生 物 學 《精華版》第七版 Johnson The Living World

第四單元 演化與生命多樣 第 9章 演化與天擇 學習目標 演化 9.1 達爾文在小獵犬號探險艦上的航行 9.2 達爾文的演化證據 第四單元　演化與生命多樣 第 9章 演化與天擇 學習目標 演化 9.1 達爾文在小獵犬號探險艦上的航行 9.2 達爾文的演化證據 9.3 天擇論 達爾文雀：進行中的演化 9.4 達爾文雀的鳥喙 9.5 天擇如何形成多樣化的生命 演化的理論 9.6 演化的證據 P.195

第四單元 演化與生命多樣 第 9章 演化與天擇 族群如何演化 9.7 族群遺傳的改變：哈迪- 溫伯格法則 9.8 演化的因素 族群間的適應 第四單元　演化與生命多樣 第 9章 演化與天擇 族群如何演化 9.7 族群遺傳的改變：哈迪- 溫伯格法則 9.8 演化的因素 族群間的適應 9.9 鐮刀形細胞貧血症 9.10 胡椒蛾與工業黑化現象 如何形成種 9.11 生物種的概念 9.12 隔離機制 P.195

演化 9.1 達爾文在小獵犬號探險艦上的航行 演化（evolution）是指生物體的特徵隨著時間而發生變化。 達爾文最先提出天擇（natural selection）的演化思想。此思想不僅快速地被生物學家接受，亦成為今日生物科學的中心觀念之一。第二個重要觀念是生態學（ecology），即生物體如何生存於環境中。 在達爾文時代，大多數人認為各式各樣的生物和生物體的結構，都是上帝直接創造的。物種被認為是獨特地創造出來，且不會隨著時間發生變化。此外，一些早期的哲學家，亦曾提出在地球生命史的演進過程中，生物必會發生變化的觀點，此與上述觀點形成鮮明的對比。達爾文所提出的天擇觀點，為此過程的演進，提供了一致及合理的解釋，他提出的演化思想引起了大眾廣泛的關注。 P.196

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9.2 達爾文的演化證據 達爾文從一地至另一地，重複發現相似的物種，其特徵僅略有差異。物種在這些地理分佈的模式使達爾文意識到，當物種從一個區域遷往另一區域時，這些生物體的親緣關係會逐漸發生改變。 達爾文認為最合理的理由，是假設所有群島上的鳥類，在數百萬年前，皆來自相同的祖先，自南美洲大陸飄移至群島上。來自相同祖先的雀鳥，在代代相傳中以不同的方式進行修正，因在不同的島嶼上啄食不同的食物而發生種的變化，達爾文稱此為演化（evolutions）。 P.197

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9.3 天擇論 P.198

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自然界透過環境壓力在選擇下一代時，一定也會發生飼養者的同樣作用，達爾文把這一過程稱為天擇（natural selection）。 飼養者選擇鴿子與其他動物（例如狗）的某些變異，使這些動物產生某一特徵，達爾文把這一過程稱為人擇（artificial selection）。一旦進行人擇，動物就會被依照選擇的特徵飼養。 自然界透過環境壓力在選擇下一代時，一定也會發生飼養者的同樣作用，達爾文把這一過程稱為天擇（natural selection）。 P.199

達爾文的理論，為生物多樣性提供了簡明且直接的解釋，因為生物體的需要和生活環境的不同，在特徵上適合該地的生物體會經由天擇趨向於產生與其他地區不同的變化，此即不同地方的動物為何不同的理由。 P.199

達爾文雀：進行中的演化 9.4 達爾文雀的鳥喙 觀察這些構造上密切相關的小型鳥類的漸變與多樣性，使人真正聯想到這些鳥類，必然是由一種最早佔領加拉巴哥群島的少量雀鳥，經修飾分化而來，形成了不同的種類。 鳥喙大小的改變能否反映出天擇的作用？一種可能性是鳥喙大小的變化雖不能反映出基因頻率的改變，但可看出其對食物的反應，這和少量地餵食有硬喙的鳥產生的反應一樣。為了排除這種可能性，格蘭特持續多年的研究並分析了許多不同窩的雀鳥，估量了親代鳥喙大小與子代鳥喙大小之間的關係。鳥喙的大小從一代至下一代確實是遺傳的，顯示鳥喙大小的差異，確實反映了基因的差異。 P.200

