第八章 环节动物门 Annelida 种类： 种； 分布范围：海洋、淡水、土壤（甚至陆地）； 生活方式：自由游泳、爬行、穴居、寄生； 沙 蚕 蚂 蟥

主要内容 第一节 环节动物的主要特征 第二节 代表动物 - 环毛蚓 第三节 环节动物的分类 第四节 环节动物的经济意义 第五节 环节动物门的系统发展 基本要求 本章要求学生掌握环节动物门的主要特征及环毛蚓的形态 结构与生理特点，并掌握多毛纲、寡毛纲、蛭纲的主要特 征，了解环节动物在动物演化上的意义及与人类的关系。 重点、难点 重点：环节动物门的主要特征。 难点：次生体腔的结构和特点。

第一节 环节动物门的主要特征 一 分节现象（ metamerism ） 一 分节现象（ metamerism ） 二 刚毛（ seta ）和疣足（ parapodium ） 二 刚毛（ seta ）和疣足（ parapodium ） 三 次生体腔（ secondary coelom ） 三 次生体腔（ secondary coelom ） 四 循环系统（ circulation ） 四 循环系统（ circulation ） 五 后肾管（ nephridium ） 五 后肾管（ nephridium ） 六 索式神经系统（ nerve cord ） 六 索式神经系统（ nerve cord ） 七 发育（ Development ） 七 发育（ Development ）

一 分节现象 (metamerism) 1. 定义：环节动物身体由许多形态相似的体节构成， 称为分节现象（ metamerism ）。 同律分节 异律分节 体节 （ Metamere ） 隔膜 （ Septum ） 节间沟 （ Intersegmental furrow ） ?

同律分节（ homonomous metamerism ） ___ 除前两节和最后一节外, 其余各体节的形态和机 能都基本相同，如蚯蚓； 异律分节（ heteronomous metamerism ） ___ 各体节的形态结构发生明显差别，身体不 同部分的体节完成不同功能，内脏各器官也集 中于一定体节中。 异律分节的意义 : 使动物生理分工更为显著 ; 利于 运动能力的加强和灵活。 2. 分节的类型

3. 分节现象的意义 同律分节中内部器官（如循环、排泄、神经等） 也表现出按体节重复排列的现象，这样就促进 了动物的新陈代谢，增强了对环境的适应能力。 同律分节是身体进一步分节 —— 异律分节的基 础，使动物体分化出头、胸、腹有了可能。分 节现象是动物发展的基础，在系统演化中有着 重要意义。 不分节 —— 同律分节 —— 异律分节 —— 身体分 部是动物外形的演化历程。

刚毛 （ seta ） 上皮 （ Epidermis ） 刚毛囊 （ Setal sac ） 肌肉 （ Muscle ） 疣足是体壁的凸出，为扁平双层结构，体腔也 突入其中，疣足本身不分节，与躯体连接处无 关节。 沙蚕的疣足 背枝 （ Notopodium ） 腹肢 （ Neuropodium ） 刚毛 （ setae ） 二 刚毛 (seta) 和疣足 (parapodium) 微血管网

三 次生体腔 (secondary coelom) 角质膜 （ Cuticle ） 上皮 （ Epidermis ） 环肌 （ Circular muscle ） 纵肌 （ Longitudinal muscle ） 壁体腔膜 （ Peritoneum ） 黄色细胞 （ Chloragogen ） 肠壁纵肌 （ Longitudinal muscle ） 肠上皮 （ Intestinal epithelium ） 次生体腔 （ Secondary coelom ） 蚯蚓横切面图 组成体壁 组成肠壁

1. 次生体腔形成的方式（裂体腔法） 外胚层 （ Ectoderm ） 内胚层 （ Endoderm ） 囊胚腔 （ Blastocoel ） 原肠腔 （ Gastrocoel ） 原口 （ Blastopore ） 中胚层细胞 次生体腔 真体腔 (Coelom) 裂体腔 (schizocoel)

