oily structure which can plug the septum if required, or in the Basidiomycetes there is a complex wall structure to the septum and also a complex of endoplasmic reticulum associated with the septal pore. This is called a dolipore septum. The septae of fungi: ★ The lower fungi do not have perforate septae, they have complete ones to isolate reproductive or vacuolated regions of mycelium from the rest of their mycelium. Food material is absorbed from all over this living region, but mostly from around the tip. This creates a concentration gradient around the mycelium, especially from around the tip, and this creates the drive for the mycelium to grow forwards from the tip up the concentration gradient for nutrients and towards fresh substrates. Zones of depletion around a mycelium: ★From light and electron microscopy it is apparent that fungal cell walls are made up of a complex of fibrillar materials with an amorphous matrix. Using enzymatic and chemical digestions it has been established that the fibrils in the true fungi are chitin, chains of N-acetyl-glucosamine. This is an acetylated amino sugar derived from glucose. This polymer is also found in insect exoskeletons. The structure of the b 1-4 linkages allows for microfibrils to form, with many parallel molecules aligning. These microfibrils can be between 10 and 25 nm in diameter. They are embedded in an amorphous matrix, and the end effect is much like a fibreglass mat. The exact composition of the wall varies between the major taxonomic groups. In the Zygomycetes the outer wall layer contains b 1-3 and b 1-6 linked amorphous glucans with a chitin microfibrillar inner layer. In the chytrids the outer layer is similar, but the fibrillar component is cellulose. In the higher fungi the outer layer of the Ascomycete cell wall is again b 1-3 and b 1-6 linked amorphous glucans, but the inner layer contains proteins above the chitin microfibrils. Basidiomycetes differ in that their outer layer is composed of a 1-3 linked amorphous glucans above the layer of b 1-3 and b 1-6 linked amorphous glucans, proteins and cellulose microfibrils. These differences are important, especially in the development of atopy and allergy. Yeast cell walls are rather different. They still contain the amorphous glucans, but there are instead of the linked fibrils of mannans, b 1-6 linked polymers which in turn are linked to proteins. This particular combination makes for a much more plastic wall and a spherical rather than tubular shape. It is the ability to move from mycelial to yeast form that allows many of the fungi to become pathogenic. This is called dimorphism, and I return to it later. ★霉菌细胞壁除少数低等水生霉菌的细胞壁中含有纤维素外，大多数霉菌的细胞壁主要由几丁质构成。几丁质和纤维素分别构成高等霉菌低等霉菌的细胞壁网状结构微纤丝（Microfibril)。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能

几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷键连接而成的。
可用蜗牛消化酶等消化真菌细胞壁，制备霉菌的原生质体。组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。 ★霉菌的细胞膜、核线粒体和核糖体等成分与其它真核生物（酵母）基本相同。

真菌的鞭毛

５.5 霉菌的培养特征由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。液体培养时的特征：如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡震荡速度有关。

菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。
菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。霉菌的菌落霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上有营养菌丝和气生菌丝的分化，气生菌丝间没有毛细管水，故菌落与放线菌的接近。霉菌的菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，角落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。菌落正反面颜色不一的原因是由于气生菌丝及其上的子实体的颜色往往比基质内的营养菌丝的颜色深；而菌落中心与边缘菌丝的生理年龄不同、分化情况不同、成熟程度不同造成菌落中心与边缘的颜色和结构也有明显的差异。表——31 细菌、放线菌、酵母菌和霉菌的菌落及细胞的基本特征比较菌落特征是微生物鉴定的重要形态指标。液体培养时的特征：如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。液体培养中的菌丝体真菌在液体培养基中进行通气培养时有时会产生菌丝球。生理活性好的菌丝球，菌丝体相互紧密纠结，呈颗粒状，均匀地悬浮在发酵液中，而且不会生长过密，因而发酵液的外观叫稀薄，既有利于氧的传递，也可以提高底物转化率和产物浓度。若发酵条件控制不当，就会产生异常的菌丝球。这时菌丝球内部产生一个空腔，并可见到退化的细胞。故在生产实践上，可以根据菌丝球的特征，来帮助判断发酵条件是否正常。

黑曲霉一、霉菌青霉

(1)无性孢子繁殖５.６霉菌繁殖方式及生活史５.6.1 繁殖方式无性孢子有性孢子霉菌的繁殖方式菌丝断片
不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。无性孢子有：厚垣孢子、节孢子、分生孢子、孢囊孢子等。

