动物营养与饲料 生物科学系动物营养与饲料课题组

第五分单元：矿物质与动物营养 学习目标：通过对本课题的学习，学生将能够： 1、清楚常量元素的功用及来源 2、熟知动物体内所需的基本矿物质元素名称 3、清楚微量元素的功用及来源。 学习内容： 课题一、矿物质营养概述与常量元素 课题二、微量元素及利用 学习时间：4学时

课题一、矿物质营养概述 与常量元素 学习目标：通过对本课题的学习，学生将能够： 1、熟知矿物质的营养生理功用 2、清楚常量元素的功用 3、知道常量元素的补充方法 学习重点：常量元素的缺乏症及补充 学习难点：常量元素的营养生理功用 学习时间： 90分钟

教学内容 一、矿物质的营养概述 （一）必需矿物质元素 （二）矿物质元素在动物体内的含量与动态平衡 （三）矿物质的营养生理功能 1、矿物质是构成动物体组织的重要成分。2、矿物质是维持体液渗透压恒定和酸碱平衡上起着重要作用。3、矿物质是机体内多种酶的成分或激活剂。4、矿物质是维持神经和肌肉正常功能所必需的物质。5、矿物质是乳蛋产品的成分。

（四）矿物质的需要与供给 二、主要矿物质元素简介 （一）钙和磷 1、营养生理功能：机体中的钙99%构成骨骼和牙齿；钙在维持神经和肌肉正常功能中起着神经和肌肉兴奋性的作用，当血钙含量低于正常水平时，神经和肌肉兴奋性增强，引起动物抽搐；钙可促进凝血酶的致活，参与正常血凝过程；钙是多种酶的活化剂或抑制剂；钙能激活肌纤维凝蛋白-ATP酶与卵磷脂酶，能抑制烯醇化酶与二肽酶的活性。 Ca P

Ca 机体中的磷约80%构成骨骼和牙齿；磷以磷酸根的形式参与糖的氧化和酵解，参与脂肪酸的氧化和蛋白质分解等多种物质代谢，在能量代谢中磷以ADP和ATP的成分，在能量贮存与传递过程中起着重要作用；磷还是RNA、DNA及辅酶Ⅰ、Ⅱ的成分，与蛋白质的生物合成及动物的遗传有关；另外，磷也是细胞膜和血液中缓冲物质的成分。 P

2、钙磷缺乏症与过量的危害： （1）钙磷缺乏症： a）食欲不振与生产力下降 b）异嗜癖 c）幼年动物患佝偻症 d）成年动物易患软骨症 e）成年动物患骨质疏松症 f）高产动物患产后瘫痪 P Ca

（a）高钙会引起磷、镁、铁、碘、锌的缺乏症。 （b）高钙会引起机能亢进，致使骨中磷大量分解，易产生骨折。 （ c）引起脂肪消化障碍。 P Ca （2）钙磷过量的危害： （a）高钙会引起磷、镁、铁、碘、锌的缺乏症。 （b）高钙会引起机能亢进，致使骨中磷大量分解，易产生骨折。 （ c）引起脂肪消化障碍。

3、钙磷合理供应 （1）影响钙、磷吸收的因素 （a）酸性环境 （b）钙磷比例 （c）维生素D （d）饲粮中过多的脂肪、草酸、植酸 （2）钙磷的来源与供应 (a)饲喂富含钙磷的天然饲料 (b)补饲矿物质饲料 (c)加强动物的舍外运动 (d)注射维生素D和钙的制剂或口服鱼肝油。

（二）钾、钠与氯 1、钾 （1）含量分布和功能：主要分布在肌肉和神经细胞内，具有维持细胞内液渗透压的稳定和调节酸碱平衡上起重要作用；参与蛋白质和糖的代谢；可促进神经和肌肉兴奋性。 2、钠与氯 (1）营养生理功能：是维持细胞外液渗透压和调节酸碱平衡。钠也可促进神经和肌肉兴奋性，并参与神经冲动的传递；以重碳酸盐形式存在的钠，可抑制反刍动物瘤胃中产生