内胚层 （ Endoderm ） 外胚层 （ Ectoderm ） 次生体腔 （ Secondary coelom ） 隔膜 （ Mesentery ） 中胚层 （ Mesoderm ） 体壁中胚层 肌肉 中胚层 壁体腔膜 脏壁中胚层 脏体腔膜 肌肉 为身体出现分节现象 提供了基础 。 消化管与体壁为次生体腔 隔开，这就促进了循环器 官的发生。 次生体腔内充满体腔液在 体腔内流动，能辅助物质 的运输。 体腔膜可以固定内部的脏 器，起到缓冲的作用。 肠壁上有了肌肉，肠可自 主蠕动，而不依身体的运 动 → 消化机能的提高（同 化功能加强） → 异化功能 加强 → 循环、排泄功能加 强。 2. 次生体腔的意义

四 循环系统 1. 产生： 2. 组成： 组成 3. 血液循环流程： 血液循环流程 4. 类型： 类型 5. 意义： 次生体腔挤压原体腔残留的间隙。 血液循环有了动力（心脏、背血管搏 动）和防倒流装置（瓣膜），使血液 流动有一定方向，流速较恒定，提高 了运输营养物质及携氧机能。

血管 纵血管 环血管 背血管：粗，能搏动，血液自后向前流动。 腹血管：细，血液自前向后流动。 神经下血管：紧靠腹神经索下方，比腹血管更 细。 心脏：膨大的环血管， 4-5 对，连接背腹血管， 能搏动，内有瓣膜。 壁血管：连接背血管和神经下血管，一般 每体节 1 对（左右 2 条）。 微血管：主血管末端分化出微血管。 2. 蚯蚓循环系统的组成 背血管（ Dorsal vessel) 腹血管（ Ventral vessel) 心脏（ Heart ） 血液： 神经下血管（ Subneural Vessel ） 血浆中含有血红蛋白。

1 背血管 —— 咽、食管 —— 食管侧血管 2 背血管 —— 心脏 —— 腹血管 3 腹血管（ 14 体节前） —— 体壁、肠、肾 —— 食管侧血管 4 腹血管（ 14 体节后） —— 体壁、肾 —— 神经下血管 5 食管侧血管 —— 神经下血管 —— 壁血管 —— 背血管 咽、食管 体壁、肾 肠 背血管 腹血管 神经下血管 壁血管 心脏 腹肠血管 背肠血管 食管侧血管 3. 蚯蚓血液循环系统流程 腹肠血管 —— 肠 —— 背肠血管 口端 尾端

1. 闭管式循环 （ closed circulation ）： 血液始终在血管 中流动，如蚯蚓。 2. 开管式循环 （ opened circulation ）： 次生体腔退化， 形成一系列腔隙（血窦），血液要流入血窦中，如蚂蝗。 4. 血液循环类型

五 后肾管（ metanephridium ）排泄系统 结构： 肾口：开口在体腔内，多细胞的纤毛漏斗。 排泄管：布满血管。 肾孔（排泄孔）：穿过节间膜，开口在下一节的体壁。 机能上的分工： 肾口（ Nephrostome ）收集体腔液内的代谢废物； 肾管（ Nephric ）吸收血液中的代谢废物，并重吸收某些盐 离子、水分。 功能：排泄体腔中的代谢产物，也可排除血液中的代 谢产物和水分。 肾口 （ Nephrostome ） 肾孔 （ Nephridiopore ） 毛细血管网 （ Capillary network ） 肾管 （ Nephric ） 典型后肾管结构图 膀胱 （ Bladder ）

几个概念 肾管：起源于外胚层，排出代谢产物。 原肾管：一端有开口（排泄孔），而另一端是盲端。 后肾管：两端都有开口（肾口、肾孔）。 大肾管：每一体节一对，由肾口、肾管、肾孔组成。 小肾管：每一体节多条，有的无肾口，有的开口于消化管。 体腔管：由体腔上皮形成的管子，起源于中胚层，排 出生殖细胞。 肾管和体腔管的混合，分别形成： 原肾型混合：原肾管和体腔管的混合 后肾型混合：后肾管和体腔管的混合 混合肾：后肾管和体腔管的融合，完全混合为单一的管。 排泄管和生殖管单独存在。