霉菌的繁殖方式

霉菌的无性孢子节孢子厚垣孢子分生孢子芽生孢子孢囊孢子

芽生孢子分生孢子节孢子霉菌的无性孢子孢囊孢子厚垣孢子

A、孢囊孢子（sporangiospore）
由气生菌丝顶端分化成特殊囊状结构—孢子囊（sporangium)形成的孢子。产生孢子囊的菌丝称孢囊梗（sporangiophore) 1、孢囊孢子由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖. Zygomycete Asexual Reproduction Zygomycete fungal mycelium is coenocytic. At the onset of sporulation large amounts of aerial hyphae are produced. The tips of these aerial hyphae fill with cytoplasmic contents, and the nuclei undergo repeated mitosis. Around each of the nuclei cytoplasm and organelles collect, and by the formation of copious vesicles from the Golgi, each nucleus becomes isolated from the next by a plasma membrane. Within the spaces created by this cytoplasmic cleavage, spore walls begin to form, again by the fusion of Golgi vesicles containing cell wall monomers and enzymes with the spore membrane. A sporangium forms. As these events occur so there is considerable water uptake by the forming sporangium, and as the columella forms the structure comes under considerable turgor pressure. The large sporangia can contain up to 100,000 spores (Fig 3). ★This diagram is redrawn from Brackers original and shows the development of a sporangium through time. As nuclei undergo repeated mitosis so the Golgi produces membrane bound vesicles filled with spore wall building materials. These coalesce around the nuclei to form a spore. Eventually they are released. ★Not all sporangia are as large as this, there are many species with smaller, specialized sporangia, called sporangiola, merosporangia and some are almost conidial, forming single spored sporangia that are only distinguished from the conidium of the higher fungi by the possession of a double spore wall. We will look at some of these structures in the practical. 形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。

形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。孢子形态：极多样。举例：曲霉、青霉。
B、分生孢子(Canidinm) 形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。孢子形态：极多样。举例：曲霉、青霉。分声孢子(Canidium)是由菌丝分化并在胞外形成的.. 概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。形状、大小、着生方式、颜色、因种而异。 2、分生孢子：是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式. 分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。附着其上产生针状感染菌丝侵入寄主角质层附着枝：菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，如小光壳炱和秃壳炱属特化的菌核：外层坚硬色深，内层疏松白色，如茯苓营养菌丝休眠（或休眠及蔓延）菌索：白色根状菌丝组织，多种伞菌形成，如假蜜环菌延伸：匍匐枝，如毛霉目真菌菌环：捕虫菌目（Zoopagales）真菌和一些半知菌能产生环或网菌丝体捕食线虫菌网：上生出菌丝侵入线虫体内无性分生孢子头（conidial head）：如曲霉属、青霉属简单孢子囊（sporangium）：如根霉属和毛霉属有性：担子（basidium），由担子菌进行有性繁殖时产生，双核菌丝顶端膨大形成产生四个外生单倍体担孢子（basidiospore）特化的分生孢子器（pycnidium）：球形或瓶形内壁四周或底部生分气生菌丝生孢子梗，上面产生分生孢子（子实体）无性分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗密集的垫状结构，分生孢子盘（acervulus）：在集注的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生而形成的盘状结构，有时其中有刚毛复杂闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭，圆球形，是不整囊菌纲（Plectomycetes）的特征，如部分青霉、曲霉有性（子囊果）子囊壳（perithecium）：烧瓶形，有孔口，是核菌（scocarp）纲（Perinomycetes）真菌的典型构造子囊盘（apothecium）：开口的盘状子囊果，是盘菌纲（Discomycetes）真菌的特有结构。

