植物病理学 Plant Pathology 主讲教师:史洪中 副教授 信阳农业高等专科学校
第二章 小麦病害 Wheat diseases 本章学习重点: 1. 小麦病害的种类和危害; 2. 小麦锈病的症状、病原、发生规律与防治技术; 3. 小麦白粉病的症状、病原、发生规律及防治技术; 4. 小麦几种根病的症状、发病规律和防治技术 5 小麦黑穗病的症状、病原、发生规律及防治技术; 6 小麦病毒病的症状、病原、发生规律及防治技术 7 小麦赤霉病的症状、病原、发生规律及防治技术 8 小麦病害综合防治技术
小麦病害 叶部病害 穗部病害 根茎部病害 全株性病害 锈病:条锈、叶锈、秆锈 白粉病 叶枯病:交链孢、德氏霉 赤霉病 黑穗病:散黑穗、腥黑穗、 秆黑粉 纹枯病、全蚀病、根腐病 黄矮病、丛矮病、土传花叶病
第一节 概述 我国以小麦播种面积和产量仅次于水稻,居第二位。全世界记载的小麦病害有200多种,我国发生较重的有20多种。病害的危害不仅造成严重产量损失,而且大大影响小麦品质。 锈病一直是小麦上的主要病害,历史上曾经几度大流行,损失惨重。1950年小麦条锈病大流行,损失小麦60亿kg;之后的10几年间,小麦叶锈病在华北,小麦秆锈病在东北、华南都曾有过流行,给小麦生产造成了严重损失。 小麦赤霉病一直是长江流域麦区的主要病害,1985年全国大爆发,仅河南省就损失小麦8.5亿kg。近年来,该病害不断向北扩展,已发展到河北的中部麦区。该病不仅造成产量损失,更为重要的是有赤霉菌所产生的很多毒素对人畜具有毒性,目前世界各国都将检测面粉中的毒素含量做为主要研究内容之一。 随着栽培制度的改进和肥水条件的提高,20世纪90年代前后,小麦白粉病曾频频流行,损失很大。尽管利用三唑类杀菌剂防治麦类白粉病效果很好,但研究表明白粉菌对三唑类杀菌剂的抗性日益突出,问题十分严重。 近年来,小麦纹枯病、全蚀病和小麦叶枯病发生日趋严重,已经成为许多麦区的重要病害。由于目前缺乏抗病品种,危害还在加剧。 病毒病、黑穗病在局部地区仍有一定危害。
第二节 小麦锈病 WHEAT RUST 条锈病是世界范围的小麦病害,在我国是小麦三种锈病中发生最广、危害最重的病害,主要发生于西北、西南、黄淮海等冬麦区和西北春麦区,流行年份可造成巨大损失。1950、1964和1990年发生的三次大流行,分别使我国小麦减产60亿、36亿和25亿kg。小麦条锈病在流行年份可减产20%~30%,严重田块甚至绝收。 小麦叶锈病是禾谷类锈病中分布最广、发生最普遍的一种小麦病害,全世界小麦种植区都有发生。中国小麦叶锈病以西南和长江流域一带发生较重,华北和东北部分麦区也较重。华北冬麦区1969、1973、1975和1979年叶锈病大流行,东北春麦区1971、1973、1975和1980年中度流行,均造成相当大的经济损失。目前由于小麦抗叶锈品种较少,因此部分地区的叶锈病仍有加重的趋势和流行的可能。 小麦秆锈病是世界范围的小麦病害,在种植小麦的国家和地区均有发生,我国主要在华东沿海、长江流域和福建、广东、广西的冬麦区及东北、内蒙古、西北等春麦区发生流行,给小麦生产造成严重损失。
二、症状(Symptoms)
条锈病 主要危害叶片,也可危害叶鞘、茎秆及穗部。小麦受害后,叶片表面出现褪绿斑,以后产生黄色疱状夏孢子堆,后期产生黑色的疱状冬孢子堆。条锈病夏孢子堆小,长椭圆形,在成株上沿叶脉排列成行,呈虚线状,幼苗期则不排列成行。
叶锈病 主要危害小麦叶片,有时也危害叶鞘和茎。叶片受害,产生许多散乱的、不规则排列的圆形至长椭圆形的橘红色夏孢子堆,表皮破裂后,散出黄褐色夏孢子粉。夏孢子堆较秆锈菌小而比条锈病菌大,多发生在叶片正面。偶尔叶锈菌也可穿透叶片,在叶片正反两面同时形成夏孢子堆,但叶背面的孢子堆比正面的要小。后期在叶背面散生椭圆形黑色冬孢子堆。
秆锈病 主要危害茎秆和叶鞘,也可危害叶片和穗部。夏孢子堆长椭圆形,在三种锈病中最大,隆起高,褐黄色,不规则散生。秆锈菌孢子堆穿透叶片的能力较强,导致同一侵染点叶正反面均出现孢子堆,且背面孢子堆比正面大。成熟后表皮大片开裂并向外翻起如唇状,散出锈褐色夏孢子粉。后期产生黑色冬孢子堆,破裂散出黑色冬孢子粉。 小麦上三种锈病的症状有时容易混淆。田间诊断时,可根据“条锈成行叶锈乱,秆锈是个大红斑”加以区分。
三、病原物( Pathogens) .学名及分类 条锈病菌:条形柄锈菌 Puccinia striiformis f.sp. tritici 叶锈病菌:隐匿柄锈菌 Puccinia recondita f.sp. tritici 秆锈病菌:禾柄锈菌 Puccicinia graminis f.sp.tritici 三种病菌均属担子菌亚门柄锈菌属。
条锈病菌 秆锈病菌 叶锈病菌
2.病原形态 条锈病菌:夏孢子堆长椭圆形,橙黄色。夏孢子单胞、球形,表面有细刺,鲜黄色;冬孢子堆多生于叶背,长期埋生于寄主表皮下,灰黑色。冬孢子双胞,棍棒形,顶部扁平或斜切;分隔处稍缢缩,褐色,上浓下淡,柄短,有色。小麦条锈菌迄今尚未发现有性态,故锈孢子和性孢子不详。 叶锈病菌:叶锈菌是全孢型转主寄生锈菌,在小麦上形成夏孢子和冬孢子,冬孢子萌发后产生担孢子。在国外,唐松草和小乌头是叶锈菌的转主寄主,叶锈菌在其上形成性孢子和锈孢子。在我国,叶锈菌的转主寄生现象和转主寄主均未得到证实。夏孢子单胞,球形或近球形,黄褐色,表面有微刺,冬孢子双胞,棍棒状,上宽下窄,顶部平截或稍倾斜,暗褐色。 秆锈病菌:秆锈菌是全孢型转主寄生菌。在小麦上产生夏孢子和冬孢子,冬孢子萌发产生担孢子,担孢子侵染转主寄主小檗(Berberis spp.)和十大功劳(Mahonia spp.),在其叶片上产生性孢子器和锈孢子器,其中的锈孢子只侵染小麦,经发育后形成夏孢子堆并产生夏孢子。夏孢子堆椭圆形至狭长形,夏孢子单胞,暗黄色,长圆形,表面有细刺。冬孢子有柄,双胞,椭圆形或长棒形,浓褐色,表面光滑,横隔处稍缢缩,顶端壁厚,圆形或略尖,有孢子柄。
3.病原生物学 条锈病菌:小麦条锈菌生长发育所要求的温度较低。菌丝生长和夏孢子形成的适温为10~15℃;夏孢子萌发的最低温度为2~3℃,最高温度20~26℃,最适温度7~10℃;侵入适温9~12℃。夏孢子萌发不需光照,但侵入后需光照。光照充足时,病菌在植物上能正常生长和发育;光照不足时,生长发育受抑。夏孢子的萌发和入侵需饱和湿度或叶面具水滴(水膜)。条锈菌夏孢子不耐高温,在36℃下经2d即失去生活力。 叶锈病菌:小麦叶锈菌对温度的适应范围较广,既耐低温,又耐高温。夏孢子萌发温度为2~31℃,最适温度15~20℃,在有水膜时即可萌发。冬孢子、锈孢子的萌发适温分别为14~19℃和20~22℃。 秆锈病菌:秆锈菌要求较高的温度,菌丝生长和夏孢子形成的最适温度为20~25℃,最低温度为15℃。夏孢子萌发的最低温度为3℃,最高温度31℃,最适温度为18~22℃。冬孢子萌发和担孢子形成的最适温度均为20℃。在小檗上,锈孢子形成的最适温度为20~32℃,而萌发适温为16~18℃。夏孢子的萌发和入侵需在叶表面具水滴(或水膜)或100%的大气湿度下进行。病菌只有在充足光照条件下才能在植物上正常生长和发育,否则其生长和发育就会受到抑制。
条锈菌生理分化 条锈菌有明显的生理分化现象。我国从50年代起,先后鉴定出条中1号至31号共31个小种和40多个致病类型。各个时期都出现了相应的优势小种。20世纪80年代中期,条中25号出现频率最高;1988年起,条中29号居于首位;1993~1995年新命名的条中30号和31号小种出现频率不断上升,至1996年,条中31号已跃居首位。目前,条锈菌已进入以条中30号和31号为代表的Hybrid 46和水源11致病类型占优势的新时期。
叶锈菌生理分化 据报道,除唐松草和小乌头外,牛舌草属(Archusa)和兰蓟属(Echium)植物也是小麦叶锈菌的转主寄主。 叶锈菌存在明显的生理分化现象。至1986年,我国利用8个通用鉴别寄主,共命名叶中系列小种44个,其中优势小种为叶中1、2、3、4和34号等。叶中4号等对洛夫林10有毒力的小种统称为“洛10小种类群”,它们近年来的发生频率很高,对中国抗叶锈品种的利用存在着严重威胁。
秆锈菌生理分化 小麦秆锈菌在转主寄主小檗和十大功劳属植物上产生有性态。 秆锈菌有明显的生理分化现象。我国采用复合鉴别寄主体系,包括国际鉴别寄主、辅助鉴别寄主以及对小麦生产有一定代表性的抗锈品种的单基因系,已鉴定出我国有17、19、21、21C1、21C2、21C3,34、34C1、34C2、34C3、34C4、34C5,116、40、194和207等重要小麦秆锈小种和致病类型,其中21小种群为优势小种群,其次为34小种群,21C3为优势小种。小种34C2、116、40和34C4的毒力较强,但出现频率一直很低。
四、病害循环 ( Diseases Cycle ) 病原越冬场所; 传播方式; 侵染途径; 再侵染;
三、侵染循环 DISEASE CYCLE 条锈病 1 越夏:小麦条锈病是一种低温病害,不耐高温,因此越夏便成为条锈病侵染循环中的关键环节。据测定,旬平均气温低至2℃,侵入的菌丝体仍可缓慢扩展,旬均温超过22℃,侵染便完全停止,受侵叶片也不能正常发病。夏孢子在相对湿度为40%时,0℃下可存活433d,5℃时可存活179d,15℃可存活47~89d,25℃只有10余天,36℃仅可存活2d。在相对湿度80%以上时,其存活寿命变短。 夏季最热一旬均温超过22~23℃,条锈菌便不能越夏,这可作为条锈菌越夏的温度上限。条锈菌以连续侵染的方式在夏季冷凉山区和高原地区的晚熟小麦、自生麦苗和其他越夏寄主(如黑麦和禾本科杂草等)上越夏,并以前两种为主。我国东部平原麦收后高温高湿,气温远超过其越夏温度上限,且小麦收获至秋苗出土的时间间隔长达数月,夏孢子显然不能在此越夏。甘肃、青海、四川、云南等高寒地区,海拔高、气温低,条锈菌可在晚熟冬麦、春麦及自生麦苗上越夏。其中西北和川西北越夏区是东部广大麦区秋苗感病的主要菌源基地,陇南和陇东是引起我国小麦条锈病流行的关键地区。云南、新疆越夏菌源的作用主要仅限于该地区。华北地区的越夏菌源很少。