原肾型混合 后肾型混合 混合管 排泄器官的起源（补充内容） 肠腔 体腔 原肾管 体腔管 后肾管

1. 组成 中枢神经系统：咽上神经节（脑） —— 围咽神经 —— 咽下神经节 —— 腹神经索 外周神经系统：由中枢神经系统发出到身体各个部分 神经索中一般有 5 条巨大神经纤维：冲动传导速度是一 般传导速度的数倍、十几倍。因此。身体的任何部位受 到刺激，巨大神经纤维的传导可引起所有体节同时收缩 使虫体迅速逃避。 2. 神经冲动传导方式 —— 反射弧 感觉 —— 调节 —— 运动 神经系统更集中，反应更迅速和准确。 六 索式神经系统（ nerve cord ） 口 咽 肠 咽上神经节 （ Suprapharygeal ganglion ） 围咽神经 （ Circumpharygeal connective ） 咽下神经节 （ Subpharygeal ganglion ） 腹神经索 （ Ventral nerve cord ） 蚯蚓神经系统模式图

3. 感觉器官 感觉器官发达（多毛 类）：有眼（感光）、 化学感受器、平衡囊 等。 陆生种类的感觉器官 一般不发达，主要是 体表的感觉细胞感受 外界刺激。 沙蚕头部

七 发育（ development ） 陆生和淡水生活的环节动物为直接发育，无幼 虫期。 海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂、囊胚、 原肠胚（内陷法），发育成为担轮幼虫，再经 过变态成为成虫。 担轮幼虫期及其变态在动物进化上具有重要意 义。许多外形差别很大的动物, 如软体动物, 苔 藓动物, 腕足动物等都要经过担轮幼虫期, 而且 与牟勒氏幼虫, 帽状幼虫, 轮虫都相似, 可以说明 它们之间的亲缘关系。

担轮幼虫 （ trochophore ） 担轮幼虫发育过程

环节动物主要特征小结： 身体出现原始的同律分节（ homonomous metamerism ）现象； 出现扁平状的疣足（ parapodia ）和刚毛（ seta ）， 作为运动器官； 普遍具有发达的次生体腔（ secondary coelom ）， 相应地促进闭管式循环系统和后肾管（ nephridium ） 的发生，从而使各种器官系统趋向复杂机能增强； 神经组织进一步集中，脑和腹神经索形成，构成索式 神经系统（ nerve cord ） 。感官发达，接受刺激灵敏， 反应快速； 海产种类在发育过程中出现担轮幼虫； 在动物演化上发展到了一个较高阶段，是高等无脊椎 动物的开始； 本门动物约 种，常见有沙蚕、蚯蚓、水蛭等。

第二节 代表动物 ___ 环毛蚓

环毛蚓的外部形态

前肠：口腔 —— 咽（单细胞咽腺，分 泌粘液和蛋白酶 ） —— 食道（食道腺， 分泌钙质 ） —— 砂囊 中肠：胃（胃腺） —— 小肠（大部分 营养物质可在小肠内消化吸收 ） —— 肓肠（能分泌蛋白酶、淀粉酶和脂肪 酶 ） 后肠：直肠 —— 肛门 黄色细胞：脏壁体腔膜特化形成，能 贮存脂肪和糖原，具有贮存排泄的作 用。

呼吸

环毛蚓生殖系统 雌性：生殖孔 1 个，开口于ⅩⅣ节腹中线 卵巢 —— 卵漏斗 —— 输卵管 —— 生殖孔 雄性：生殖孔 1 对，开口于ⅩⅧ体节两侧 精巢囊（内有精巢） —— 贮精囊 —— 精 漏斗 —— 输精管 + 前列腺液 —— 生殖孔

第三节 环节动物的分类 约 9000 多种，分三纲： 1 多毛纲； 2 寡毛纲； 3 蛭纲

1 多毛纲 头部显著, 有触手, 触须, 有疣足, 无环 带. 如日本沙蚕, 长吻沙蚕等； 异沙蚕相：一些种类的动物, 到了性 生殖成熟是, 身体的后半部形成生殖 细胞, 形态发生变化, 纲毛变长, 疣足叶 状, 而身体的前半部却无变化.