☆无性孢子结构复杂的子实体分声孢子(Canidium)是由菌丝分化并在胞外形成的..
概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。形状、大小、着生方式、颜色、因种而异。 2、分生孢子：是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式. 分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。附着其上产生针状感染菌丝侵入寄主角质层附着枝：菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，如小光壳炱和秃壳炱属特化的菌核：外层坚硬色深，内层疏松白色，如茯苓营养菌丝休眠（或休眠及蔓延）菌索：白色根状菌丝组织，多种伞菌形成，如假蜜环菌延伸：匍匐枝，如毛霉目真菌菌环：捕虫菌目（Zoopagales）真菌和一些半知菌能产生环或网菌丝体捕食线虫菌网：上生出菌丝侵入线虫体内无性分生孢子头（conidial head）：如曲霉属、青霉属简单孢子囊（sporangium）：如根霉属和毛霉属有性：担子（basidium），由担子菌进行有性繁殖时产生，双核菌丝顶端膨大形成产生四个外生单倍体担孢子（basidiospore）特化的分生孢子器（pycnidium）：球形或瓶形内壁四周或底部生分气生菌丝生孢子梗，上面产生分生孢子（子实体）无性分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗密集的垫状结构，分生孢子盘（acervulus）：在集注的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生而形成的盘状结构，有时其中有刚毛复杂闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭，圆球形，是不整囊菌纲（Plectomycetes）的特征，如部分青霉、曲霉有性（子囊果）子囊壳（perithecium）：烧瓶形，有孔口，是核菌（scocarp）纲（Perinomycetes）真菌的典型构造子囊盘（apothecium）：开口的盘状子囊果，是盘菌纲（Discomycetes）真菌的特有结构。

C、节孢子(arthrospore，又称粉孢子)
形成特征：由菌丝断裂而成。孢子形态：常呈成串短柱状。举例：白地霉。 3、节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。例：白地霉

（2）有性孢子繁殖两个性细胞结合产生新个体的过程： a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍染色体（n+n）。
b）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍（2n）。 c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。

霉菌有性孢子繁殖的特点： a）霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。 b）有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。 c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。 d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。 e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。

有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。
A、卵孢子（oospore) 有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。所属分类地位：卵菌纲。

接合孢子形成过程: 有性结构及其形态特征：是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。所属分类地位：接合菌纲
B、接合孢子（zygospore): 有性结构及其形态特征：是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。所属分类地位：接合菌纲接合孢子形成过程: 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。 5）接合孢子的萌发：减数分裂后形成4个单倍体的核，接合孢子萌发时，一个核进入一个芽管，芽管发育成孢子囊，核经多次有丝分裂在孢子囊内产生所有的核。防止近亲繁殖。 Sexual reproduction in the Zygomycetes: There are two possible nuclear states in the mycelia of this group of fungi. They can have a single type of nucleus in their mycelium, a condition termed termed homothallism, or they can contain the two mating type nuclei within their mycelium, termed heterothallism. If the fungus is homothallic the first event in the onset of sexual reproduction has to be somatic fusion. This is termed conjugation. To achieve such a mating it is necessary to attract each other and an elaborate sequence of cellular and biochemical events have been established for some of these fungi. This signalling involves the secretion of inducer molecules that are responsible for causing the formation of zygophores, modified hyphal tips, and these then grow towards each other long a gradient of hormone. The exact sequence is shown below. Sexual reproduction in the Zygomycetes: Once in contact the two zygophores fuse, and then the nuclei fuse to form the diploid. Meiosis occurs, producing four haploid nuclei, but three may degenerate. The timing of fusion varies from species to species. ★Zygomycete Asexual Reproduction Zygomycete fungal mycelium is coenocytic. At the onset of sporulation large amounts of aerial hyphae are produced. The tips of these aerial hyphae fill with cytoplasmic contents, and the nuclei undergo repeated mitosis. Around each of the nuclei cytoplasm and organelles collect, and by the formation of copious vesicles from the Golgi, each nucleus becomes isolated from the next by a plasma membrane. Within the spaces created by this cytoplasmic cleavage, spore walls begin to form, again by the fusion of Golgi vesicles containing cell wall monomers and enzymes with the spore membrane. A sporangium forms. As these events occur so there is considerable water uptake by the forming sporangium, and as the columella forms the structure comes under considerable turgor pressure. The large sporangia can contain up to 100,000 spores (Fig 3).