秋苗发病 越夏后的病菌,秋季随气流从越夏区逐步向冬麦区传播蔓延,侵染秋苗。距越夏区越近,播种越早,秋苗发病越重。陇东、陇南早播麦田9月上旬播种,9月底至10月初就出现病叶。因各年越夏区菌量不等,各年田间病叶率变动也较大。一般年份要先形成发病中心,最终才能导致全田发病;重病年份该地区发病田块一开始便出现多数单片病叶,不经发病中心阶段便可引致全田发病。距越夏区越远、播期越迟,秋苗发病就越轻。关中东部和黄河以北麦区多在10~11月才出现病叶,江淮麦区要到11月以后才出现病叶,而且几率极低。
越冬 冬季当气温降至1~2℃时,条锈病便停止发展。病菌以侵入叶组织的菌丝体休止越冬。只要受侵叶片未被冻死,病菌即可渡过寒冬。条锈菌能否越冬的临界温度为最冷月平均气温-6~ -7℃,但麦田若有积雪覆盖,即使气温低于-10℃仍能安全越冬。以常年气候而言,我国条锈菌越冬的地理北限为,东起山东德州,经河北石家庄、山西介休,西至陕西黄陵一线。该线以北越冬率很低,以南则每年均可越冬,且越冬率较高。 在条锈菌越冬区北部如华北、关中等地区,秋苗发病程度与其越冬率有显著的相关性。单片病叶不能越冬,只有秋苗期形成的发病中心才能顺利越冬。华北平原南部及其以南各地,冬季温暖湿润,小麦仍呈缓慢生长状态,条锈菌可在冬季正常侵染,不存在越冬问题。在江淮、江汉和四川盆地等麦区,条锈菌可在冬季持续侵染蔓延,成为来年侵染北方麦田的菌源基地,这些地区也称为“冬繁区”。
春季流行 小麦条锈菌越冬之后,早春旬均温上升到2~3℃,旬最高气温上升到2~9 ℃时,越冬病叶中的菌丝体开始复苏产孢。此时若遇春雨和结露,越冬病叶产生的孢子就能侵染返青后的新生叶片,使症状向上部和周围叶片扩展,引起春季流行。 条锈病在田间的发病过程与菌源的来源密切相关。以当地越冬菌源为主的地区,春季流行要经过单片病叶、发病中心、全田发病三个阶段。春季流行可划分为几个连续的、具有不同流行特点的时期,即始发期、点片期、普发期和严重期。 在以外来菌源为主的地区,田间发病的特点是大面积突发,病情发展速度远远超过当地气象条件所确定的最大值。田间病叶分布均匀,发病部位多在旗叶和下一叶,找不到或很难找到基部病叶向上部和四周叶片蔓延的中心。一般锈病以本地菌源危害较大,若外来菌源来得早且数量大时,亦可引起严重危害。如华北地区发生的3次大流行就是如此。 春季流行是小麦条锈病危害的主要时期。在大面积种植感病品种的前题下,在我国多数麦区,决定春季流行的关键因素是越冬菌量和春季降雨量。越冬菌量大,春季降雨量多,容易引起条锈病流行。
叶锈病 小麦叶锈菌以夏孢子世代完成侵染循环,其越夏和越冬的地区均较广。在我国大部分麦区,小麦收获后病菌转移到自生麦苗上越夏;个别地区(如四川)可在春小麦上越夏。冬麦秋播出土后,病菌又从自生麦苗上转移到秋苗上危害、越冬。病菌在晚播小麦的秋苗上侵入较迟,以菌丝体潜伏在叶组织内越冬。 叶锈菌在华北、西北、西南、中南等地自生麦苗上都有发生,越夏后成为当地秋苗感病的主要病菌来源。冬小麦播种越早,秋苗发病也越早、越重。一般9月5~20日播种的发病较重,此后播种的发病较轻。冬季气温高、雪层覆盖厚、覆雪时间长、土壤湿度大,对病菌越冬有利,越冬菌源多。小麦叶锈菌在当地麦苗中越冬后,当早春旬平均气温上升到5℃时,潜育病叶开始复苏显症,产生夏孢子,进行再侵染,但此时叶锈菌发展很慢。当旬平均温度稳定在10℃以上时,才能较顺利地侵染新生叶片,普遍率明显上升,进入春季流行的盛发期。 叶锈菌夏孢子萌发后长出芽管,沿叶表生长,遇到气孔后,芽管顶端膨大形成附着胞。附着胞下方长出侵入丝,在气孔下腔内形成泡囊,再长出侵染菌丝,在叶肉细胞间隙蔓延生长,以吸器伸入寄主细胞内,夺取寄主的营养。叶锈菌除典型的从气孔侵入外,还可以直接侵入寄主细胞。芽管在叶表面延伸,顶端稍膨大形成附着胞,直接侵入寄主组织。病菌侵入后形成夏孢子堆和夏孢子,进行多次再侵染。
四、流行因素(Epidemiology) 小麦锈病的发生和流行主要取决于锈菌小种的变化、品种抗性以及环境条件。 品种抗病性 气象因子 栽培条件 地理条件
条锈菌生理小种的变化 条锈菌生理小种群体结构的重大变化是导致大批抗病品种抗锈性丧失和锈病流行的主要原因。20世纪50年代,条中1号上升为优势小种,导致碧蚂1号小麦品种丧失抗锈性;20世纪60年代,条中8号和10号使碧玉麦、陕农系统、甘肃96、西北612等品种丧失抗性;条中13号和16号小种导致南大2419等丧失抗性;20世纪70年代,条中17号、18号和19号上升为优势小种,导致早洋系统品种如北京8号、济南2号、阿勃及阿勃系统的品种丧失抗性;条中21号和25号成为优势小种,导致丰产3号、泰山1号和尤皮2号等一大批抗源丧失抗性。20世纪80~90年代,条中28号和29号成为优势小种,导致洛夫林10、洛夫林13以及其他“洛类”品种丧失抗性。1991年以来,条中30号和31号逐年上升,使绵阳系统和水源系统品种染病,可能将导致我国大范围内一批具有上述血统的品种丧失抗锈性。
条锈病的发生和流行与菌量密切相关 秋季,当广大冬麦区陆续播种出苗后,夏孢子借西北高空气流由西向东、向北传播,侵染小麦幼苗,并在当地越冬。在冬季温暖的地区,条锈菌可不断繁殖,为春季条锈病的流行提供了大量菌源。春季4月前后,大量的锈菌夏孢子可自南向北传播至黄、淮、海等广大麦区,造成侵染。
1. 品种抗病性 品种抗锈性:大面积种植感病品种或者大面积栽培的抗病品种丧失抗锈性,是锈病流行的基本条件。抗锈性是小麦与锈菌在长期协同演化过程中形成的复杂性状,它有多种类型,主要包括低反应型抗锈性、数量性状抗锈性和耐锈性等三大类型。其表现形式、强度和机制多样。 低反应型抗锈性:低反应型抗锈性的抗锈强度可由免疫到中度抗病,特点是在锈菌侵入后迅速发生过敏性坏死反应,侵染点及周围的寄主细胞迅速坏死,抑制病菌扩展,形成较低的反应型。它是由少数主效抗病基因控制的,对锈菌生理小种有高度的专化性,品种的抗病性是针对特定的生理小种,在流行学上的作用是减少初始菌量,推迟病害流行。这是小麦抗锈育种所利用的主要抗锈性类型。抗锈品种不易随环境改变而发生变异,但可因锈菌新小种出现而丧失抗病性。 数量性状抗锈性:数量性状抗锈性的抗病因素很复杂,品种间抗病性的差异表现为数量差异,包括侵染率、潜育期、孢子堆数目和孢子堆大小等,难以用定性的方法鉴别。此种抗病性也称为一般抗病性、部分抗病性等,由多数微效基因控制。在流行学上表现为流行速率降低,这种性状也称为慢锈性或迟锈性。数量性状抗病性的表现可因环境条件不同而有较大差异,一般不会因小种区系的变化而改变,是一种较持久的抗病性。 耐锈性:指某些品种发病程度与感病品种相当,但其产量损失显著低于感病品种的现象。耐锈品种可能具有较强的生理补偿作用,如根系发达、吸收能力强、光合效率高、灌浆速度快等,足以抵销因锈病造成的部分损失。在锈病流行时,耐锈品种具有明显的保产作用。
我国主要抗病品种和抗源材料具有Yr1、Yr2、Yr3、Yr6、Yr7、Yr9、Yr10、SD、SU、A等10个抗条锈主效基因。其中含Yr9基因的品种最多。基因鉴定工作非常重要,因为不同名称的抗源材料可能带有同一抗病基因,而育成的不同品种就可能携带同一抗病基因。种植这些品种就可能加速对该抗病基因有毒性小种的发展和由此导致抗病性"丧失"。 2.气象因子: 环境条件的影响:影响条锈病发生和流行的环境条件主要是雨水和结露。夏秋多雨,有利于越夏菌源繁殖和秋苗发病;冬季多雪,有利于保护菌源越冬;3~5月,尤其是3-4月份雨水多、结露时间长,有利于病菌的侵染、发展和蔓延。在早春无雨情况下,病叶死亡快,不利于条锈病流行。
3.栽培管理措施 如耕作、播期、密度、水肥管理和收获方式等对麦田小气候、植株抗病性和锈病发生也有很大的影响。冬灌有利于锈菌越冬;麦田管理不当,追施氮肥过多过晚,使麦株贪青晚熟,加重锈病发生;大水漫灌能提高小气候湿度,有利于锈菌侵染。
五、防治方法 (Control) 防治策略是: 种植高产抗病品种为基础,减少菌源为前提,加强保健栽培为关键,药剂防治为辅助。
主要防治措施 推广抗病品种 加强栽培管理农业防治: 药剂防治: (1)种子处理 (2)春季喷药
具体方法有: 1.种植抗病品种小麦锈病的防治策略应以种植抗锈品种为主,栽培和药剂防治为辅,实施分区治理的综合防治措施。 (1)种植抗病品种 条锈病 叶锈病
(2)实行抗锈基因合理布局 在小麦锈病的越夏区和越冬区分别种植不同抗源类型的小麦品种,可切断锈菌的周年循环,减少锈菌优势小种形成的机会,减缓小麦品种抗锈基因失效的速度;同一地区应实行抗源多样化。我国由于实施了小麦抗锈基因合理布局,有效遏制了锈病的发展。如在江汉平原、汉中盆地和四川盆地部暑绵阳系统品种,甘肃天水地区部暑天选和清农系统,关中部暑小偃系统,陇东和渭北部暑水源系统,河南发展豫麦系统,山东发展鲁麦系统,抗锈基因的这种部局基本上是不同流行区具不同抗源,对遏制条锈病的灾变势头发挥了重要作用。在品种的合理利用方面,实行多品种分区布局,另外还要注意应用具有避病性(早熟)、慢病性、耐病性和高温抗病性等特点的品种。
