第三節 專一性防禦系統

專一性防禦系統對抗病原體的必要條件： 淋巴球需具有辨識自我與非我（外來的入侵者）的能力 抗原：能引起免疫反應的物質

人體對抗抗原的專一性免疫反應 T細胞：細胞免疫 B細胞：抗體免疫

11-3.1 淋巴組織 淋巴系統中的組織： 紅骨髓、胸腺：具有初級淋巴組織，是防禦性細胞產生及發育成熟之處 11-3.1 淋巴組織 淋巴系統中的組織： 紅骨髓、胸腺：具有初級淋巴組織，是防禦性細胞產生及發育成熟之處 淋巴結、脾臟及扁桃腺：具有次級淋巴組織，成熟後的淋巴球在此增生，也是防禦反應發生之處

圖11-9　人體的淋巴組織分布示意圖。

進階知識 黏膜層淋巴組織（mucosal-associated lymphoid tissue）： 淋巴系統包括緊鄰黏膜表皮的淋巴組織 鬆散沒有組織的淋巴球聚落，存在於黏膜層中 有明顯組織的構造，如分布於小腸迴腸的培氏斑（Peyer's patch）、盲腸上的指狀突起-闌尾、以及咽喉處的扁桃腺等

闌尾 是胎兒至青少年時期的重要淋巴組織 有助於B細胞的成熟，其管壁內含有豐富的淋巴小結，有抵禦病菌、產生免疫功能的作用

紅骨髓 主要分布在肋骨、脊椎骨、胸骨及髖骨等扁形骨中 骨髓中的造血幹細胞可 以分化形成各種血球 圖11-10　造血過程的示意圖：骨髓中的造血幹細胞分化為淋巴先驅細胞及骨髓先驅細胞，然後由這兩類細胞再發育為各種血球及免疫細胞。

與專一性防禦作用相關的淋巴先驅細胞分裂後產生的細胞 直接在骨髓中發育成熟者，稱為B淋巴球 在胸腺中發育成熟者，則稱為T淋巴球

進階知識 紅骨髓與黃骨髓： 出生時：人體所有的骨骼中都含有紅色的骨髓，用以製造血球 6、7歲時：周邊骨骼的骨髓開始停止製造血球並因脂肪堆積而變成黃色

這一過程持續進行到20歲左右：人體只有顱骨、肋骨、脊椎骨、胸骨和髖骨以及肱骨和股骨中的一小部分依然存在紅色的骨髓 70歲：紅色骨髓區約縮減為年輕時的一半 一旦血球製造需求量增加時，黃色骨髓亦有可能轉變為紅色骨髓

胸腺（thymus） 分為左右兩葉，位於胸腔內心臟的前上方 胸腺通常在幼年時期相當大 青春期之後逐漸變小 老年人的胸腺大部分已被脂肪和結締組織所取代，但仍具有部分功能

如果出生時缺少胸腺或胸腺發育不全 T細胞便無法發育成熟，於是不能抵抗感染，因此通常無法存活

淋巴結 沿著淋巴管所形成的 膨大構造，被抗原刺 激活化後的淋巴球會 在此大量分裂增殖 功能：尚有過濾、清 除淋巴中的病原體和 細胞殘骸，可阻擋病 原體的蔓延

淋巴結 分布：廣泛地存在於身體各處，尤其在頸部、腋下及鼠蹊部等處更是密集

扁桃腺 位於口腔與咽交會之處的淋巴組織 可過濾淋巴、延緩或阻擋病原體蔓延 扁桃腺炎：因病原體感染，亦可能發炎而腫大

脾臟 一個充滿血液的器官 位於腹腔左上部位，並位在胃的背面，深紅而扁圓形

人體內最大的淋巴器官 含有紅血球、淋巴球和巨噬細胞等，有助於淨化通過脾臟的血液

11-3.2 T淋巴球的功能 T淋巴球又稱為T細胞 可分為： 輔助性T細胞（TH ） 胞殺性T細胞（ TC ） 功能：細胞免疫

T細胞受體：T細胞的細胞表面含有與抗原結合的專一性蛋白質

具有特定專一性受體的TH細胞被呈現在抗原呈現細胞（antigen presenting cell）上的特定抗原活化後 會分泌細胞激素（cytokine）活化特定的TC細胞及B細胞，以進行細胞免疫及抗體免疫