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9.5 天擇如何形成多樣化的生命 棲位（niche）是生物學家所指的一個物種所佔有使其能生存與繁殖的生態地位。當新的物種遷移入加拉巴哥而佔有空的棲位，牠們將會面對各式各樣的選擇的壓力，而最終適應新的生活型態。 加拉巴哥群島和可可島上的14 種雀鳥佔有四個不同的棲位： 1. 地雀（ground finches） 2. 樹雀（tree finches） 3. 素食雀（vegetarian finch） 4. 鳴雀（warbler finch） P.202

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演化的理論 9.6 演化的證據 化石的記錄 化石是曾經存活的生物體所保留下遺跡或記錄。 P.203

存在於岩石中的化石，存在著演化上的變異的歷史。 利用化石測試演化論 存在於岩石中的化石，存在著演化上的變異的歷史。 P.203

解剖學上的記錄 在不同的分類群中發現相似的特徵，通常是因為遭受相似環境的演化上的適應。這種演化上的改變稱為趨同演化（convergent evolution），這些具有相似外形的特徵，稱為同功構造（analogous structures）。 P.203

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分子記錄 一系列的演化伴隨著DNA 分子中遺傳變化的連續累積，當累積愈多的演化差異，生物個體的親緣關係就愈遠，親緣關係較近的生物體其DNA 的差異也較小。 P.206

分子生物學的記錄 時間愈久，生物體的變異愈大，例如細胞色素c 基因的核酸序列差異就愈來愈大（圖9.19），細胞色素c 基因是氧化反應中重要蛋白質（細胞色素c）的基因，細胞色素c 分子中出現定速累積的變化，有時我們把這種現象稱為分子鐘（molecular clock）。 P.206

族群如何演化 9.7 族群遺傳的改變：哈迪- 溫伯格法則 族群如何演化 9.7 族群遺傳的改變：哈迪- 溫伯格法則 族群遺傳學（populations genetics）是研究族群中基因特性的科學。 哈迪- 溫伯格平衡 群體中的顯性對偶基因（alleles）會依照選擇的最適型式，將隱性對偶基因逐出族群之外。 實際上，顯性對偶基因並不能取代隱性對偶基因。因為它們的基因型比例不會發生改變，此為哈迪- 溫伯格平衡（Hardy -Weinberg equilirium） P.207

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4. 沒有從外界（如鄰近族群或突變）加入新的對偶基 因。 5. 所有的對偶基因能夠等量的從一代傳到下一代（沒有天擇的作用）。 哈迪- 溫伯格法則 1. 族群非常大或被視為無窮大。 2. 個體之間隨機交配。 3. 沒有突變。 4. 沒有從外界（如鄰近族群或突變）加入新的對偶基 因。 5. 所有的對偶基因能夠等量的從一代傳到下一代（沒有天擇的作用）。 P.208

9.8 演化的因素 突變 突變（mutation）是DNA 分子核酸序列複製時產生的錯誤。從一個對偶基因到另一個對偶基因的突變可使一個族群中特定的對偶基因比例產生顯著變化。 P.208

具有某特定基因型的個體有時會與彼此相近的個體進行交配， 這一現象叫作非隨機交配（nonrandom mating）。 P.208

對偶基因的隨機丟失叫作遺傳漂變（genetic drift）。一系列彼此隔離的小族群就會由於遺傳漂變而完全不同。 P.208

這些對偶基因可能在原族群中是稀有的，但它們是新族群「遺傳提供」的主要部分，這種現象稱為建立者效應（founder effect）。 P.209

當遭遇洪水、乾旱、地震和其他自然力或是漸進的環境改變時，倖存下來的個體組成新族群的隨機遺傳樣本，稱為瓶頸效應（bottleneckeffect）。 遷移 遷移（migration） 是指個體從一個族群遷移至 另一個族群，它是打亂自然 族群遺傳穩定性的強力作用。 P.209