2.栽培防治 条锈 适期播种,避免早播,减轻秋苗发病,减少秋季菌源。越夏区要消灭自生麦苗,减少越夏菌源的积累和传播;在土壤缺乏磷、钾肥的地区,应增施磷、钾肥,增强植株抗病性,减少锈病发生;合理灌溉,将病害的发生和产量损失减轻到最低程度。 叶锈 精耕细耙,消灭杂草和自生麦苗,控制越夏菌源;在秋苗易发生叶锈病的地区,避免过早播种,可显著减轻秋苗发病,减少越冬菌源;合理密植和适量适时追肥,避免过多过迟施用氮肥。锈病发生时,南方多雨麦区要开沟排水;北方干早麦区要及时灌水,可补充因锈菌破坏叶面而蒸腾掉的大量水分,减轻产量损失。
3.药剂防治 不但可以克服由于药剂拌种技术掌握不当影响出苗的问题,也可通过种子包衣兼治多种病虫害。 目前可用粉锈宁、速保利等三唑类杀菌剂拌种或成株期喷雾。粉锈宁可按麦种重量0.03%(a.i.)拌种,速保利可按种子量0.01%(a.i)拌种,持效期可达50d以上。 成株期田间病叶率达2%~4%时,应进行叶面喷雾,每hm2用粉锈宁(a.i)75~135g,用速保利(a.i)45~60g,一次施药即可控制成株期危害。
第二节 小麦白粉病 Wheat Powdery Mildew 小麦白粉病是一种世界性病害。目前全国已有20个省市发生白粉病,以西南各省和河南、山东、湖北、江苏、安徽等省发生较重,而且西北、东北麦区也有日益严重趋势。 被害麦田一般减产10%左右,严重地块损失高达20%~30%,个别地块甚至达到50%以上。
一、症状 Symptoms 危害时期: 小麦白粉病在苗期至成株期均可危害。 危害部位: 该病主要危害叶片,严重时也可危害叶鞘、茎杆和穗部。 危害部位: 该病主要危害叶片,严重时也可危害叶鞘、茎杆和穗部。 症状和病征: 病部初产生黄色小点,而后逐渐扩大为圆形或椭圆形的病斑,表面生一层白粉状霉层(分生孢子),霉层以后逐渐变为灰白色,最后变为浅褐色,其上生有许多黑色小点(闭囊壳)。 一般叶片正面病斑比反面多,下部叶片多于上部叶片。病斑多时可愈合成片,并导致叶片发黄枯死。发病严重时植株矮小细弱,穗小粒少,千粒重明显下降,对产量影响很大。
二、病原菌 Pathogens 1.学名及分类: 有性态为禾本科布氏白粉菌Blumeria graminis f.sp. Tritici; 异名为Erysiphe graminis f.sp. tritici ,属子囊菌亚门布氏白粉菌属; 无性态为半知菌亚门串珠状粉孢菌Oidium monilioides。
左.分生孢子和分生孢子梗(彷康振生等) 右.闭囊壳及子囊 2.病原形态 病菌为表面寄生菌,菌丝生于寄主体表,无色,仅以吸器伸入寄主表皮细胞。菌丝上垂直生成分生孢子梗,基部膨大成球形,梗上生有成串的分生孢子,一般可有6、7个乃至10多个。分生孢子卵圆形,单胞,无色。分生孢子寿命较短,其侵染力只能保持3-4d。 图2-4 小麦白粉病菌 左.分生孢子和分生孢子梗(彷康振生等) 右.闭囊壳及子囊
3.病原生物学 白粉病菌对湿度和温度的适应范围很广,在相对湿度0-100%之间分生孢子均可萌发,一般湿度越大,萌发率越高,但在水滴中反而萌发率下降。 分生孢子在0.5-30℃之间均可萌发,以10-17℃最为适宜。分生孢子不耐高温,夏季寿命很短,一般只有4天左右。在温度为10-20℃条件下,子囊孢子形成、萌发和侵入都比较适宜。 直射阳光对分生孢子萌发有抑制作用,因此在植株郁闭,通风透光不良或阴天时发生较重。
4.病原菌生理分化 小麦白粉病菌主要危害小麦,有时可侵染黑麦和燕麦,但不侵染大麦。大麦白粉病菌(B.graminis f.sp. hordei)也不侵染小麦。据报道,在温室人工接种条件下,小麦白粉病菌可侵染鹅冠草属(Roegneria)、披碱草属(Elymus)和冰草属(Agropyrum)的一些种。 小麦白粉病菌内生理分化现象十分明显,国内选用9个鉴别寄主并采用8进制编码命名生理小种,已鉴定出生理小种70多个。
三、侵染循环 Diseases cycle
1.病原菌的越夏和越冬 小麦白粉病菌的越夏方式目前认为有两种:一种是以分生孢子在夏季气温较低的地区(最热一旬的平均气温不超过24℃)的自生麦苗上或夏播小麦植株上越夏:海拔较高的山区如贵州的贵阳地区、四川的雅安和川北的阿坝州、湖北的鄂西北及鄂西山区、河南的豫北和南阳山区、陕西关中秦岭北麓及渭北山区、甘肃天水地区等。另一种越夏方式是以病残体上的闭囊壳在低温干燥的条件下越夏。河南、江苏等地闭囊壳混杂于小麦种子内非常普遍,而且存活率高,是当地秋苗发病的主要初侵染源。 病菌越夏后侵染秋苗,导致秋苗发病。在冬季病菌以菌丝体潜伏在植株下部叶片或叶鞘内越冬。如冬季温暖,雨雪较多或土壤湿度大,则有利于病菌的越冬。
2.传播和侵入 病菌的分生孢子和子囊孢子借助于气流传播,而且病菌可借助高空气流进行远距离传播。 病菌的孢子随气流传到感病品种的植株上后,遇到合适的条件即可萌发产生芽管,芽管的顶端膨大形成附着胞,附着胞上再产生侵入丝直接穿透寄主表面的角质层,侵入寄主表皮细胞,并在表皮细胞内产生吸器,吸取寄主营养。
3.再侵染 病菌完成侵染并建立寄生关系后,菌丝即可在寄主组织表面不断蔓延生长,随后在菌丝中分化形成分生孢子梗并产生大量的分生孢子,分生孢子成熟后脱落,由气流向周围传播引起多次再侵染。白粉病潜育期很短,21~25℃时只有3d,整个生育期中再侵染十分频繁。
四、流行条件 Epidemiology 1.品种抗病性: 根据抗病性表现,又可把小麦品种对白粉病菌的抗性分为低反应型抗病性、数量性状抗病性和耐病性等。 ①低反应型抗病性:又称小种专化抗病性,由少数主效基因控制,在白粉病菌侵入时迅速发生过敏性坏死反应,表现为反应型级别低(0,0;1和2),如白免3号、肯贵阿1号、郑州831等。 ②数量性状抗病性: 表现为侵染率低,潜育期长,孢子堆小,产孢量少,病情增长较慢等,如望水白、阿勃、豫麦2号、豫麦15号、小偃6号等。 ③耐病性:由于植株根系发达,吸水能力强,光合作用效率高,灌浆速度快等,具有较强的补偿作用,在植株感病后产量损失较小。
2.气候条件 温度对春季小麦白粉病的影响包括3个方面:一是始发期的早晚,二是潜育期的长短和病情发展速度的快慢,三是病害终止期的迟早。如冬季和早春气温偏高,始发期就较早。小麦白粉病在温度0~25℃均可发生,15~20℃为发病最适温度,10℃以下发生缓慢,25℃以上病情发展受到抑制。病害潜育期4~6℃时为15~20d,8~11℃时为8~13d,14~17℃时为5~7d,19~25℃时仅为4~5d。 湿度和降雨对病害的影响比较复杂,一般来说,干旱少雨不利于病害发生,在一定范围内,随着相对湿度增加,病害会逐渐加重。虽空气湿度较高有利于病菌孢子的形成和侵入,但湿度过大降雨过多则不利于分生孢子的形成和传播,对病害发展反而不利。
3.栽培条件 氮肥施用过多,灌水量大,往往导致田间通风透光不良,有利于病原菌的繁殖和侵染;同时植株生长过于密茂,贪青徒长,叶片幼嫩,而且易于倒伏,植株抗病性差,白粉病发生较重。因此,肥水条件好的高产地块易于发病。但是,如田间水肥不足,土壤干旱,植株生长衰弱,细胞缺水失去膨压,抗病性下降,也会引起病害严重发生。
4.菌源数量 秋苗发病轻重与越夏地的菌源量有密切关系。而春季白粉病的病情与病菌越冬存活率有一定关系。
五、防治方法 Control 防治策略: 以推广抗病品种为主,辅之于减少菌源、栽培防治和化学药剂防治的综合防治措施。 1.选用抗病品种 防治策略: 以推广抗病品种为主,辅之于减少菌源、栽培防治和化学药剂防治的综合防治措施。 1.选用抗病品种 各地共鉴定了近万份小麦材料,选育出了一大批抗病品种(系),其中抗病性表现较好的有:白兔3号、肯贵阿1号、苏肯1号、阿勃、小黑小、黔花4号、郑州831、花培28、豫麦17号、鲁麦14号、冀麦5418、宁7840、抗锈784、抗锈791等等。 在抗白粉病育种时要不断开发利用新的抗源,特别是从小麦近缘属种材料中寻找抗源。除了利用低反应型抗病性外,还要充分利用小麦对白粉病的慢病性和耐病性,各地发现的对白粉病具有慢病性的品种有:望水白、豫麦2号、豫麦15号、小偃6号等。
2.减少初侵染来源 由于自生麦苗上的分生孢子是小麦秋苗的主要初侵染菌源,因此在小麦白粉病的越夏区,在麦播前要尽可能消灭自生麦苗,以减少菌源,降低秋苗发病率。在病原菌闭囊壳能够越夏的地区,麦播前要妥善处理带病麦秸。
3.加强栽培管理 ①适期适量播种,控制田间群体密度。在白粉病菌越夏区或秋苗发病重的地区可适当晚播以减少秋苗发病率。要根据品种特性和播种期控制播量,避免播量过高,造成田间群体密度过大,通风透光不良,相对湿度增加,植株生长弱,易倒伏,发病加重。 ② 合理施肥。应根据土壤肥力状况,控制氮肥用量,增加磷钾肥特别是磷肥施用量,可显著降低病情,要坚决避免偏施氮肥。 ③合理灌水,降低田间湿度。北方麦区应根据土壤墒情进行冬灌,减少春灌次数,降低发病高峰期的田间湿度。但发生干旱时也应及时灌水,促进植株生长,提高抗病能力。
4.药剂防治 ①播种期拌种: 三唑酮(粉锈宁)拌种进行防治,用药量为种子量的0.03%(a.i),用药量切忌过大,否则会影响出苗。 ②春季喷药防治: 15%三唑酮、20%三唑酮、12.5%烯唑醇等。一般喷洒一次即可基本控制白粉病危害。 25%敌力脱(氧环宁、丙环唑)、 40%多-硫、 70%甲基硫菌灵、50%退菌特等对小麦白粉病都有较好的防治效果,但这些药剂残效期较短,一般需要喷洒2-3次。
第三节 小麦叶枯病 Wheat Leaf Blight and Spot 小麦叶枯病是引起小麦叶斑和叶枯类病害的总称,世界上报道的叶枯病的病原菌达20多种,我国目前以雪霉叶枯病、根腐叶枯病、链格孢叶枯病(叶疫病)、壳针孢类叶枯病等在各产麦区危害较大,已成为我国小麦生产上的一类重要病害,多雨年份和潮湿地区发生尤其严重。小麦感染叶枯病后,常造成叶片早枯,影响籽粒灌浆,造成穗粒数减少,千粒重下降,有些叶枯病的病原菌还可引起籽粒的黑胚病,降低小麦商品粮等级。