根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可将结合分为分为两种情况：
接和孢子的同宗配合与异宗配合：根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可将结合分为分为两种情况：同宗配合(Hemothallism)：是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。异宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。

有性结构及其形态特征：在子囊中形成。所属分类地位：子囊菌纲 C、子囊孢子（ascospore):
子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式： ①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹； ② 从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。所属分类地位：子囊菌纲、子囊孢子在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。子囊内孢子通常是1—8个。子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。

子囊果的形状: 子囊果(Ascocarp)：子实体（一种有性结构) ,多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构, 称为子囊果。子囊包在其中。子囊果有三种类型：子囊菌形成子囊大方式各异，最简单的是两个营养细胞接合后直接形成，如酿酒酵母；高等真菌形成子囊的两性细胞已有了分化，形态上也有明显的区别。——雌性的称产囊器（ascogonium);雄性的称雄器(antherdium)。— —— 在子囊和子囊孢子发育过程中,雄器与产囊器下面的细胞生出许多菌丝,并有规律地将产囊丝包围住,形成子囊果（ascocarp)。子囊果主要有三种类型。霉菌不同性别的菌丝，分化出雄器（小）和产囊器（大），两个性器官接触后，雄器的内含物通过受精丝进入产囊器，进行质配。质配后，产囊器生出许多短菌丝（称产囊丝），产囊丝顶端的细胞是双核的，在顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞。再经有丝分裂和减数分裂产生1-8个子囊孢子。子囊果：在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器和雌器下面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为一子实体。这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其中。子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭囊壳。瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊盘。子囊壳 (Perthecium) 闭囊壳 (Cleistothecium) 子囊盘 (Apothecium)

Figures F, G. Ascomycota. Sexual reproduction in this group leads to the production of one or more asci, each containing usually 8 ascospores. Figure G shows a cluster of asci of Sordaria macrospora; the mature ascospores are black. Often the asci are contained in a fruiting body which may be flask-shaped (termed a perithecium and shown for S. macrospora in Figure F) or cup-shaped (an apothecium) or closed (a cleistothecium). See Lichens for examples of apothecia; see Thermophilic microorganisms for an example of a cleistothecium

Sexual reproduction in the Ascomycetes:
In this group of fungi there are no specialized organs of hyphal fusion, different mating type mycelia merely fuse with each other to form transient dikaryons, mycelia with two mating type nuclei within it. The dikaryotic mycelium can differentiate to from varying amounts of sterile mycelium around what is to become the fertile tissue of the fruit body. In yeasts, a single, diploid yeast will undergo meiosis, producing four haploid progeny cells, but in more complex fungi there are a sequence of cellular and nucleic events that ensure an organized fertile layer. The events are illustrated below in figure Fig. 8. ★Spores are delineated around these nuclei in a process called free cell formation, and as most of the cytoplasm is contained around the nucleus and within the spore wall, all that is left outside is cell sap. These modified hyphae are termed Asci, and the spores that are held within them are termed ascospores. The asci are often found packed tightly with other asci, and between a dense layer of supporting sterile tissue. Often the structure is large enough to be seen with the naked eye. ★The asci can be aggregated together in various sorts of fruit body which we will see in the practical, including the, cup fungi (Discomycetes, apothecial), the flask fungi, (Pyrenomycetes, perithecial), the mildews (Plectomycetes cleistothecial) and the fungi with black, crusty stromata (Loculoascomycetes, pseudothecial fungi). There are also the yeasts, Hemiascomycetes,. Their ascospores are normally formed in loose asci and are not actively discharged. We have not looked at these. When they form ascospores in fruit pulps or liquids they are usually liberated by the disintegration of the ascus wall.

有性结构及其形态特征：担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。
D、担孢子(basidiospore) 有性结构及其形态特征：担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。所属分类地位：担子菌纲

有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，
５.６.2 生活史无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌

接合孢子孢囊孢子 Sporangium n. 孢子囊, 芽孢囊 Vegetative mycelium 营养菌丝

Conidiospore 无性孢子, 分生孢子
子囊孢子

５.6.3、霉菌孢子与细菌芽孢的比较

５.7 工业上有重要用途的主要霉菌５.7.1、根霉(Rhizopus) 分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，根霉属。根霉属于单细胞生物，菌丝无分隔根霉因有假根（Rhizoid）而得名（假根的功能是在培养基上固着，并吸收营养）匍匐菌丝：是由营养菌丝产生的，靠近培养基表面横向生长的，并连接假根菌丝在与假根相对位置，会向上生出孢囊梗（单生或成簇），顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子

分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。
分类：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。形态特征：很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。——与毛霉主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。代表种：米根霉（R.oryzae) 黑根霉(R.nigrican)等。应用：①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。 ②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。③有的也可用于甾体转化。