过多的酸，为瘤胃微生物活动创造适宜环境；氯为胃液盐酸的成分，能激活胃蛋白酶，活化唾液淀粉酶，有助于消化。盐酸可保持胃液呈酸性，具有杀菌的作用。 （2）缺乏症：食欲不振，被毛脱落，生长停滞，生产力下降。并有掘土、喝尿、舔脏物、猪相互咬尾巴等异嗜癖。重役动物由汗液排出大量钠和氯，缺少食盐时，可发生急性食盐缺乏症，其表现：神经肌肉活动失常，心脏机能紊乱，甚至死亡。

3、过量 （1）钾过量影响钠、镁的吸收，出现缺镁痉挛症。 （2）氯化钠过量引起腹泻、极度口渴，步态不稳，后肢麻痹。剧烈抽搐，甚至死亡。 4、电解质平衡与动物营养： （1）饲粮电解质平衡状况的表示方法：Na ＋、Cl －、 k ＋ （2）电解质平衡的营养生理：维持机体内的渗透压，调节体内平衡，维持细胞的通透性，构成酶的必需组成成分和控制组织中的水分代谢，保证营养物质运输。 （3）电解质平衡失调的危害：生产性能下降，腹泻，质量下降，肉出现症，酸中毒，反应能力下降。

瘤胃中产生过多的酸，为瘤胃微生物活动创造适宜环境；氯为胃液盐酸的成分，能激活胃蛋白酶，活化唾液淀粉酶，有助于消化。盐酸可保持胃液呈酸性，具有杀菌作用。 （2）钠和氯的来源与供应：除鱼粉、酱油渣等含盐饲料外，多数饲料中均缺乏钠和氯。食盐是供给动物钠和氯的最好来源。食盐可调节饲料口味、改善适口性、刺激唾液分泌、活动消化酶等作用。动物饲粮中，一般都需要另补食盐。

（三）镁 1、营养生理功能：约有70%的镁参与骨骼和牙齿的构成；镁具有抑制神经和肌肉兴奋性及维持心脏正常功能的作用；镁还是焦磷酸酶、胆碱酯酶、三磷酸腺苷酶和肽酶等多种酶的活化剂，从而影响三种有机物的代谢，镁还参与遗传物质DNA和RNA的合成。 2、缺乏症与过量危害：镁缺乏症主在见于反刍动物。反刍动物缺镁症可分为两种类型：长期喂缺镁日粮，以致体内贮存的镁消耗殆尽而发生的缺镁症。主要症状为痉挛，故称其为“缺镁痉挛症”。

动物缺少食盐的表现：食欲不振，被毛脱落，生长停滞，生产力下降。并有掘土毁圈、喝尿、舔脏物、猪相互咬尾巴等异嗜癖。重役动物由汗液排出大量钠和氯，缺少食盐时，可发生急性食盐缺乏症，其表现：神经肌肉活动失常，心脏机能紊乱，甚至死亡。 食盐过多、饮水量少，会引起动物中毒。猪和鸡对食盐过量较为敏感，容易发生食盐中毒。饲喂含食盐为2%日粮的生长猪，在给水少的情况下，可出现食盐中毒，表现极度口渴，步态不稳，后肢麻痹，剧烈抽搐，甚至死亡。

另一种类型是早春放牧的反刍动物，由于采食含镁量低、吸收率又低的青牧草而发生的缺镁症，称其为“草痉挛”。主要表现为神经过敏，肌肉痉挛，呼吸弱，抽搐，甚至死亡。 镁过量可使动物中毒。主要表现为：昏睡，运动失调，拉稀，采食量下降，蛋壳变薄。 3、来源与补充： 糠麸、饼粕和青饲料含量丰富。谷实类、块根茎类中也含有较多的镁。

（四）硫 1、营养生理功能：硫以含硫氨基酸形式参与被毛、羽毛、蹄爪等角蛋白合成；硫是硫胺素、生物素和胰岛素的成分，参与碳水化合物代谢；硫以黏多糖的成分参与胶原蛋白和结缔组织代谢。

2、缺乏症与过量危害： 硫的缺乏通常是动物缺乏蛋白质时才会发生。动物缺硫表现消瘦，角、蹄、爪、毛、羽生长缓慢。反刍动物用尿素作为唯一的氮源而不补充硫时，也可能出现缺硫现象，致使体重减轻，利用粗纤维能力降低，生产性能下降。禽类缺硫易发生啄食癖，影响羽毛质量。 3、来源与补充：动物性蛋白质饲料中含硫丰富，如鱼粉、肉粉和血粉等含硫可达0.03%-0.85%。