一、症状 Symptoms 表 小麦几种叶枯病发生时期、危害部位和症状特点比较 病害种类 雪霉叶枯病 根腐叶枯病 链格孢叶枯病 壳针孢类叶枯病 发生时期 幼苗~灌浆期 苗期~收获期 小麦生长中后期 危害部位和症状类型 危害幼芽、叶片、叶鞘和穗部,造成芽腐、叶枯、鞘腐和穗腐等症状,以叶枯为主 危害叶片、根部、茎基部、穗部和籽粒,造成苗腐、叶枯、根腐、穗腐和黑胚 主要危害叶片和穗部,造成叶枯和黑胚症状 主要危害叶片和穗部,造成叶枯和穗腐 叶片上病斑特点 病斑初为水浸状,后扩大为近圆形或椭圆形大斑,直径1~4cm,边缘灰绿色,中央污褐色,多有数层不明显轮纹。叶片上病斑较大或较多时即可造成叶枯 早期在叶片上形成褐色近圆形或椭圆形较小病斑。成株期形成典型的淡褐色梭形叶斑,周围常有黄色晕圈。病斑相互愈合形成大斑,使叶片干枯 初期在叶片上形成较小的黄色褪绿斑,后扩展为中央呈灰褐色,边缘黄褐色长圆形病斑。病斑在适宜条件下可愈合形成不规则大斑,造成叶枯 初形成淡褐色卵圆形小斑,扩大后形成浅褐色近圆形或长条形,亦可互相连结成不规则形较大病斑。一般下部叶片先发病,逐渐向上发展,重病叶常早枯 病征 病斑表面常形成砖红色霉层,潮湿时病斑边缘有白色菌丝薄层,有时产生黑色小粒点(子囊壳) 潮湿时病斑上可产生黑色霉层 潮湿时病斑上可产生灰黑色霉层 病斑上密生小黑点,为病菌的分生孢子器
二、病原菌 Pathogens 1 学名及分类: 小麦雪霉叶枯病:有性态为Monographella nivalis 根腐叶枯病菌:有性态为禾旋孢腔菌Cochliobolus sativus 无性态为Bipolaris sorokiniana 链格孢叶枯病菌:为小麦链格孢Alternaria triticina 壳针孢类叶枯病菌:为小麦壳针孢Septoria tritici
三、侵染循环 Diseases cycle 1 越冬 几种叶枯病菌多以菌丝体潜伏于种子内或以孢子附着于种子表面,或以菌丝、分生孢子器、子囊壳在病残体中越夏或越冬。种子和田间病残体上的病菌为苗期的主要初侵染来源。一般感病较重的种子,常常不能出土就腐烂而死。病轻者可出苗,但生长衰弱。 2 传播和侵入 病组织及残体所产生的分生孢子或子囊孢子借风雨传播,直接侵入或由伤口和气孔侵入寄主。 3 再侵染 如温度和湿度条件适宜,发病后不久病斑上便又产生分生孢子或子囊孢子,进行多次再侵染,致使叶片上产生大量病斑,干枯死亡。 尽管多数叶枯病菌在整个生育期均可危害,但以抽穗后灌浆期发生较重,是主要危害时期。
四、流行条件 Epidemiology 小麦叶枯病的发病程度与气象因素、栽培条件、菌源数量、品种抗病性等因素有关。 1.气候因素:潮湿多雨和比较冷凉的气候条件有利于小麦雪霉叶枯病的发生。14~18℃适宜于菌丝生长、分生孢子和子囊孢子的产生,18~22℃则有利于病菌侵染和发病。4月下旬至5月上旬降雨量对病害发展影响很大,如此期降雨量超过70mm发病严重,40mm以下则发病较轻。苗期受冻,幼苗抗逆力弱,叶枯病往往发生较重。小麦开花期到乳熟期潮湿(r﹥80%)并配合有较高的温度(18~25℃)有利于各种叶枯病的发展和流行。 2. 栽培条件:氮肥施用过多,冬麦播种偏早或播量偏大,造成植株群体过大,田间郁闭,发病重;东北地区报道春小麦过迟播种,幼苗根腐叶枯病也重。麦田灌水过多,或生长后期大水漫灌,或地势低洼排水不良,有利于病害发生。此外,麦田杂草多,倒伏严重,土地耕翻粗糙,病害均有加重趋势。
四、流行条件 Epidemiology 3.菌源数量: 种子感病程度重,带菌率高,播种后幼苗感病率和病情指数也高。东北地区研究报道种子感病程度与根腐叶枯病病苗率和病情指数之间呈高度正相关。 4.品种抗病性: 小麦品种对各种叶枯病的抗病性研究发现,没有免疫品种。虽品种间抗性存在一定差异,但目前生产上大面积推广的品种多数不抗病。矮杆品种雪霉叶枯病发生较重;软粒小麦一般高感链格孢叶枯病,而硬粒小麦则抗病性较强。据报道,成株期蚜虫危害重的小麦田,叶枯病发生也往往较重
五、防治方法 Control 小麦叶枯病的防治以农业防治和药剂防治为主,使用无病种子和较抗(耐)病品种。 1.使用无病种子和种子消毒 由于多种叶枯病都可以种子带菌,使用健康无病种子,减少菌源量,可减轻病害发生。做好种子田的防治,降低种子带菌率;尽可能不去重病区调种。对带菌种子可用2.5%适乐时种衣剂1500(药种)包衣,或20%克福种衣剂150包衣,或种子重量0.5%的50%福美双,或种子量0.03%的三唑酮(a.i)拌种。
2.农业防治 播前精细整地,并注意根据当地气候条件和品种特性,进行适期适量播种;施足基肥,氮磷钾配合使用,避免过量过晚施用氮肥,以控制田间群体密度,改善通风透光条件,促使小麦健壮生长。控制灌水,特别是小麦生长后期不能大水漫灌,雨后还要及时排水。麦收后要翻耕,加速病残体腐烂,以减少菌源。
3.选用抗病和耐病品种 在东北地区发现温州和尚、华东3号、93系列品系对小麦根腐叶枯病抗病性较好;河南省发现冀5418,叶枯病发生较轻。但总的来说,这方面的工作还远远不够,需大力加强抗耐品种的选育和推广工作。
4.药剂防治 在发病初期应及时喷洒杀菌剂进行防治。防治雪霉叶枯病可使用15%三唑酮、12.5%烯唑醇、50%甲基硫菌灵和50%多菌灵;防治其他叶枯病可用20%敌力脱、75%代森锰锌或75%百菌清等药剂。一般第一次喷药后根据病情发展,间隔10~15 d再喷药一次。由于小麦叶枯病病原菌比较复杂,不同杀菌剂复配使用效果更好。
第五节 小麦赤霉病Wheat Scab 世界普遍发生,主要分布于潮湿和半潮湿区域,尤其气候湿润多雨的温带地区受害严重。在我国该病过去主要发生于小麦穗期湿润多雨的长江流域和沿海麦区,20世纪70年代以后逐渐向北方麦区蔓延。 1985年小麦赤霉病在河南省大流行,发病面积达150多公顷,减产8.85亿kg。小麦赤霉病不仅影响小麦产量,而且降低小麦品质,使蛋白质和面筋含量减少,出粉率降低,加工性能受到明显影响。同时感病麦粒内含有多种毒素如脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol)和玉米赤霉烯酮(zearalenon)等,可引起人、畜中毒,发生呕吐、腹痛、头昏等现象。严重感染此病的小麦不能食用。
二、症状(Symptoms): 赤霉病在小麦各生育期均能发生。 苗期形成苗枯,成株期形成茎基腐烂和穗枯,以穗枯危害最重。常是1-2个小穗被害,有时很多小穗或整穗受害。被害小穗最初在基部变水渍状,后渐失绿褪色而呈褐色病斑,然后颖壳的合缝处生出一层明显的粉红色霉层(分生孢子)。一个小穗发病后,不但可以向上、下蔓延,危害相邻的小穗,并可伸入穗轴内部,使穗轴变褐坏死,使上部没有发病的小穗因得不到水分而变黄枯死。后期病部出现紫黑色粗糙颗粒(子囊壳)。籽粒发病后皱缩干瘪,变为苍白色或紫红色,有时籽粒表面有粉红色霉层。 种子带菌引起苗枯症状,使根鞘及芽鞘呈黄褐色水浸状腐烂,地上部叶色发黄,重者幼苗未出土即死亡。茎基腐则主要发生于茎的基部,使其变褐腐烂,严重时整株枯死。
小麦赤霉病病穗和病粒
三、病原物( Pathogens): 学名及分类 有性态为玉蜀黍赤霉Gibberella zeae (Schw.) Petch., 属于子囊菌亚门球壳菌目赤霉属; 无性态为禾谷镰刀菌Fusarium graminearum Schw.。此外,黄色镰刀菌F. culmorum和燕麦镰刀菌 F. auenaceum等多种镰刀菌也可以引起赤霉病。
图2-3 小麦赤霉病菌 .分生孢子梗及分生孢子; 2.子囊壳 3.子囊 4.子囊孢子
2.病原形态 禾谷镰刀菌大型分生孢子多为镰刀形,稍弯曲,顶端钝,基部有明显足胞。一般有3-5个隔膜,单个孢子无色,聚集成堆时呈粉红色。一般不产生小型分生孢子和厚垣孢子。 有性态产生子囊壳,散生或聚生于感病组织表面,卵圆形或圆锥形,深蓝至紫黑色,表面光滑,顶端有瘤状突起为孔口。子囊无色,棍棒状,两端稍细,内生8个子囊孢子,呈螺旋状排列。子囊孢子无色,弯纺缍形,多有3个隔膜。
3.病原生物学 禾谷镰刀菌对温度的适应范围很广,菌丝生长的最适温度范围为22-28℃;分生孢子产生的最适温度为24-28℃,分生孢子萌发的最适温度为28℃,低于4 萌发缓慢,高于37℃则不能萌发。子囊壳形成的适宜温度为15-20℃,子囊和子囊孢子形成的适宜温度为25-28℃;子囊孢子萌发的最适温度为25-30℃。 基物湿润是子囊壳形成和发育的基本条件,在温度满足的前提下,田间表土湿度达70%-80%,处于湿润状态的病残体能很快产生子囊壳和子囊孢子。 子囊壳的形成需要一定的光照和通气条件,而子囊孢子形成则不受光照的影响。较高的相对湿度对于孢子萌发是十分重要的。分生孢子的萌发要求96%以上的相对湿度,子囊孢子释放则要求相对湿度达到99%以上,低于95%很少释放。水滴存在对病菌孢子的萌发和释放比较有利。
4.病原菌致病性分化 小麦赤霉菌有一定的生理分化现象,菌株间致病力有所不同,但不够稳定,不足于区分出明显的生理小种。除危害小麦外,禾谷镰刀菌尚可侵染大麦、燕麦、水稻、玉米等多种禾本科作物以及鹅冠草等禾本科杂草,此外,还可侵染大豆、棉花、红薯等作物。
四.病害循环 ( Diseases Cycle ) 病原越冬场所: 传播方式: 侵染途径: 再侵染:
1.越冬 小麦赤霉病菌腐生能力强,在北方地区麦收后可继续在麦秸、玉米秆、豆秸、稻桩、稗草等植物残体上存活,并以子囊壳、菌丝体和分生孢子在各种寄主植物的残体上越冬。土壤和带病种子也是重要的越冬场所。病残体上的子囊壳和分生孢子以及带病种子是下一个生长季节的主要初侵染源。种子带菌是造成苗枯的主要原因,而土壤中如有较多的病菌则有利于产生茎基腐症状。