Rhizopus sporangiophores rhizoids are opposite sporangiophores
aseptate hyphae

分类：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。形态特征：很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。——与毛霉主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。

代表种：米根霉（R.oryzae) 黑根霉(R.nigrican)等。
应用：①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。 ②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。③有的也可用于甾体转化

应用特点：许多根霉，具有活力强大的淀粉糖化酶，多用来做糖化菌并与酵母菌配合制成小曲，用于生产小曲米酒（白酒）单独用根霉制成甜酒曲（酒药），以糯米为原料，可酿制出风味甚佳的甜酒或黄酒等传统饮料酒。含有糖化型淀粉酶与液化型淀粉酶的比例约为3.3：1 根霉产生的糖化酶，再与α一淀粉酶配合，可用于酶法生产葡萄糖。生产酶制剂、生产有机酸、发酵食品在医药工业中根霉是转化甾族化合物的重要真菌。

代表种—总状毛霉、高大毛霉、鲁氏毛霉、梨形毛霉
５.7.2 毛霉(Mucar) 代表种—总状毛霉、高大毛霉、鲁氏毛霉、梨形毛霉在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。形态特征：菌丝发达、繁密；白色无隔多核，为单细胞真菌。形态特征：毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。分枝有单轴、假轴两种类型。毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。无性繁殖：孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹—囊领。经济价值：蛋白酶、淀粉酶、有机酸、甾体转化毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。

毛霉(Mucar) sporangiophores no rhizoids aseptate hyphae

分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，毛霉属单细胞，菌丝无隔，多核。菌丝有分枝，主要有两个类型：单轴式，假轴式。 1.单轴式孢囊梗、总状分枝（高大毛霉、总状毛霉） 2.假轴式孢囊梗（鲁氏毛霉） 3.孢子囊结构孢囊梗顶端膨大为孢子囊，内生孢囊孢子

分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。
形态特征：菌丝发达、繁密；白色无隔多核，为单细胞真菌。形态特征：毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。分枝有单轴、假轴两种类型。毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。无性繁殖：孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹—囊领。

能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。
经济价值：蛋白酶、淀粉酶、有机酸、甾体转化毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。毛霉与根霉的形态结构差异假根匍匐菌丝孢子囊梗中轴毛霉无菌丝的任何处，一般单生并分枝（单轴式，假轴式）球形，与孢子囊梗不分隔（无囊托）根霉有假根相对处，单生或成簇）半球形，与孢子囊梗相连处有分隔（有囊托）

５.7.3、曲霉(Aspergillus) 子囊菌纲，曲霉属曲霉为多细胞，菌丝有分隔。营养菌丝大多匍匐生长，无假根分生孢子梗从厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）生出分生孢子梗常顶端膨大而形成棍棒形、椭圆形、半球形、球形的顶囊顶囊表面产生小梗，单层或双层

Aspergillus variecolor
分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。 .形态特征：菌丝发达多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞——（foot cell足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。---大多数为无性世代产分生孢子；少数种可形成子囊孢子。代表种：黑曲霉(Asp . Niger）、黄曲霉(Asp.flavus) 应用：①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。 ②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。 ③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等） ④农业上用作生产糖化饲料的菌种。、危害：黄曲霉毒素（aflatoxin):一种肝毒素，毒性为二甲基亚硝胺的75倍。有十几种，均含一个糠酸呋喃的基本结构和一个氧杂奈邻酮的结构。 Aspergillus variecolor

分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。
分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。形态特征：菌丝发达多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞——（foot cell足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。

繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。---大多数为无性世代产分生孢子；少数种可形成子囊孢子。
代表种：黑曲霉(Asp . Niger）、黄曲霉(Asp.flavus) 应用：①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。 ②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。 ③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等） ④农业上用作生产糖化饲料的菌种。

Aspergillus flavus 黄曲霉

Aspergillus 黑曲霉

Aspergillus fumigatus

曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片

① 酸性蛋白酶淀粉酶黄曲霉米曲霉大豆发酵食品酱油、豆酱等 ② 曲霉属的菌种具有很多活力强大的酶，可制成酶制剂淀粉酶：α-淀粉酶和糖化型淀粉酶黑曲霉的糖化酶活性最为强大蛋白酶酸性或中性蛋白酶黄曲霉、黑曲霉等果胶酶果汁和果酒的澄清米曲霉、黄曲霉、黑曲霉等 ③ 柠檬酸生产淀粉质原料 5016、3008及其变异株主要菌种：黑曲霉糖蜜原料川宁19-1、G23-4及其变异株