课题二、微量元素及利用 学习目标：通过对本课题的学习，学生将能够： 1、熟知矿物质的营养生理功用 2、清楚微量元素的功用及缺乏症 3、知道微量元素的补充方法 学习重点：微量元素的缺乏症及补充 学习难点：微量元素的营养生理功用 学习时间： 90分钟

1、铜、铁、钴、硒、锌、锰和碘在动物体内的分布 2、铜、铁、钴、硒、锌、锰和碘的营养生理功能 3、铜、铁、钴、硒、锌、锰和碘的缺乏症 一、主要矿物质元素简介 1、铜、铁、钴、硒、锌、锰和碘在动物体内的分布 2、铜、铁、钴、硒、锌、锰和碘的营养生理功能 3、铜、铁、钴、硒、锌、锰和碘的缺乏症 4、铜、铁、钴、硒、锌、锰和碘过量的后果 5、铜、铁、钴、硒、锌、锰和碘的补充方法 6、其他微量元素介绍 。 （七）锰 （十）应激状态对主要微量元素需要量的影响 饲粮中微量元素添加量（mg /Kg) （十一）其它微量元素简介 微量元素钼、氟、硅、铬、砷、镍简介之一 微量元素钼、氟、硅、铬、砷、镍简介之二 微量元素钼、氟、硅、铬、砷、镍简介之三

（五）铁、铜、钴 这三种元素的共同功能是参与功能，并参与体内抗体的形成。 1、铁 （1）营养生理功能：铁是合成血红蛋白和肌红蛋白的原料。血红蛋白作为氧和二氧化碳的载体，能保证其正常运输。肌红蛋白是肌肉在缺氧条件下做功的供氧原；铁作为细胞素氧化酶、过氧化酶、过氧化氢酶、黄嘌呤氧化酶的成分及碳水化合物代谢酶类的激活剂，参与机体内的物质代谢及生物氧化过程，催化各种生化反应；转铁蛋白除运载铁以外，还有预防机体感染疾病的作用。 2）缺乏症与过量危害：成年动物因可再次利用红细胞破坏分解释放有铁故不易缺乏，但幼畜易缺造成贫血；食欲下降、体弱、轻度腹泻，皮肤和可视黏膜苍，血红蛋白量下降，呼吸困难，严重者3~4周死亡。

2、铜 （1）营养生理功能：铜对造血起催化作用，它促进铁从网状内皮系统和肝细胞中释放出来进入血液，以合成血红素；铜是红细胞的成分，可加速卟啉的合成，促进红细胞的成熟；铜以金属酶的成分，直接参与体内代谢。铜还是许多酶的成分：铜是骨骼的重要成分，参与骨形成并促进钙磷在软骨基质上的沉积；铜在维持中枢神经系统功能上起着重要作用，并可促进垂体释放生长激素，促进甲状腺素、促进黄体激素和促肾上腺皮质激素等；铜能促进被毛中双硫基有形成及双硫基的多叉结合，从而影响被毛的生长。铜作用 氨酸酶的成分参与被毛中黑色素的形成过程；铜对维持动物妊娠过程，繁殖率及种蛋的孵化率均有影响；铜参与血清免疫球蛋白的构成并通过由它组成酶类构成机体防御体系，增强机体的免疫功能。

（2）缺乏症与过量：缺铜时，影响动物正常的造血功能，引起贫血，降低铁的吸收率；缺铜时长骨外层很薄，骨畸形或骨折；羔羊缺铜致使中枢神经髓鞘脱失，表现为“摆腰症”；缺铜羊毛中含硫氨基酸代谢遭破坏，羊毛中角蛋白双硫基的合成受阻，羊毛生长缓慢，失去正常弯曲度，毛质脆弱。缺铜时参与色素形成的含铜酶合成受阻，活性降低，使有色毛退色，黑色毛变为灰白色；缺铜时动物机体系统免疫系统损伤，免疫力下降，动物繁殖力降低

3、钴 （1）营养生理功能：钴是维生素B12有成分，维生素B12促进血红蛋白的形成，在蛋白质、蛋氨酸和叶酸等代谢中起重要作用。钴是磷酸葡萄糖变为酶和精氨酸酶等的活化剂，与蛋白质和碳水化合物代谢有关。 （2）缺乏症与过量危害：反刍动物瘤胃中微生物能利用钴合成维生素B12，如缺钴维生素B12合成受阻，病畜表现食欲不振，生长停滞，体弱消瘦，黏膜苍白等贫血症状。缺钴时；机体中抗体减少，降低了细胞免疫反应。