2 .传播与侵染 小麦抽穗后至扬花末期最易受病菌侵染(此时正遇病残体上子囊孢子产生的高峰期),乳熟期以后,除非遇上特别适宜的阴雨天气,一般很少侵染。由于花药中含有对病菌生长具有刺激作用的胆碱(Choline)和甜菜碱(Betaine), 而且残留于颖片表面的花粉粒和花药可以作为病菌孢子发芽后的营养基质,因此病菌主要通过凋萎的花药侵入小穗(少数可以从张开的颖缝处直接侵入)。子囊孢子借气流和风雨传播,孢子落在麦穗上后萌发产生菌丝,先在颖壳外侧蔓延后经颖片缝隙进入小穗内并侵入花药。侵入小穗内的菌丝往往靠花药残骸或花粉粒作为营养并不断生长繁殖,进而侵害颖片两侧薄壁细胞以至胚和胚乳,引起小穗凋萎。小穗被侵染后,条件适宜,3-5d即可表现症状。尔后菌丝逐渐向水平方向的相邻小穗扩展,也向垂直方向穿透小穗轴进而侵害穗轴输导组织,导致侵染点以上的病穗出现枯萎。
3. 再侵染 潮湿条件下病部可产生分生孢子,借气流和雨水传播,进行再侵染。小麦赤霉病虽然是一种多循环病害,但因病菌侵染寄主的方式和侵染时期比较严格,穗期靠产生分生孢子再侵染次数有限,作用也不大。穗枯的发生程度主要取决于花期的初侵染量和子囊孢子的连续侵染。对于成熟参差不齐的麦区,早熟品种的病穗有可能为中晚熟品种和迟播小麦的花期侵染提供一定数量的菌源。
四、流行因素(Epidemiology) 小麦赤霉病的发生和流行与气象条件、菌源数量、寄主抗病性及生育时期、栽培条件等因素有密切关系。充足的菌源,适宜的气候条件以及和小麦扬花期相吻合,就会造成赤霉病流行。
1.气象条件 气候因素对小麦赤霉病的影响,在前期主要是影响基物上接种体的产生,后期则主要影响病原菌的侵入、扩展和发病。经各地多年统计分析发现,气温不是决定病害流行强度变化的主要因素,而小麦抽穗扬花期的降雨量、降雨日数和相对湿度才是病害流行的主导因素,其次是日照时数。小麦抽穗期以后降雨次数多,降雨量大,相对湿度高,日照时数少是构成穗腐大发生的主要原因,尤其开花到乳熟期多雨、高温,穗腐严重。此外穗期多雾、多露也可促进病害发生。
2.菌源数量 越冬菌源量和孢子释放时间与田间病害发生程度的关系十分密切。地面菌源有一定的中心效应,菌源量大病害加重,因此有充足菌源的重茬地块和距离菌源近的麦田发病严重。进行空中孢子捕捉结果表明,空中孢子出现早于地面发病10-20d。一般孢子出现期在小麦抽穗期以前,为穗期侵染提供了菌源条件。一般在病害大流行年份,空中孢子出现早,数量也相对多。另外,影响苗期发病的主要因素是种子带菌量,种子带菌量大,或种子不进行消毒处理,病苗和烂种率高。土壤带菌量则与茎基腐发生轻重有一定关系。在我国北方麦区,菌源量较多,一般不是流行的限制因素。
3.品种抗病性和生育时期 据各地鉴定,小麦品种间对赤霉病抗病性存在有一定差异,但尚未发现免疫和高抗品种,特别是目前生产上大面积推广的主栽品种对赤霉病抗性均较差。我国育种工作者在抗小麦赤霉病育种方面作了大量工作,曾选育出苏麦3号、扬麦4号、华麦6号、宁7840、万年2号等抗病品种。从机制来看,抗病品种主要是抗扩展能力较强,发病后往往局限在受侵染小穗及其周围,扩展较慢,严重度较低;而感病品种则扩展较快,发病后常造成多个小穗或全穗枯死。 从生育期来看,小麦整个穗期均可受害,但以开花期感病率最高,开花以前和落花以后则不易感染,说明病菌的侵入时期受到寄主生育期的严格限制。
4.栽培条件 地势低洼,排水不良,或开花期灌水过多,造成田间湿度较大,有利于发病;麦田施氮肥较多,植株群体大,通风透光不良或造成贪青晚熟,也能加重病情。作物收获后不能及时翻地,或翻地质量差,田间遗留大量病残体和菌源,来年发病重。 此外,小麦成熟后因雨不能及时收割,赤霉病仍可继续发生;或收割后如遇多雨年份不能及时脱粒,病害可继续在垛内蔓延,以致造成霉垛;或收割时短期内大量籽粒进入晒场,常因雨不能及时晒干出场,籽粒在晒场内发热而引起霉堆。
五、防治方法 (Control) 防治小麦赤霉病应采取以农业防治和减少初侵染源为基础,充分利用抗病品种,及时喷洒杀菌剂相结合的综合防治措施。 1.选育和推广抗病品种 虽然国内外育种工作者对此做了大量工作,选育出了一批比较抗病的品种,如苏麦3号、扬麦4号、华麦6号、宁7840、万年2号等并且在生产上也发挥了一定作用,但总的来说其抗病性和丰产性还不够理想。目前可利用一些中抗和耐病品种。
2.加强农业防治,消灭或减少菌源数量 播种时要精选种子,减少种子带菌率。播种量不宜过大,以免造成植株群体过于密集和通风透光不良;要控制氮肥施用量,实行按需合理施肥,氮肥作追肥时也不能太晚;小麦扬花期应少灌水,更不能大水漫灌,多雨地区要注意排水降湿。采取必要措施消灭或减少初侵染菌源,小麦扬花前要尽可能处理完麦秸、玉米秸等植株残体;上茬作物收获后应及时翻耕灭茬,促使植株残体腐烂,减少田间菌源数量。小麦成熟后要及时收割,尽快脱粒晒干,减少霉垛和霉堆造成的损失。
3.药剂防治 在当前品种普遍抗性较差的情况下,药剂防治仍是小麦赤霉病防治的关键和有效措施。 ①种子处理:是防治芽腐和苗枯的有效措施。可用50%多菌灵,每100kg种子用药100-200g(a.i)湿拌。 ②喷雾防治:是防治穗腐的关键措施。各地应根据菌源情况和气象条件,适时作出病情预测预报,并及时进行喷药防治。防治穗腐的最适施药时期是小麦齐穗期至盛花期,施药应宁早勿晚。比较有效的药剂是多菌灵和甲基硫菌灵等内吸杀菌剂。每hm2用药(a.i)450-600g兑水喷雾。
第六节 小麦黑穗(粉)病 Wheat Smuts 小麦散黑穗病俗称黑疸、灰包、火烟包、乌麦等,是病理学上的一个典型性病害,普遍发生于各国产麦区。一般发病比较轻,在1%-5%之间,个别发生较重的地区,如在南亚和拉丁美州,发病率在10%以上。 小麦腥黑穗病在世界各国麦区均有发生。我国主要是光腥黑穗和网腥黑穗。其中光腥黑穗病主要分布在华北和西北各省,网腥黑穗病主要分布在东北、华中和西南各省,矮腥黑穗病和印度腥黑穗病在我国尚未发生,是重要的进境植物检疫对象。近年来一些省的局部地区,病情有所回升。此病不仅使小麦减产,而且还降低面粉品质。病菌孢子因含有毒物质三甲胺,使面粉不能食用。如将混有大量菌瘿和孢子的麦粒作饲料,会引起家禽和牲畜中毒。 小麦秆黑粉病又称“铁条麦”,过去在我国曾普遍发生于黄淮海冬麦区,以河南、山东等省发生较重。解放后经大力防治,已基本上控制了该病的危害。但20世纪70年代后,在一些地区又有所回升。
一、症状 Symptoms 小麦散黑穗病:系统性侵染病害,病株在抽穗前症状不明显,一般病株较矮而直立,抽穗早。起初,穗外面包一层灰色薄膜,里面充满黑粉。抽穗后不久,薄膜破裂,黑粉飞散,剩下穗轴。一般病株比健株提早几天抽穗。
小麦腥黑穗病 主要在穗部表现症状。病株一般较健株稍矮,分蘖增多,矮化程度及分蘖情况依品种而异。病穗短直,颜色较健穗深,初为灰绿色,后变灰黄色,病粒较健粒短而胖,因而颖片略开裂,露出部分的病粒(称菌瘿),初为暗绿色,后变灰黑色,如用手指微压,则易破裂,内有黑色粉末(即病菌的冬孢子)。菌瘿因含有挥发性三甲胺,有鱼腥气味,所以称“腥黑穗病”。
小麦秆黑粉病 主要危害麦秆、叶和叶鞘,拨节期以后症状最明显。主要症状为:病斑初淡灰色条纹,逐渐隆起,转深灰色,最后寄主表皮破裂,露出黑粉(冬孢子)。病株显著矮小,分蘖增多,病叶卷曲,病穗很难抽出,多不结实,甚至全株枯死。
正常或稍高,但矮腥黑穗病植株明显矮化,分蘖增多 小麦黑穗(粉)病症状特点比较 病害名称 散黑穗病 腥黑穗病 秆黑粉病 危害部位 整穗 籽粒 茎杆、叶片、穗 株型 正常或稍矮 正常或稍高,但矮腥黑穗病植株明显矮化,分蘖增多 植株矮化,常扭曲,枯死 茎秆 正常 产生条纹状黑褐色冬孢子堆 叶片 产生条纹状黑褐色冬孢子堆,易扭曲、干枯 穗部 整穗或多数小穗变为黑粉 穗形正常,颖壳外张 多不抽穗,或穗小畸形 无籽粒 籽粒变为菌瘿 粒少粒秕
二、病原菌 Pathogens 小麦散黑穗病菌: 有性态为散黑粉菌Ustilago nuda,属于担子菌亚门黑粉菌属。冬孢子略呈球形或近球形,浅黄色至茶褐色,表面生有微细突起。冬孢子萌发后产生先菌丝,先菌丝四个细胞可分别长出单核分枝菌丝,但不产生担孢子。
小麦腥黑穗病菌 我国病原主要有2种,即网腥黑粉菌Tilletia caries 、光腥黑粉菌Tilletia foetida 。网腥黑粉菌的冬孢子多为球形或近球形,褐色至深褐色,孢子表面有网纹。光腥黑粉菌的冬孢子圆形,卵圆形和椭圆形,淡褐色至青褐色,孢子表面光滑,无网纹。
小麦秆黑粉病菌 病菌以1-4个冬孢子为核心,外围以若干不孕细胞组成孢子团。孢子团圆形或长椭圆形。冬孢子单胞,球形,深褐色。冬孢子萌发产生圆柱状先菌丝,先菌丝无色透明,顶端轮生出担孢子3-4个。担孢子长棒状,顶端尖削,微弯。
三、侵染循环 Diseases cycle
小麦散黑穗病 散黑穗病菌属花器侵染类型,一年只有一次侵染。 病穗散出冬孢子时期,恰值小麦开花期,冬孢子借风力传送到健花柱头上,冬孢子发芽产生先菌丝和单核分枝菌丝,亲和性单核菌丝结合后产生双核侵染菌丝,多在子房下部或籽粒的顶端冠基部穿透子房壁表皮直接侵入,并穿透果皮和珠被,进入珠心,潜伏于胚部细胞间隙。当籽粒成熟时,菌丝体变为厚壁休眠菌丝,以菌丝状态潜伏于种子胚里。 带病种子播种后,胚里的菌丝随着麦苗生长,直到生长点,以后并随着植株生长而伸展,形成系统侵染。 在孕穗期到达穗部,在小穗内继续生长发育,到一定时期,菌丝变成冬孢子,成熟后散出,被风传到健穗的花器上萌发侵入,以菌丝状态潜伏于种子胚内越冬,造成下一年发病。