５.7.4、青霉(Penicillium) 子囊菌纲，青霉属青霉也是多细胞，菌丝有分隔，有分枝，与曲霉相似，但大多无足细胞。分生孢子结构与曲霉不同。分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊。多次分枝产生几轮小梗青霉的孢子穗类型 1.单轮生； 2.对称两轮生； 3.多轮生； 4.不对称生小梗顶端产生成串分生孢子，状如扫帚小梗有单轮生，对称多轮生，非对称多轮生

与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或气丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。 -----------------------
分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质形态特征：与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或气丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。代表种：产黄青霉(Pen.chrysogenum) 桔青霉（Pen.citrinum) 展青霉(Pen.patulum) 应用：是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸危害：霉变、疾病

Figure B shows the typical asexual sporing structures of a species of Penicillium. The spores are produced in chains from flask-shaped cells (phialides) which are found at the tips of a brush-like aerial structure. ★The action of penicillin is seen in Figure A. This shows an 'overlay plate', in which a central colony of the fungus Penicillium notatum was allowed to grow on agar for 5-6 days, then the plate was overlaid with a thin film of molten agar containing cells of the yellow bacterium, Micrococcus luteus. The production of penicillin by the fungus has created a zone of growth inhibition of the bacterium. This demonstration parallels what Alexander Fleming would have observed originally, although he saw inhibition and cellular lysis of the bacterium Staphylococcus aureus.

与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或气丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。
分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质形态特征：与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或气丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。

代表种：产黄青霉(Pen.chrysogenum) 桔青霉（Pen.citrinum) 展青霉(Pen.patulum)
应用：是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸危害：霉变、疾病

生产青霉素产黄青霉青霉素的发现和应用，被人们誉为科学史上的一项奇迹，是二次大战中与原子弹和雷达并驾齐驱的三大发现之一。自学生产半合成新头孢霉素生产其他抗生素生产有机酸生产多种酶类

６、蕈菌——担子菌(Basidimycetes)
担子菌纲是真菌中最高级的一个纲，包括人们熟悉的蘑菇、木耳、马勃和鬼笔等。特征：形成特殊的产孢器——“担子”（ Basidium），产生“担孢子”（Basidiospore） (b) (a) 担子菌及其担孢子形态（a）一种担子菌的子实体，背部有菌褶；（b）担孢子的电镜图片，担孢子的基部为担子

６.1 担子菌的一般形态构造担子菌菌丝多细胞且有分隔，菌丝体常呈白色、鲜黄色或橙黄色菌丝体具三个明显的发育阶段：初生菌丝单倍体（n）单核的担孢子萌发初期为多核，而后即产生分隔，把菌丝体分成单倍体（单核）二生菌丝双核体（n+n）从初生菌丝发育而成两个单核细胞进行异宗配合，发生质配后，并不马上核配，成为双核细胞的次生菌丝。

两个核同时分裂，由“锁状联合机制”控制形成两个子细胞。
菌丝的双核细胞开始分裂之前，两核之间生出一钩状分枝。细胞内一个核进入钩中。两核同时分裂成4个核。新分裂的两个核移入到细胞的一端，一个核仍留在钩中。钩向下弯曲与原细胞壁接触，接触处的壁溶解而沟通，同时钩的基部产生隔膜。钩中的核向下移，在钩的垂直方向产生一隔膜，一个细胞分成二个细胞，每个细胞具两个不同的子核。锁状联合完成。

三生菌丝双核体（n+n）二生菌丝特化形成特化菌丝形成各种子实体子实体真菌产生孢子的构造。由繁殖菌丝和营养菌丝组成菌褶处着生担子和担孢子

６.2 担子菌的繁殖方式无性生殖和有性生殖无性繁殖芽殖、裂殖及产生分生孢子或粉孢子完成的有性繁殖产生担孢子担子是担子菌中产生担孢子的构造，是完成核配和减数分裂的细胞

1 双核菌丝的顶端 2 核配 3、4减数分裂 5 幼担孢子在小梗上发育 6 带有四个单核担孢子的担子

典型担子菌的生活史

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