3、钴 （3）来源与补充：可给动物补饲硫酸钴、碳酸钴和氯化钴。 （4）采取综合措施预防幼龄动物贫血症 （1）补饲铁、铜、钴 （2）设置矿物质补饲槽 （3）对仔猪应尽量开食与放牧 （4）饲喂幼龄动物富含蛋白质，维生素B6、B12和叶酸的饲料。

（六）硒 （1）营养生理功能：硒具有抗氧化作用，它是谷胱甘肽过氧化酶的成分，此酶可促使组织产生的过氧化氢、过氧化物变为无毒的醇，从而避免对红细胞、血红蛋白、精子原生质膜等的氧化破坏；硒是激活5／—脱碘酶的重要物质，脂类和维生素E吸收时所需要的胰脂肪酶的形成受硒的影响；硒促进蛋白质、DNA与RNA的合成并对动物和生长有刺激作用；硒与肌肉的生长发育和动物的繁殖密切相关；硒对胰腺的组成和功能也有重要影响；硒还能免疫球蛋白促进的合成，增强白细胞的杀菌能力；硒在机体内有颉抗和降低汞、镉、砷等元素毒性的作用，并可减轻维生素D中毒引起的病变。

（2）硒缺乏症与硒中毒：缺硒时，猪和兔多发生肝细胞大量坏死而突然死亡；3~6周雏鸡患“渗出性素物质病”，胸腹部皮下有蓝绿色有体液聚集，皮下脂肪变黄，心包积水，严重缺硒会引起胰腺萎缩，胰腺分泌有消化液明显减少，幼年动物均可患“白肌病”，因肌球蛋白合成受阻，致使骨骼肌和心肌退化萎缩，肌肉表面有白色条纹；缺硒的青年公猪精子数减少，活力差。畸形率增高，缺硒的母牛的空怀或胚胎死亡；缺硒还加重缺碘症状，并降低机体免疫力。 （3）预防或治疗：可用亚钠，维生素E剂，作皮下或深度肌肉注射

(七）锌 （1）营养生理功能：锌是动物体内多种酶的成分或激活剂；锌是胰岛素的成分，参与碳水化合物代谢；锌在蛋白质和核酸的生物合成中起重要作用；锌参与胱氨酸和酸黏膜多糖代谢，可维持上皮组织健康与被毛正常生长；锌是碳酸肝酶的成分，与动物呼吸有关；锌能促进性激素的活性，并与精子生成有关。锌参与肝脏和视网膜内维生素A还原酶的组成，与视力有关；锌参与骨骼和角质的生长并能增强机体免疫和抗感染力，促进创伤的愈合。

（2）缺乏症与过量危害：缺锌食欲降低，生长发育受阻；缺锌时8~12周龄的锗易患“不全角化症”，皮肤发炎、增厚，脱毛、微痒、呕吐、下痢。羊毛脱落，羽毛磨损。种公畜睾丸、附睾丸及前列腺发育受阻，影响精子生成，母畜性周期紊乱，不易受孕或流产。动物外伤愈合缓慢；引起免疫器官明显减轻，免疫反应显著降低，影响机体免疫力。

（八）锰 1、营养生理功能：锰是精氨酸酶和脯氨酸酶的成分，又是肠肽酶、羧化酶、ATP酶等的激活剂，参与蛋白质、碳水化合物、脂肪及核酸代谢；锰参与骨骼基质中硫酸软骨素的生成并影响骨骼中磷酸酶的活性；锰可催化性激素的前体胆固醇的合成，与动物繁殖有关；锰还与造血机能密切相关，并维持大脑的正常功能。

（八）锰 2、缺乏症与过量的危害：动物缺锰时，采食量下降；生长受阻；骨骼畸形，关切肿大，骨质疏松。生长鸡患“滑腱症”，腿骨粗短，胫骨与跖骨接头肿胀，后腿腱从踝状突滑出，鸡不能站立，难以觅食和饮水，严重时死亡；缺锰母畜不发情或性周期失常，不易受孕，妊娠初期流产或产弱胎、死胎、畸胎。胚胎期缺锰时，新生仔猪麻痹，死亡率下降，蛋壳不坚固；锰缺乏或过量都会抑制抗体的产生。