小麦腥黑穗病 腥黑穗病是一种单循环系统侵染的病害,其侵染来源有3个方面: ①种子带菌:小麦在脱粒时,碾碎了病粒,使冬孢子附着在种子表面,或菌瘿及菌瘿的碎片混入种子间,均可成为种子传病的来源。 ②粪肥带菌:打麦场上的麦糠,碎麦秸及尘土混入肥料,或用带菌麦草饲喂牲畜及带菌种子饲喂家禽,通过消化道后,冬孢子没有死亡,而使粪肥成为侵染来源。 ③土壤带菌:病粒落入田间,或靠近打麦场的麦田,在打场时,由风吹入冬孢子,而造成土壤传染。 上述3种情况,以种子带菌为主。 小麦种子播种后,当种子发芽时,冬孢子也随即萌发,由胚芽鞘侵入幼苗,并到达生长点,菌丝随小麦生长而发展,到小麦孕穗期,病菌侵入幼穗的子房,破坏花器,形成黑粉,使整个花器变成菌瘿。
小麦秆黑粉病 秆黑粉病菌以土壤传播为主,种子和粪肥也能传播。小麦收获后,冬孢子散落于土壤中或随病残体进入土壤中越冬。 越冬的冬孢子,在小麦种子播种发芽后,也开始萌发并从幼苗胚芽鞘侵入,并进入生长点,为系统侵染病害。 单循环病害,一年只能侵染一次。
四、流行条件 Epidemiology 1.小麦散黑穗病: 散黑穗病发病率高低,与上一年病菌侵入率有直接关系,上一年开花期的气象条件与病菌数量对下一年的发病影响很大。 小麦开花期遇有细雨和多雾、温度高的环境,有利冬孢子萌发和侵入,种子带菌率就高;相反,如开花期干旱,孢子难以发芽,种子带菌率就低。此外,开花期遇有暴风雨,可将冬孢子淋于地下,不利于传播,发病亦少。 品种抗病性对病害也有一定影响,抗病性强的品种发病轻,一般颖片开张大的品种较感病。
2.小麦腥黑穗病 腥黑穗病属幼苗侵入系统侵染的病害,凡是影响小麦幼苗出土快慢的因素,如土温、墒情、通气条件、播种质量、种子发芽势等均影响此病发生的轻重。但最主要的是地温和墒情。 温度低不利于种子萌芽和幼苗生长,延长了幼苗出土时间,增加了病菌侵染的机会,因而发病重。土壤过于干燥,由于水分不足而影响孢子的萌发。土壤过湿,由于供氧所不足,也不利于孢子萌发。一般含水量40%以下的土壤,适于孢子萌发,有利于病菌侵染。 此病发生的严重程度与地势、播种期及播种深度有密切关系。高山发病重,浅山丘陵次之,平原最轻;阴坡发病重,阳坡发病轻。冬小麦晚播或春小麦早播发病都较重。播种过深、覆土过厚,麦苗不易出土,也增加病菌侵染的机会,加重病害的发生。
3. 小麦秆黑粉病 发病轻重与土壤带菌量、土壤条件、耕作制度有关。 与土壤带菌量呈正相关。 播期土壤温度对小麦秆黑粉病的发生有较大影响,土壤温度以14-21℃最适宜侵染。土壤干旱,小麦出苗慢,有利于病菌侵染。 病田连作,施用带菌肥料都有利于病害发生。
五、防治方法 Control 小麦黑穗(粉)病的防治应采用以加强检疫和种子处理为主,农业防治和抗病品种为辅的综合防治措施。 1.加强检疫工作 小麦矮腥黑穗病是我国的进境检疫对象,应加强检疫工作,防止病害随种子或商品粮传入我国。
2.种子处理 药剂种类和使用方法: ①12.5%烯唑醇,每100kg种子用药20g(a.i)拌种。 ③3%敌畏丹悬浮种衣剂按1:1000(药:种)进行种子包衣。 ④50%多菌灵、75%五氯硝基苯(PCNB),每100kg种子用药200-300g (a.i)拌种。
3.建立无病留种田,繁育和使用无病种子 繁殖无病种子是消灭小麦黑穗(粉)病的有效方法。留种田要与生产田隔离200m以上,播种的种子要在精选后严格进行消毒,田间管理时应注意施用无病肥,及时拔除病株等。发现检疫对象的种子田,应进行销毁。
4.栽培防病 播种前要作好整地和保墒工作,适期播种,冬春播种不宜过迟,播种不宜过深,促进幼苗早出土,减少病菌侵染的机会而减少发病。 播种时用硫铵等速效肥作种肥,每hm2用硫铵225kg,掺5倍细土,混匀后与麦种一起播下,也可获得良好的防病效果。 以土壤和粪肥传播为主的病害,可采用与非寄主作物实行1-2年轮作,或1年水旱轮作,并要施无病肥。
5.选育和推广抗病良种 国内外在选育抗小麦黑穗(粉)病品种方面都取得了一定成绩。如我国吉林扶余县曾推广合作1号,控制了腥黑穗病的危害。美国太平洋沿岸地区,1959年育成Burt、Omar和Gaines等冬麦品种,能抗光、网、矮三种腥黑穗病,而P.L.178383具有三个高抗腥黑穗病的Bt基因,可用来作杂交亲本。
第七节 小麦纹枯病Wheat Sharp Eyespot 小麦纹枯病是一种世界性病害,发生非常普遍。我国80年代以来,由于小麦品种更换、农业栽培制度的改变以及肥水条件的改善,发病逐年加重。目前已成为河南省发病面积最大的病害。 小麦纹枯病对产量影响很大,一般使小麦减产10%-20%,严重地块减产50%左右,个别地块甚至绝收。
一、症状 Symptoms 小麦各生育期均可受害,造成烂芽、病苗死苗、花秆烂茎、倒伏、枯孕穗等多种症状。 1.烂芽和死苗:种子发芽后,芽鞘受侵染变褐,继而烂芽枯死,不能出苗。主要在小麦3-4叶期发生,在第一叶鞘上呈现中央灰白、边缘褐色的病斑,严重时因抽不出新叶而造成死苗。 2.花秆烂茎:返青拔节后,病斑最早出现在下部叶鞘上,产生中部灰白色、边缘浅褐色的云纹状病斑,多个病斑相连接,形成云纹状的花秆,条件适宜时,病斑向上扩展,并向内扩展到小麦的茎秆,在茎秆上出现近椭圆形的“眼斑”,病斑中部灰褐色,边缘深褐色,两端稍尖。田间湿度大时,病叶鞘内侧及茎秆上可见蛛丝状白色的菌丝体,以及由菌丝纠缠形成的黄褐色的菌核。小麦茎秆上的云纹状病斑及菌核是纹枯病诊断识别的典型症状。
一、症状 Symptoms 3。倒伏:由于茎部腐烂,后期极易造成倒伏。 4。枯孕穗:发病严重的主茎和大分蘖常抽不出穗,形成“枯孕穗”,有的虽能够抽穗,但结实减少,籽粒秕瘦,形成“枯白穗”。枯白穗在小麦灌浆乳熟期最为明显,发病严重时田间出现成片的枯死。此时若田间湿度较大,病植株下部可见病菌产生的菌核,菌核近似油菜籽状,极易脱落到地面上。
白穗症状
二、病原菌 Pathogens 1.学名及分类: 禾谷丝核菌Rizoctonia cerealis ,属于真菌半知菌亚门丝核菌属。 有性态为担子菌亚门角担菌属(Cenatobasidium),自然情况下不常见。 立枯丝核菌(Rizoctonia solani)也能侵染小麦引起纹枯病。
2.病原形态 初生菌丝无色较细,菌丝分枝呈锐角或近直角,分枝处大多缢缩变细。菌丝以后变褐色,分枝和隔膜增多,分枝与母枝之间几乎呈直角。部分菌丝膨大成念珠状。 菌核初为白色,后变成不同程度的褐色,表面粗糙,不规则,菌核之间有菌丝连接,大小如油菜籽。 禾谷丝核菌菌丝细胞双核,菌核较小,色泽较浅,菌丝生长速度慢,较细(直径2.9-5.5μm);立枯丝核菌菌丝细胞多核(3-25个,多数4-8个核),菌核色泽较深,菌丝生长较快,较粗(5-12μm)。
3.病原生物学 菌丝生长的适温为22-25℃,13℃以下、35℃以上生长受抑制。病菌生长10-11d开始形成菌核。 菌核萌发无休眠期,适温下4d即可萌发。菌核抗干热能力强,80℃下处理3h仍能萌发。干热条件下,菌丝体致死温度为75℃ 1h。但在湿热条件下,菌丝体致死温度为49℃ 10min,菌核致死温度为50℃ 10min。
4.病原菌生理分化 小麦纹枯病菌种下根据菌丝融合划分为不同的菌丝融合群(anastomosis group,简称AG)。我国小麦纹枯病菌的优势菌群是禾谷丝核菌的CAG-1群,约占90%;立枯丝核菌AG-5群数量较少。 AG-5虽也有一定的致病力,但较CAG-1弱,同时病害扩展较慢。 小麦纹枯病菌除侵染小麦外,对大麦也表现强致病力;还能侵染玉米、水稻,但致病力不及对小麦强,对大豆和棉花不致病。
三、侵染循环 Diseases cycle 1.越冬场所及初侵染来源: 病菌以菌核和病残体中的菌丝体在田间越夏越冬,作为第二年的初侵染源,其中菌核的作用更为重要。试验表明,菌核在干燥条件下保存6年仍可以萌发。菌核具有多次萌发的特性。
2.传播 此病是典型的土传病害,带菌土壤可以传播病害,混有病残体和病土而未腐熟的有机肥也可以传病。
3.侵染与发病 土壤中的菌核和病残体长出的菌丝接触寄主后,形成附着胞或侵染垫产生侵入丝直接侵入寄主,或从根部伤口侵入。冬麦区小麦纹枯病在田间的发生过程可分为以下5个阶段: 1冬前发病期 2 越冬静止期 3 病情回升期 4 发病高峰期 5 病情稳定期
4.再侵染 小麦纹枯病靠病部产生的菌丝向周围蔓延扩展引起再侵染。田间发病有两个侵染高峰,第一个是在冬前秋苗期;第二个则是在春季小麦的返青拔节期。
四、流行条件 Epidemiology 影响小麦纹枯病发生流行的因素包括品种抗性、气候因素、耕作制度及栽培技术等。 1.品种抗病性 河南、山东、江苏等省对各地推广的品种进行抗纹枯病鉴定的结果表明,目前生产上推广的品种绝大多数为感病品种,只有极少数表现耐病或中抗,缺乏免疫和高抗品种。感病品种的大面积推广,是当前小麦纹枯病严重发生的原因之一。
2. 耕作与栽培措施 纹枯病是一种“高产病害 ,随着水肥条件改善,产量提高而加重。 灌溉条件的改善,播种密度的增高,化肥特别是速效氮肥施用量的增加是纹枯病发生流行的重要因素。播种早,播量大,施氮肥多,田间群体过大,植株郁闭,相对湿度增加,纹枯病加重。 小麦地连作年限长、土壤中菌核数量多,有利于菌源积累,发病重。
3. 气候条件 一般冬前高温多雨有利于发病,春季气温已基本满足纹枯病发生的要求,湿度成为发病的主导因子。3月-5月上旬的雨量与发病程度密切相关。河南省1997、1998、1999年继续三年纹枯病大流行就与当年春季多雨有关;而2000年冬春季干旱,直到4月上旬调查小麦纹枯病,仅在下部叶鞘危害,尚未扩展到茎秆,当年小麦纹枯病为轻发生年。