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某些個體可比其他個體留存更多的後代，可能因為他們的遺傳特性使留存的後代更多。這種現象稱為選擇（selection）。 在人擇（artificial selection）中，飼養者對所期望的特徵進行選擇。在天擇（natural　selection）中，達爾文提出環境扮演這樣的角色。 P.209

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族群間的適應 9.9 鐮刀形細胞貧血症 鐮刀形細胞疾病（sickle-cell disease） 是一種遺傳疾病，影響血液中的血紅素分子。 族群間的適應 9.9 鐮刀形細胞貧血症 鐮刀形細胞疾病（sickle-cell disease） 是一種遺傳疾病，影響血液中的血紅素分子。 這種異常現象，是因為輸送氧氣的紅血球細胞的關鍵性的蛋白質之一的β 血紅素鏈的基因密碼，造成一個核苷酸的的改變。 天擇使鐮刀形細胞對偶基因仍然存在中非洲地區，使其較其他地區較少遭受瘧疾的傷害。這種現像即所謂異基因合子利益（heterozygote advantage）。 P.210

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9.10 胡椒蛾與工業黑化現象 黑化選擇 煤煙燻黑的樹幹上沒有地衣生長，淺色蛾很容易被捕食者發現。因此，鳥類把停留在樹幹上的淺色蛾吃掉。相反的，深色蛾因為牠們的偽裝而佔優勢。 工業黑變現象 工業黑變現象（industrial melanism）是用於描述演化過程的一個術語，指利用工業革命作為天擇使深色個體比淺色個體更佔優勢。一般認為，是因為生活環境被煤煙或其他類型的工業污染之後，深色生物體可以更容易隱蔽，避免遭其天敵捕食。 P.212

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抗黑化選擇 在英國，隨著1956 年空氣潔淨法規的制定，污染造成工業黑變現象開始發生逆轉。1959 年開始，每年都對利物浦周邊的考爾德（Caldy）的胡椒蛾族群進行採樣。深色胡椒蛾出現的頻率從1960 年的94% 下降到1995 年的19%。 重新考慮天擇的目標 在底特律市野外觀測站，從黑色胡椒蛾開始佔優勢到後來30 多年的衰落期間，地衣從未發生過重大的變化。事實上，研究者在底特律根本找不到樹上的胡椒蛾，不論樹上有沒有覆蓋地衣。無論胡椒蛾白天停留在什麼地方，牠都不會在樹幹上出現。有些跡象顯示牠們停留在樹葉上，但尚未得到證實。 P.213

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如何形成種 9.11 生物種的概念 透過許多不同植物、動物以及微生物，來觀察物種形成或物種演變，或稱為種化（speciation）的過程。 如何形成種 9.11 生物種的概念 透過許多不同植物、動物以及微生物，來觀察物種形成或物種演變，或稱為種化（speciation）的過程。 演化的生物學家Ernst Mayr 創造一個生物種的概念（Biological species concept），他認為種的定義是：兩群彼此間有生殖隔離的自然族群，真正具有交配能力或有交配的潛能。 如果一族群成員不能交配或無法產生可孕性的子代即為生殖隔離（reproductively isolated），該族群成員是不同種。 其中一群物種的基因池（gene pool），不會進入另一物種的基因池中。阻止物種間基因交換的障礙，即所謂生殖隔離的機制（reproductive isolating mechanisms）。 P.213

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9.12 隔離機制 合子形成前隔離機制 1.地理的隔離：在不同區域的物種不會雜交繁殖。 2.生態的隔離：同一區域的兩物種，利用環境中不同的部分，其彼此不雜交。 3.時間的隔離：在自然界中，很少有兩種雜交的現象，因為其中一種萵苣的花在早春開花，另一種萵苣的花則在夏天開花。 4.行為的隔離：不同的動物群有其複雜的求偶與交配儀式。 5.機械的隔離：近親的動物和植物之間，因結構的不同而無法交配，稱為機械的隔離。 6.阻止配子融合：動物將其配子釋出到水中，來自不同物種間的精子與卵子彼此不會互相吸引。 P.215

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