3、来源与补充：植物性饲料中含锰较多，尤其糠麸类、青绿饲料中含锰较丰富。生产中采用硫酸锰、氧化锰等补饲。补饲料蛋氨酸效果更好。

（九）碘 1、营养生理功能：碘是甲状腺素的成分，甲状腺素几乎参与机体所有的物质代谢过程，与动物的基础代谢密切相关。并具有促进动物生长发育、繁殖和红细胞生长等作用。

（九）碘 2、缺乏症与过量危害：缺碘会降低动物基础代谢，碘缺乏症多见于幼龄动物，其表现为：生长缓慢，骨架小，出现“侏儒症”。甲状腺肿大，无毛、皮厚与颈粗。妊娠动物缺碘，可使胎儿发育受阻，产生弱胎、死胎，或新生胎儿无毛，体弱、成活率低。发情无规律，甚至不孕；雄性动物缺碘，精液品质下降，影响繁殖。甲状腺肿大是缺碘地区人畜共患的一种常见病。 3、来源与补充：动物所需的碘，主要是从饲料和饮水中摄取。补饲含碘食盐。

二、应激状态对主要微量元素需要量的影响 微量元素铁、铜、钴、锰、锌和碘等，均是影响动物免疫机能和抗体应激能力的重要因素。由于应激因素如高温、疾病、转群等不良影响，动物食欲下降，微量元素摄入量相对减少，而此时机体的代谢却要增强，即从不同方面加大了对微量元素的需要量，必须额外补充。

饲粮中微量元素添加量（mg /Kg) 微 量元 素 肉 猪 正 常 应 激 锰 锌 铁 铜 碘 钴 60~90 30~50 5~10 正 常 应 激 锰 锌 铁 铜 碘 钴 60~90 30~50 5~10 0.75~1.5 150~190 120~160 60~100 10~20 1~1.5 50~80 120~140 180~230 140~180 1~3 1~2

三、其它微量元素简介 微量元素钼、氟、硅、铬、砷、镍简介之一 元素名称 营 养 生 理 功 能 缺 乏 症 过 量 危 害 备 注 钼 缺 乏 症 过 量 危 害 备 注 钼 是机体内黄嘌呤氧化酶、亚硫酸盐氧化酶、硝酸盐还原酶及细菌脱氢酶的成分，参与 蛋白质、含硫氨基酸和核酸的代谢。钼为反刍动物消化道微生物的生长因子 实际生产中钼缺乏症少见，试验鸡缺钼：雏鸡生活力弱，肉鸡生长缓慢，骨骼发育失常；种蛋孵化率降低。试验羊：日增重、受胎率、产羔率下降，流产且羔羊死亡率高。 牛对钼过量敏感，饲料干物质含钼超过6mg/kg时，牛中毒表现：腹泻、消瘦、贫血、生长受阻，关节僵硬、母畜不孕，公畜不育 常用饲料均含足够钼，可满足动物需要 氟 95%参与骨骼和牙齿的构成，具有抗酸防腐保护的牙齿的作用；氟能增强骨强度，预防成年动物的“软骨症” 不易的发生缺乏症 急性中毒不易发生，氟中毒有明显地区性，多为积累性慢性中毒，其表现：损害牙齿和骨骼，动物跛行，疼痛步态，门齿出现齿斑，严重时成波状齿、锐齿、齿龈脓肿，采食；困难，消瘦死亡 常用饲料均可满足动物需要，但要注意防止氟过量中毒，使用钙、磷矿物质饲料时，注意其含氟量