4. 土壤条件 小麦纹枯病发生与土壤类型也有一定关系。沙壤土地区纹枯病重于黏土地区,黏土地区纹枯病重于盐碱土地区。中性编酸性土壤发病较重。
五、防治方法 Control 小麦纹枯病的发生与农田生态状况关系密切,在病害控制上提出以改善农田生态条件为基础,结合药剂防治的策略。 1.种植抗(耐)病品种 目前生产上缺乏高抗纹枯病品种,重病地块选用耐病品种明显减轻病害造成的损失。研究表明,选用当地丰产性能好、耐性强或轻度感病品种,在同等条件下可降低病情20%-30%。我省鉴定出了一批耐病品种如豫麦13、温麦4号、豫麦14等,均可考虑选种。
2.加强栽培管理 平衡施肥,避免大量施用氮肥,返青期追肥不宜过重。 重病地块适期晚播,控制播量,做到合理密植。 灌溉时忌大水漫灌,防止麦田积水。
3.药剂防治 包衣:2.5%适乐时悬浮种衣剂、2%立克秀悬浮种衣剂包衣,田间防效试验效果较好。 拌种:如可用15%三唑酮(粉锈宁)WP或12%的三唑醇、12.5%的烯唑醇、2%立克锈等拌种,药剂用量一般为种子量的0.02%-0.03%(a.i)。5.5%浸种灵II号EC,每100kg种子用药1g(a.i)湿拌;或23%宝穗水乳剂,每100kg种子用药20g(a.i)湿拌,对小麦纹枯病的防治有很好的防治效果。 包衣:2.5%适乐时悬浮种衣剂、2%立克秀悬浮种衣剂包衣,田间防效试验效果较好。 喷雾:在小麦返青拔节期应根据病情发展及时进行喷雾防治。喷雾可使用23%宝穗水乳剂、15%三唑酮、12.5%的烯唑醇等,还可兼治小麦白粉病和锈病。
4.生物防治 目前,人们正在积极探讨一些生物方法防治小麦纹枯病。麦丰宁B3在江苏等地试验效果达70%左右。从小麦植株上分离筛选出Rb2、Rb26等芽孢杆菌,室内抑苗测定及苗期盆栽试验中对小麦纹枯病有一定的作用。
第八节 小麦全蚀病 Wheat Take-all 小麦全蚀病是世界性病害。1884年英国最早记载,我国于1931年前后在浙江省发现,目前已扩展到西北、华北、华东等地。全蚀病是小麦上的毁灭性病害,引起植株成簇或大片枯死,降低有效穗数、穗粒数及千粒重,造成严重的产量损失
一、症状 Symptoms 小麦苗期和成株期均可发病,以近成熟时病株症状最为明显。 幼苗期病原菌主要侵染种子根、地下茎,使之变黑腐烂,部分次生根也受害。病苗基部叶片黄化,心叶内卷,分蘖减少,生长衰弱,严重时死亡。病苗返青推迟,矮小稀疏,根部变黑加重。 拔节后茎基部1-2节叶鞘内侧和茎秆表面在潮湿条件下形成肉眼可见的黑褐色菌丝层,称为“黑脚”,这是全蚀病区别于其他根腐病的典型症状。重病株地上部明显矮化,发病晚的植株矮化不明显。由于茎基部发病,植株早枯形成“白穗”。田间病株成簇或点片状分布,严重时全田植株枯死。 在潮湿情况下,小麦近成熟时在病株基部叶鞘内侧生有黑色颗粒状突起,即病原菌的子囊壳。但在干旱条件下,病株基部“黑脚”症状不明显,也不产生子囊壳。
黑根
黑脚 颗粒状物 白穗
二、病原菌 Pathogens 1 学名及分类: 禾顶囊壳Gaeumannomyces gramims ,属子囊菌亚门顶囊壳属;
2 .病原形态 病菌的匍匐菌丝粗壮,粟褐色,有隔。老化菌丝多呈锐角分枝,分枝处主枝与侧枝各形成一隔膜,呈现“∧”形。匍匐菌丝3-4根聚集在一起,在寄主根茎和叶鞘表面形成网纹,在根部多与根轴平行生长。 子囊壳黑色,球形或梨形,顶部有一稍弯的颈。子囊无色,棍棒状。子囊内有8个平行排列的子囊孢子。子囊孢子无色,线状稍弯曲。 1 图2-5 小麦全蚀病菌 1.子囊壳 2.子囊 3.子囊孢子
3.病原生物学 病菌生长温度范围3-33℃。子囊形成适温20℃左右,子囊孢子萌发的最适温度20-25℃,病菌侵染的最适温度12-18℃。 病菌生长发育要求较高的空气和土壤相对湿度,相对湿度80%-90%为适宜条件,低于50%则生长减慢,也不易产生子囊壳。 病菌对pH的适应范围较广,以pH5.5-8.5为最适。 子囊壳的形成需要光照,以室内散射光较好,光照过强不利于子囊壳产生。
4 .病原菌生理分化 Walker(1975)根据病菌附着枝的形态及病原菌的致病性将禾顶囊壳划分为3个变种,即:小麦变种G. graminis var. tritici Walker,禾谷变种G. graminis var. graminis Arx et Oliver和燕麦变种G. graminis var. avenae (E.M.Turner)Dennis。我国小麦全蚀病菌主要为小麦变种,禾谷变种只在湖北标样上发现,尚未发现燕麦变种。在辽宁、山东先后发现全蚀病菌有玉米变种G. var. maydis Yao Wang et Zhu.。禾顶囊壳小麦变种具有简单的指状附着枝,禾谷变种则具有深裂状褐色附着枝,玉米变种具有球形或偏球形浅褐色附着枝。
5.寄主范围 病菌除危害小麦外,还能危害大麦、黑麦、玉米、谷子、燕麦等禾木科作物及禾木科杂草。 有3个变种,寄生范围有一定区别: 小麦变种寄主范围较广,不侵染燕麦,能侵染高梁根但不造成发病; 燕麦变种主要侵染燕麦属、小麦属和大麦属,对禾本科杂草的致病性较小麦变种和禾谷变种强; 禾谷变种主要侵染稻属、狼尾草属及其他禾本科杂草,致病性较弱。
三、侵染循环 Diseases cycle 1.初侵染: 病菌主要以菌丝体随病残体在土壤中越夏或越冬,成为第二年的初侵染源。存活于未熟腐有机肥中的病残体也可作为初侵染源。以寄生方式在自生麦苗、杂草或其他作物上的全蚀病菌也可以传染下一季作物。上述各类初侵染源中以土中病残体上的菌丝作用最大。 小麦全蚀病菌为土壤寄居菌,病原在土壤中存活年限因试验条件和方法不同其结果也不一致,从1-2年至3-5年不等,一年轮作可使病害减轻。
2 .传播 此病是一种土传病害,施用带有病残体的未腐熟的粪肥也可传播病害。田间浇水、翻耕犁耙等导致病菌在较近距离的扩散。 种子间混杂的病残体的具有传病作用。无病区应禁止从病区调运种子。
3 .病害自然衰退现象 “全蚀病自然衰退”(Take-all Decline, TAD)即是指全蚀病田连作小麦或大麦,当病害发展到高峰后,在不采取任何防治措施情况下,病害自然减少的现象。国内外均发现了全蚀病的自然衰退现象。
四、流行条件 Epidemiology 1.耕作措施: 小麦-玉米-小麦连作有利于土壤中病原菌积累,病害逐年加重,合理耕作能减轻发病,但轮作不当则不一定减轻发病。实施免耕或少耕,降低土壤的通气性,能减轻发病。早播较适期迟播发病重。
2 .土壤肥力 主要营养要素缺乏有利于全蚀病发生,但营养元素对全蚀病发生的影响较为复杂,一般认为土壤缺氮引起全蚀病严重发生,施用氮肥后全蚀病严重度降低。也有报道称施用铵态氮(NH4-N)能减轻小麦发病,加重春大麦发病;施用硝态氮(NO3-N)能增加全蚀病菌的侵染,降低产量。增施有机肥,提高土壤中有机质含量能明显减轻发病是非常明确的。土壤中严重缺磷或氮磷比例失调是全蚀病危害加重的重要原因之一。施用磷肥能促进植物根系发育,减轻发病,减少白穗,保产作用明显。钙等其他营养元素对病害也有一定的影响。
3 .土壤性质及温湿度: 沙土保肥水能力差,利于发病。黏重土壤,病害较轻。偏碱性土壤发病重于中性或偏酸土壤。冬麦区冬季温暖、晚秋早春多雨发病重。水浇地比旱地发病重。夏季高温多雨有利于田间病残体的腐熟,降低菌量,能减轻冬麦发病。
4 .品种抗病性 目前国内外均缺乏抗全蚀病的品种,小麦属和大麦属也缺乏可利用的抗源,仅在感病程度上有差异。
五、防治方法 Control 小麦全蚀病的防治应以农业措施为基础,充分利用生物、化学的防治手段达到保护无病区,控制初发病区,治理老病区的目的。 1.保护无病区 无病区严禁从病区调运种子,不用病区麦秸作包装材料外运。从病区调进种子要严格检验,播前用0.1%甲基硫菌灵浸种10min,或用适乐时种衣剂包衣,杀死种子表面的病原菌。 2.合理轮作 因地制宜,与非寄主作物轮作1-2年,如花生、烟草、蕃茄、甜菜、蓖麻、绿肥等,可有效地控制病害。
3.合理施肥 增施有机底肥,提高土壤有机质含量,每hm2施用腐熟有机肥10万kg左右。无机肥施用应注意氮、磷、钾的配比,土壤速效磷达0.06%、全氮含量0.07%、有机质含量1%以上,全蚀病发展缓慢;速效磷含量低于0.01%发病重。
4.生物防治 对全蚀病衰退的麦田或即将衰退的麦田,要推行小麦两作或小麦玉米一年两熟制,以维持土壤颉抗菌的防病作用。美国用荧光假单胞菌防治全蚀病,大田增产30%,但效果不够稳定。中国农业科学院开发的生防菌,山东农科院开发的生防菌剂“蚀敌”、“消蚀灵”均有防效。
5.药剂防治 用12%三唑醇WP按种子重量0.02%-0.03%拌种(a.i),防病效果均好。2.5%适乐时种衣剂按1:1000包衣处理,对小麦全蚀病有一定防效。
第九节 小麦病毒病 Wheat virus diseases 小麦病毒病包括黄矮病、丛矮病和土传花叶病等。 小麦黄矮病也叫“黄叶病”、“嵌边黄”,国际上叫大麦黄矮病(Barley yellow dwarf disease)。我国于1960年在陕西、甘肃的小麦上发现,目前主要分布在西北、华北、东北、华中、西南及华东等冬麦区、春麦区及冬春麦混种区。从1966年到1984年曾先后有6次大的流行。受害小麦,一般减产5%-10%左右,严重的可达40%以上,个别地块可造成绝产。 小麦丛矮病在有些地区也称“芦渣病”、“小蘖病”,在我国分布较广。20世纪60年代曾在我国西北、河北和山东等省的部分地区流行。小麦感病越早,产量损失越大。轻病田减产10%-20%,重病田减产50%以上,甚至绝收。 小麦土传花叶病是一类病害的总称,包括土传花叶病、黄花叶病和梭条斑花叶病,在世界主要产麦国如美国、加拿大、巴西、阿根廷、意大利、日本、埃及等国均有分布。我国分布也比较广泛,以河南、山东、四川等省受害较重。除危害小麦外,此病还可以危害大麦、黑麦等作物。