抗原呈現細胞 如巨噬細胞 在吞噬、分解抗原之後 會將抗原的一部分呈現於細胞表面，以供TH細胞辨識

TC細胞負責細胞免疫，可攻擊並破壞帶著異常抗原的細胞，如被病原體感染的細胞

當活化的TC細胞與被感染的細胞結合時，會分泌穿孔素及顆粒酶

釋出的穿孔素可在被感染之細胞的細胞膜上形成小孔，顆粒酶可經由小孔進入細胞，誘發細胞凋亡（apotopsis），藉此摧毀被感染的細胞

記憶性T細胞 可維持免疫力，當一次免疫反應終止時，記憶性T細胞依然持續存在於淋巴結中，甚至可延續一生，當相同抗原再度進入身體時，即迅速引起免疫反應

11-3.3 B淋巴球的功能 B淋巴球 B細胞 能釋出抗體，以進行抗體免疫 抗體 免疫球蛋白（immunoglobulin）

抗體 成分：蛋白質 結構： 四條多肽鏈組成的Y型分子 兩條較長的相同多肽鏈 稱為重鏈 兩條較短的相同多肽鏈則稱為輕鏈 四條多肽鏈間以雙硫鍵連接在一起

重鏈與輕鏈的結構中： 皆含有變異區與恆定區

不同抗體分子的變異區之胺基酸排列順序變異相當大，是抗體與特定抗原辨識並作為專一性結合的位置 此變異來自B細胞成熟過程中所發生的基因重組，因而能表現出抗體的多樣性

進階知識 抗體的多樣性： 日本科學家利根川進（Susuma Tonegawa，1939～） 研究發現抗體中的變異區是由三組分別稱為V、D及J的基因決定

決定重鏈變異區的基因有V、D及J三組 決定輕鏈變異區的基因則有V及J二組 不同的生物之V組、D組及J組內的基因數目不同

人類細胞 決定重鏈變異區的V組基因有80種，D組基因有50種，J組基因有6種 決定輕鏈變異區的V組基因有150種，J組基因則有5種

B淋巴球發育期間，每一組內的不同基因會隨機的組合，再加上抗體含有四個變異區，因此可以組合出許多變異的可能 這個研究成果使得利根川進於1987年榮獲諾貝爾生理醫學獎

B細胞被某種抗原活化後，會大量增生並分化 漿細胞：能分泌大量的抗體存於血漿中 記憶性B細胞：在同樣的病原體再次侵入時，迅速引起免疫反應，能更有效的摧毀病原體

B細胞的株落選擇 株落選擇（clonal selection）： 是指一種抗原推動特定的淋巴球細胞株建立的過程 具有不同受體的各式各樣淋巴球，原本存在的數量相當少，但被抗原活化後，特定的淋巴球會分裂增生形成細胞株，以進行專一性防禦作用，並進一步分化產生記憶細胞，以備同樣的抗原再度入侵時，迅速啟動專一性防禦作用。

B細胞的株落選擇

抗體 以不同方式來對抗抗原、保護生物體： 中和 凝集 沉澱 溶菌 圖11-15　抗體與抗原反應示意圖； A.中和反應；B.凝集反應；C.沉澱反應；D.溶菌反應。

中和反應 阻斷病原體與寄主細胞的結合位置，因此中和了病原體的毒性

凝集反應 以抗體的兩個抗原結合位置與病原體組合成複合體

沉澱反應是將可溶性抗原形成沉澱物 以上三種反應皆有助於吞噬細胞的吞噬作用

溶菌反應 經由抗體與抗原結合後，啟動一系列補體的連鎖反應，最後在細胞膜上形成一個貫穿細胞膜的複合體，使病原體溶解、破裂

進階知識 抗體的種類與功能： 人體的抗體有5種： IgA：黏膜分泌物中的主要抗體，常見於唾液、汗液及眼淚中 IgD：位於B細胞的細胞膜表面，作為抗原的受體 IgE：多半附著於嗜鹼性白血球及肥大細胞的細胞膜上，作為抗原的受體，一旦遇到抗原，會引發細胞釋出組織胺，引起過敏反應