多毛纲分目 1. 触须亚纲（游走亚纲）：能自由游动，同律分节；感 官发达，咽能外翻，具颚；每体节有一对疣足。 代表动物：沙蚕；鳞沙蚕；吻沙蚕 2. 蠕形亚纲（隐居亚纲）：穴居，常有栖管；异律分 节；头部不明显，口前叶小，无触手；咽不能外翻，无 颚；疣足退化。 代表动物：盘管虫，缨鳃虫。

头部不发达, 无疣足, 有环带, 如环毛蚓, 瓢体虫等 寡毛纲分目： 1. 近孔目：水生，底栖，体小型，雄生殖孔一对，开口在具 精巢、精漏斗这一体节的后一节。 代表动物：尾鳃蚓。 2. 前孔目：水生，雄生殖孔 1~2 对，末对开口在最后具精巢、 精漏斗的体节上。 代表动物：带丝蚓 3. 后孔目：陆生，雄生殖孔一般一对，开口在最后具精巢、 精漏斗这一体节后一节或后几节。 代表动物：环毛蚓，爱胜蚓 2 寡毛纲

体扁长, 无疣足, 无刚毛, 有吸盘. 如宽身扁蛭, 鳃蛭 分目： 1. 棘蛭目：体腔发达，具刚毛；只有后吸盘。代表动物： 棘蛭 2. 吻蛭目：具有可伸出的管状物，无颚；前吸盘有或无。 体腔退化，有循环系统。代表动物：扁蛭 3. 颚蛭目：口腔具颚，有前吸盘，无循环系统。肉食性或 吸食血液。代表动物：宽身蚂蝗 4. 石蛭目：无颚片，具肉质的伪颚，咽长。代表动物：带 状石蛭。 3 蛭纲

Dorsal aspect

环节动物门三纲比较 系统多毛纲寡毛纲蛭纲 头部明显不明显 运动疣足刚毛无刚毛和疣足 生殖无生殖环带 雌雄异体 有生殖环带 雌雄同体 有生殖环带 雌雄同体 发育担轮幼虫直接发育 习性海洋生活大多陆生多淡水 暂时性体外寄生

第四节 环节动物的经济意义 1. 鱼类及禽畜类的天然饵料（担轮幼虫、沙 蚕类、水蚓类、蚯蚓等）； 2. 改良土壤的动物资源（蚯蚓等）； 3. 海洋污染及水体冷暖的指示动物（多毛类 等）； 4. 危害人, 牛, 鱼等动物 ( 蛭 ) ，医学上的应用。

利用医蛭吸取创口瘀血

第五节 环节动物门的系统发展 起源 : 1. 扁形动物 ( 涡虫纲 ) 环节动物 2. 担轮幼虫 ( 假想祖先 ) 环节动物 系统发展 : 多毛类 寡毛类 蛭纲

几个重要问题 1 。真体腔的形成、与假体腔的区别以及生物学意义。 中胚层在体壁与肠壁之间的腔； 腔壁上包围有体腔膜； 体腔内充满体腔液； 裂腔法形成真体腔； 在系统发生上比假体腔出现的晚。 2 。同律分节及其生物学意义。 3 。后肾型排泄系统的特点。 4 。环节动物不同类群之间的区别。

思考题 1 。环节动物门有哪些主要特征？身体分节和次生体腔的 出现在动物演化上有何重要意义？ 2 。环节动物分为几纲，各纲的主要特征是什么？ 3 。比较沙蚕、蚯蚓和蛭的主要结构的异同。 4 。从多毛类、寡毛类和蛭的形态特征，试述其对各自生 活方式的适应性。 5 。了解蛭类的次生体腔的演变与血循环系统的关系。 6 。试述环节动物与人类的利害关系。 7 。试述环节动物的系统发育。