一、症状 Symptoms 黄矮病: 秋苗期和春季返青后均可发病。典型症状是新叶从叶尖开始发黄,植株变矮。叶片颜色为金黄色到鲜黄色,黄化部分约占全叶的1/3-1/2。秋苗期感病的植株矮化明显,分蘖减少,一般不能安全越冬。即使能越冬存活,一般也不能抽穗。穗期感病的植株一般只旗叶发黄,呈鲜黄色,植株矮化不明显,能抽穗,千粒重减低。
丛矮病 典型症状是上部叶片有黄绿相间的条纹,分蘖显著增多,植株矮缩,形成明显的丛矮状。秋苗期感病,在新生叶上有黄白色断续的虚线条,以后发展成为不均匀的黄绿条纹,分蘖明显增多。冬前感病的植株大部分不能越冬而死亡,轻病株返青后分蘖继续增多,表现细弱,叶部仍有明显黄绿相间的条纹,病株严重矮化,一般不能拔节抽穗或早期枯死。拔节以后感病的植株只上部叶片显条纹,能抽穗,但穗很小,籽粒秕,千粒重下降。
小麦土传花叶病 一般在秋苗上不表现症状或症状不明显,春季植株返青后逐渐显症。受害植株心叶上产生褪绿斑块或不规则的黄色短条斑,返青后叶片上形成黄色斑块,拔节后下部叶片多变黄枯死,中部叶片上产生大量黄色斑驳或条纹。病田植株发黄,似缺肥状。病株常矮化,分蘖枯死,成穗少,穗小粒秕,千粒重明显下降。
二、病原物 Pathogens 黄矮病 :由黄症病毒属(Luteovirus)中的大麦黄矮病毒(Barley yellow dwarf virus,BYDV)引起。病毒粒体为等轴对称的正二十面体,直径26-30nm。病毒致死温度为70℃,稀释限点为1:1000,BYDV主要侵染小麦、大麦等禾本科作物及野燕麦、鹅冠草等100多种禾本科杂草。 BYDV不能由土壤、病株种子、汁液等传播,只能由蚜虫传播。主要传毒蚜虫有:麦二叉蚜、麦长管蚜、禾谷缢管蚜、麦无网长管蚜及玉米蚜等。不同种类的蚜虫传播BYDV的能力不同。
丛矮病 病原为北方禾谷花叶病毒(Northern cereal mosaic virus,NCMV)。弹状病毒,大小为50-54nm×320-400nm;病毒由核衣壳及外膜组成。病毒颗粒主要分布在细胞质内,稀释限点为1:10-100,体外存活期2-3天。病毒可危害小麦、大麦、黑麦、粟(谷子)、燕麦、高粱及狗尾草、画眉草、马唐等24属65种作物及杂草。
小麦土传花叶病的病原有3种 1。小麦土传花叶病毒(Wheat soil-borne mosaic virus,WSBMV):病毒粒体为短棒状,病毒致死温度为60-65℃,稀释限点为10-2-10-3,在干燥病叶中病毒能存活达11年之久。在感病植株细胞内,病毒可形成结晶体状、类晶体状和不定形状内含体。此病毒只能由禾谷多黏菌传播。寄主除危害小麦、大麦、黑麦、燕麦等禾谷类作物外,尚可侵染早雀麦、藜等杂草。 2.小麦黄花叶病毒(Wheat yellow mosaic virus,WYMV):病毒粒体为线状,病毒致死温度为55-60℃,稀释限点为10-3。在感病植株细胞内,病毒可形成风轮状内含体。此病毒可由禾谷多黏菌传播,也可汁液摩擦传播。目前发现只危害小麦。 3.小麦梭条斑花叶病毒(Wheat spindle spot mosaic virus,WYMV):病毒粒体为线状,病毒致死温度为50℃,稀释限点不详。在感病植株细胞内,病毒可形成风轮状内含体。病毒可由禾谷多黏菌传播,汁液摩擦也可传播。目前发现只危害小麦。
三、侵染循环 Diseases cycle 黄矮病: 冬麦区5月中下旬,各地小麦渐进入黄熟期,麦蚜因植株老化,营养不良,产生大量有翅蚜向越夏寄主(次生麦苗、野燕麦、虎尾草等)迁移,在越夏寄主上取食、繁殖和传播病毒。秋季小麦出苗后,麦蚜又迁回麦地,特别是田边的小麦上取食、繁殖和传播病毒,并以有翅成蚜、无翅成若蚜在麦苗基部越冬,有些地区也产卵越冬。冬前感病的小麦是第二年早春的发病中心。5月上旬,麦蚜逐渐产生有翅蚜,向春小麦、大麦、玉米、糜子、高粱及禾本科杂草上迁移。晚熟春麦、糜子和自生麦苗是麦蚜和BYDV的主要越夏场所。9月下旬,冬小麦出苗后,麦蚜又迁回麦田,在冬小麦上产卵越冬,BYDV也随之传到冬小麦麦苗上,并在小麦根部和分蘖节里越冬。
小麦丛矮病 病毒不经土壤、汁液及种子传播。灰飞虱是主要的传毒介体。 冬麦区灰飞虱秋季从病毒的越夏寄主上大量迁入麦田危害,造成早播麦田秋苗发病的高峰。越冬代若虫主要在麦田、杂草上及其根际土缝中越冬。丛矮病毒也随之在越冬寄主和灰飞虱体内渡过冬季,成为第二年的毒源。 春季随气温的升高,秋季感病晚的植株陆续显病,形成早春病情的一次小峰。此时越冬代灰飞虱也逐渐发育并继续危害小麦、大麦,传播病毒,造成病情的高峰。第一代灰飞虱主要在麦田生活,待小麦、大麦进入黄熟阶段,第一代成虫迁出麦田,到水稻秧田、杂草等禾本科植物上生活。夏季灰飞虱世代重叠,在生长茂盛的秋作物田间杂草上或荫蔽的水沟边杂草丛中越夏。自生麦苗、谷子、狗尾草、画眉草等是病毒的主要越夏寄主,小麦、大麦等是病毒的主要越冬寄主。
土传花叶病 传播介体为禾谷多黏菌(Polymyxa graminis)。另据报道,病株汁液摩擦也可传病,但是对发病影响不大。 禾谷多黏菌是禾谷类植物根部表皮细胞内的一种严格寄生菌,病毒在其休眠孢子囊越夏,秋播后随孢子囊萌发传至游动孢子,当游动孢子侵入小麦根部表皮细胞时,病毒即进入小麦体内。多黏菌在小麦根部细胞内可发育成变形体并产生游动孢子进行再侵染。 小麦近成熟时多黏菌在小麦根内形成休眠孢子囊,随病根残留在土壤中存活。在干燥条件下,休眠孢子囊在土壤中可存活3年以上。 土壤中的休眠孢子囊可随耕作、流水等方式扩大危害范围。
四、发病规律 小麦黄矮病 栽培条件影响:早播重,适期迟播轻(冬麦);点播稀植重,条播密植轻;阳坡地重,阴坡地轻;旱地重,水浇地轻;路边地头重,精耕细作,小麦长势好的轻;缺肥、缺水、盐碱瘠薄地重。 气候因素:发病适温16-20℃,25℃以上逐渐潜隐,30℃以上不易显症。如头年10月的平均气温高,降雨量小,当年1、2月的平均气温高,则对麦蚜取食繁殖、传播病毒、安全越冬及早春提早活动等均较有利,这样就容易导致麦蚜与小麦黄矮病的大发生和流行。小麦在拔节孕穗期遇低温,倒春寒,生长发育爱影响,抗、耐病性减弱,也容易发生黄矮病。 与蚜虫发生呈正相关:蚜虫尤其是麦二叉蚜的发生早晚和数量,影响黄矮病发生早晚和程度。
丛矮病 凡对介体昆虫繁殖和保存病毒有利的种植制度、栽培管理措施及气象条件,对小麦丛矮病的发生也有利。 杂草多,发病重。田边地头重。秋作物收获后不耕地,田间杂草多,或者直接在秋作物行间套种小麦,这样的地块飞虱数量大,小麦出苗后受其取食和传毒,发病往往很重。 早播麦田发病重,适期播种的发病轻。早播麦田出苗早,正是越冬前虫害集中活动危害期,感病机会多,同时温度高,有利于病毒增殖、积累,发病重而且毒源充足,这种情况下冬前发病重,冬后发病也重。临近灰飞虱栖息场所的麦田病重。 夏秋多雨、冬暖春寒的年份病重。夏秋多雨年份,气候潮湿,杂草大量滋生,有利于飞虱繁殖越夏;冬暖春寒有利于飞虱越冬,不利于麦苗的生长发育,降低抗病力。
小麦土传花叶病毒 此病的发生与土壤温度和湿度、质地、栽培条件和品种抗病性等因素有关。 土壤低温高湿有利于病害发生,5-15℃是病害发生的温度范围,8-12℃最适于病害发生。春季多雨低温,地势低洼,重茬连作,土质沙壤,播种偏早等条件均会使病情加重。 不同小麦品种对各种土传花叶病毒的抗病性存在较大差异,如阿夫和泰山1号高感土传花叶病毒,博爱74-22、信阳751、繁6等则比较抗病;7023、郑引1号等对小麦梭条斑花叶病毒高感,而济南13号、小偃6号则比较抗病。
五、防治方法 Control 黄矮病: 防治策略:以抗(耐)病丰产良种为主,结合治蚜防病和改进栽培技术。 1 选用抗病丰产品种 小麦品种之间抗病性的差异比较明显,尤其是耐病性较强的品种较多,应注意选用。 2 栽培防病 重病区应着重改造麦田蚜虫的适生环境,清除田间杂草,减少毒源寄主。增施有机肥,扩大水浇面积,创造不利于蚜虫繁殖,而有利于小麦生长发育的生态环境,以减轻危害。适期播种,避免早播。 3 药剂治蚜防病 a药剂拌种:甲基异硫磷按种子量的0.1%进行拌种,堆闷3-5h播种。b 药剂喷雾:秋苗期喷雾重点防治未拌种的早播麦田,春季喷雾重点防治发病中心麦田及蚜虫早发麦田,可喷施40%氧乐果、啶虫脒和抗蚜威。
丛矮病 防治策略应采用以农业防治为主,化学药剂治虫为辅的综合控制策略。 1.农业防治 合理安排种植制度,尽量避免棉麦间套作。所有大秋作物收获后及时耕翻灭茬,减少虫源。秋播前及时清除麦田周边的杂草。适期播种,避免早播。 2.药剂治虫防病 a. 药剂拌种:甲基异硫磷0.1%拌种。b. 喷雾治虫:播种后、出苗前喷药1次,重点是麦田四周5m的杂草及向麦田内5m的麦苗和杂草。返青期,重点喷洒靠近路边、沟边、场边、村边的麦田,以阻止和消灭侵入麦田的飞虱。小麦出苗后和返青至孕穗期普遍喷药防治控制田间传播。可用药剂有:40%氧化乐果等。
小麦土传花叶病 防治策略应采用以抗病品种为主,结合栽培防病和土壤处理。 1.选育推广抗病品种 小麦品种中存在着丰富的抗病资源,在生产上使用抗病品种后取得了良好的防病效果。 2.栽培防病 具体措施:a 轮作倒茬。与非禾本科作物轮作3-5年,可明显减轻危害。b 适当迟播。根据当地气候,适当晚播,避开病毒侵染的最适时期,减轻病情。c 增施肥料。在施足基肥的基础上,发病初期及时追施速效氮肥和磷肥,促进植株生长,减少危害和损失。d 田间卫生。麦收后应尽可能清除病残体,避免通过病残和耕作措施传播蔓延。 3.土壤处理 在小面积发病时,可用溴甲烷、二溴乙烷处理土壤,用量为60-90ml/m2。
再见!