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第四节 肌细胞的收缩 根据肌肉的功能特性,可分为: 骨骼肌 心肌 平滑肌
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骨骼肌由大量成束肌纤维细胞构成。一根肌纤维就是一个肌细胞。
粗/细肌丝 肌原纤维 肌纤维(细胞) 肌纤维束 肌肉组织
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运动神经末梢和它所支配的肌纤维之间形成一个特殊的结构:神经-骨骼肌接头(neuromuscular junction,神经-肌接头),通过神经-肌接头将中枢神经系统传来的兴奋传递给骨骼肌细胞。
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(一) 神经-骨骼肌接头处的兴奋传递 运动神经末梢失去髓鞘,嵌入肌细胞膜(终板膜)凹陷中,中间有接头间隙(约50nm)。
接头前膜存在较多电压门控Ca2+离子通道,末梢内有许多含有乙酰胆碱(ACh)的突触小泡。 终板膜上大量N2型ACh受体阳离子通道及乙酰胆碱脂酶(AChE)。
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动作电位到达神经末梢 接头前膜去极化 电压门控Ca2+通道开放 Ca2+内流 接头前膜内[Ca2+] 升高 突触小泡与接头前膜融合,将ACh排放到接头间隙。量子式释放(quantal release)
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ACh在接头间隙弥散 与终板膜上ACh受体结合 ACh受体阳离子通道开放 Na+内流 >> K+外流 终板膜发生去极化 ,称为 终板电位(endplate potential, or EPP) 微终板电位 (miniature endplate potential, or MEPP)
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神经-肌接头传递的特征: 1:1对应关系:每一次动作电位到达神经末梢,都能可靠地使肌细胞兴奋和收缩一次。 足够的ACh: 一次神经冲动能使约250个突触小泡几乎同时释放ACh,在终板膜上产生的终板电位平均幅度约为50mV,超过肌纤维兴奋阈值的3-4倍。 AChE 的清除作用: ACh和N2-ACh受体的结合/ 解离呈现动态。作用后2ms,释放的ACh即被终板膜上AChE分解而被清除。
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筒箭毒和-银环蛇毒竞争性地与N2-ACh受体结合,阻断肌肉的收缩功能。
骨骼肌松弛 有机磷农药抑制AChE活性,ACh在肌接头局部大量积聚,产生中毒症状。 骨骼肌痉挛性收缩 ?
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(二)横纹肌细胞的细微结构 1. 肌原纤维和肌节
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肌小节的长度在1.5~3.5µm之间,安静时为2.0~2.2µm。
0.65 0.35 2.2 M 肌小节 Z 肌小节的长度在1.5~3.5µm之间,安静时为2.0~2.2µm。
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2. 肌管系统
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(三) 横纹肌的收缩机制
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(四) 横纹肌的兴奋-收缩耦联
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(五) 影响横纹肌收缩效能的因素 收缩效能(performance of contraction)表现为收缩时产生的张力 (force)、缩短程度(shortening)、产生张力或缩短的速度 (velocity)。 收缩的形式: 等长收缩 (isometric contraction):收缩时肌肉的长度保持不变,只有张力的增加。 等张收缩 (isotonic contraction):收缩时只发生肌肉缩短,而张力保持不变。
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影响整块肌肉收缩效能的因素 前负荷 肌肉收缩时承受的负荷 后负荷 自身的收缩能力 频率效应的总和 运动单元的数量的总和 总和效应
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负荷的类型: 前负荷(preload):是肌肉收缩前所承受的负荷, 决定了肌肉在收缩前的长度,即肌肉的初长度(initial length)。 后负荷(afterload):肌肉在收缩过程中所承受的负荷。
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前负荷对肌肉收缩的影响 长度-张力曲线:在等长收缩的条件下,测定在不同的肌肉初长度情况下,肌肉主动收缩产生的张力。 肌肉收缩存在一个最适初长度,可产生最大的主动张力。
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骨骼肌体内所处自然长度时,肌小节长度约为 2.0~2.2µm,粗、细肌丝达到最理想的重叠/收缩状态。
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后负荷对肌肉收缩的影响 张力-速度曲线:在等张收缩的情况下,测定在不同后负荷情况下肌肉收缩时产生的张力和缩短的速度。 随着后负荷的增加,收缩张力增加而缩短速度减小。
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负荷对横桥周期的影响
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肌肉的收缩能力 肌肉收缩能力(contractility): 与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。 肌肉收缩能力主要取决于兴奋-收缩耦联过程中胞质内Ca2+的水平和肌球蛋白的ATP酶活性。
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收缩的总和 运动单元数量的总和 一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维,总称为一个运动单元(motor unit) 。 骨骼肌调节收缩强度的大小原则(size principle)
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刺激频率的影响: 单收缩(twitch) 不完全强直收缩(incomplete tetanus) 完全强直收缩(complete tetanus) 强直收缩(tetanus)
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