IgG：循環系統中最主要的循環性抗體，極易穿過血管壁，進入組織液，因此IgG可透過胎盤，由母體傳送給胎兒 IgM：遭遇抗原時，最先出現在血液中的抗體，但濃度很快降低

11-3.4 主動免疫與被動免疫 人體以產生抗體對抗外來的病原體，保護個體免於疾病的作用 主動免疫 被動免疫

主動免疫 經由病原體入侵或接種疫苗（抗原），使個體自己產生抗體而達到防禦病原體的目的 疫苗接種：根據免疫反應具有專一性及記憶性，所發展出預防疾病感染的有效方法 記憶細胞可使免疫系統引發更強及更快速的反應 可藉由注射疫苗產生對特定種類的病原體之抗體及記憶細胞，進而達到預防疾病的目的

疫苗種類 類毒素： 將病原體分泌的外毒素，經加熱或福馬林減毒處理後作為疫苗 例如：白喉及破傷風疫苗等

2. 減毒性活菌疫苗： 將病原體連續多代培養於其他的動物細胞，使其產生突變以降低對人類的毒害 例如：卡介苗及沙賓小兒麻痺疫苗

死菌疫苗： 將病原體殺死所製成 例如：百日咳及日本腦炎疫苗 其效果雖不及活菌疫苗，但安全性較高

遺傳工程疫苗： 以B型肝炎疫苗為例 將B型肝炎病毒的表面抗原基因植入酵母菌，使其產生B型肝炎病毒的表面抗原作為疫苗

想一想 1.施打預防針的免疫反應如下圖，反應與 反應何者為追加的針劑？追加施打有何 好處？

2.為什麼有些預防針必須每隔一定時間即需施打一次，如流感預防針；而有些預防針注射一次後，即終身免疫，如德國麻疹？

被動免疫 直接對個體施予抗體以對抗疾病 由於這些抗體不是個體本身所產生，因此會被逐漸分解而消失，故持續時間較短

免疫血清的製作方式： 將特定抗原，例如：蛇毒蛋白 注射入實驗動物中使其產生抗體 此種方式所製得的血清含有多種抗體，必須初步純化才可用以治療病人

11-3.5 排斥作用 移植手術是治療某些疾病的根本方法 移植過程中可能發生排斥現象： 11-3.5 排斥作用 移植手術是治療某些疾病的根本方法 移植過程中可能發生排斥現象： 輔助性T細胞將移植物視為外來異物，因而活化胞殺性T細胞、巨噬細胞等 導致移植器官壞死，使得移植失敗

主要組織相容性複合體（MHC） 免疫細胞辨識「自我」與「非我」的主要依據： 人類白血球細胞膜上的MHC又稱為人類白血球抗原（human leukocyte antigen, HLA） 同卵雙生的HLA相同外，很難找到具有HLA完全相同的兩個人

進行移植手術 若捐贈者所具有的HLA與患者的HLA愈相近 產生的排斥作用愈小，移植手術愈容易成功 移植手術中可用抗排斥藥物以提高移植的成功率

進階知識 HLA（人類白血球抗原）： 移植器官前需先比對捐贈者與受贈者的HLA，當具有相同或接近的組織相容性，才易達到成功的移植。

行政院　衛生署於民國 82年時，籲請慈濟慈善事業基金會設立「臺灣骨髓捐贈資料中心」 此中心於民國91年改制為「慈濟骨髓幹細胞中心」。 有意願捐贈骨髓者需先抽取20 mL血液，先作HLA檢驗存檔，日後一旦與尋求骨髓病患的HLA比對符合，才進行捐髓救人  

想一想 左圖為一隻缺乏胸腺的老鼠，其全身無毛，稱為裸鼠。 右圖為長出人耳的裸鼠

方法： 以人耳模型支架及牛的軟骨細胞經體外培養成一個複合體後 再移植至裸鼠背部皮下生長，約6週後便成功長出「人耳」

想一想，在此實驗過程中，裸鼠會產生排斥現象嗎？