微量元素钼、氟、硅、铬、砷、镍简介之二 元素名称 营 养 生 理 功 能 缺 乏 症 过 量 危 害 备 注 硅 缺 乏 症 过 量 危 害 备 注 硅 是结缔组织和生骨细胞的成分，是骨骼发育所必需的物质，并能使皮肤羽毛具有弹性 一般不会发生缺乏症，如果缺乏时，骨骼、羽毛发育不良 粗饲料中含量过高，磨损牙齿，影响粗纤维消化率，饲料中硅过多，动物尿结石发病率高 大量存在于植物性饲料和土壤中；硅与钼颉抗 铬 铬是葡萄糖因子的成分，通过它协助和增强胰岛素的作用，影响糖类、脂肪、蛋白质和核酸代谢；维持血中葡萄糖正常水平；调节脂肪和胆固醇正常代谢，维持血中胆固醇正常水平，防止动脉硬化，影响氨基酸合成蛋白质，促进核酸合成；铬与酶有关并可保护损伤心肌。 禽类饲喂低铬日粮时，羽毛大量脱落；无铬日粮饲喂种公牛，精液量减少，精子畸形率增高；；实验动物缺铬，动脉粥样硬化，生长缓慢 动物过量铬的耐受力较强强。耐受氧化铬300mg/kg，氯化铬1000mg/kg，超过此量动物中毒，表现为：皮炎、鼻中隔溃疡或穿孔，甚至患肺癌 啤酒酵母，谷物类、胡萝卜、豆类、肉类、肝、奶制品为天然铬的良好来源，添加有机铬有促进动物生长，提高繁殖性能，增强机体免疫力和抗应激能力等作用

微量元素钼、氟、硅、铬、砷、镍简介之三 元素名称 营 养 生 理 功 能 缺 乏 症 过 量 危 害 备 注 铬 缺 乏 症 过 量 危 害 备 注 铬 铬是葡萄糖因子的成分，通过它协助和增强胰岛素的作用，影响糖类、脂肪、蛋白质和核酸代谢；维持血中葡萄糖正常水平；调节脂肪和胆固醇正常代谢，维持血中胆固醇正常水平，防止动脉硬化，影响氨基酸合成蛋白质，促进核酸合成；铬与酶有关并可保护损伤心肌。 禽类饲喂低铬日粮时，羽毛大量脱落；无铬日粮饲喂种公牛，精液量减少，精子畸形率增高；实验动物缺铬，动脉粥样硬化，生长缓慢 动物过量铬的耐受力较强强。耐受氧化铬300mg/kg，氯化铬1000mg/kg，超过此量动物中毒，表现为：皮炎、鼻中隔溃疡或穿孔，甚至患肺癌 啤酒酵母，谷物类、胡萝卜、豆类、肉类、肝、奶制品为天然铬的良好来源，添加有机铬有促进动物生长，提高繁殖性能，增强机体免疫力和抗应激能力等作用 砷 砷以氧化剂、还原剂影响物质代谢，参与蛋白质和脂肪代谢；砷有抑菌作用和改善动物营养吸收的作用，并可促进动物生长 缺砷时，母猪受胎率降低，产期死亡率增加，仔猪初生重减少，生长缓慢；山羊受胎率降低，流产、羔羊突然死亡 过量砷对人、动物具有致突变、致癌、致畸作用，是最危险毒物之一，一般中毒量为1000 ~1500 mg/kg 作为添加剂要慎用，有效剂量为5~90mg/kg ，要严防对环境的污染 镍 作为酶的结构成分或活化因子，如瘤胃尿素酶和某些脱氢酶。也可能在体内作为生物配位的辅助因子，使肠道三价铁更易吸收 鸡、奶牛、山羊、绵羊、猪等实验性缺乏时，被毛粗糙，生长缓慢，繁殖性能降低

四、矿物质营养发展趋势与应用 1、无机盐的应用 2、有机态矿物盐的应用 3、微量元素氨基酸螯合物的应用

2、实际生产中的补钙、磷有何实际意义？为什么？ 3、如何提高动物对钙、磷的利用率？ 4、补钾、钠、氯有何实际意义？为什么？ 思 考 题 1、为什么矿物质对动物具有营养作用？ 2、实际生产中的补钙、磷有何实际意义？为什么？ 3、如何提高动物对钙、磷的利用率？ 4、补钾、钠、氯有何实际意义？为什么？ 5、为什么要补钾、钠、氯？如何补钾才合理？ 6、为什么要给动物补镁、硫？ 7、如何合理的补充镁、硫？

8、铁、钙、钴缺乏为什么会出现？ 9、如何合理补充铁、钙？ 10、在实际生产中为什么要补硫？如何合理补充？ 11、锌、锰、碘为什么会影响动物的生长繁殖？不足会出现哪些缺乏症？ 12、在动物营养中影响较大的微量元素有哪些？