第八章　激素與協調作用 　　 第 2 節　動物的內分泌系統

動物的內分泌系統 面對外界環境或內部環境的刺激 動物除了以神經系統產生反應之外，也可透過內分泌系統來達成協調 與神經系統比較，內分泌系統的作用雖較緩慢，但廣泛而持久

動物的內分泌系統 主要包括： 一系列的腺體 這些腺體不具有特定的導管來運送其所分泌的化學物質，也不將這些化學物質分泌到體外 內分泌腺（endocrine gland），又稱為無管腺

8-2.1動物的激素 20世紀初 英國生理學家史達林（Ernest Starling, 1866 ～ 1927）和貝李斯（William Maddock Bayliss, 1860 ～ 1924） 以狗進行實驗時發現，當食物一進入小腸時，十二指腸黏膜細胞就會受刺激而分泌一種有機物，經由血液循環，送至胰腺而促使其分泌胰液，他們稱這種物質為激素（hormone），但也有人將之音譯為賀爾蒙。

激素的特徵 腺體內分泌或神經內分泌，兩者皆可分泌激素 兩者所分泌的激素皆為有機物，並藉血液循環送到目標細胞（target cell）才產生作用 目標細胞具有專一性的受體（receptor），激素必須與受體結合才會發生作用 激素對不具專一受體的組織細胞並無直接的影響

動物血液中的激素濃度，通常極微量即具有生理作用 任何一種激素的分泌量必須適中，過多或過少都有可能會影響生理作用甚至引發疾病

激素的種類 激素由有機物所組成 胺類激素（amine） 多肽類（peptide）及蛋白質類（protein） 醣蛋白類（glycoprotein） 脂類（lipid）

1. 胺類激素（amine） 構造最簡單的激素，由胺基酸衍生而來 如甲狀腺素（T3，T4）是由胺基酸加上碘原子的衍生物所組成 腎上腺素、正腎上腺素和褪黑激素

2. 多肽類（peptide）及蛋白質類（protein） 有些激素是由數個胺基酸分子相連而成 多肽類激素 抗利尿激素由九個胺基酸組成 促腎上腺皮質素（ACTH） 副甲狀腺素 蛋白質類激素 胰島素 生長激素

3.醣蛋白類（glycoprotein） 多肽類的分子上再加上醣分子而成 促濾泡成熟激素（FSH） 黃體成長激素（LH）

4. 脂類（lipid） 膽固醇衍生而來的稱為固醇類激素 睪固酮 動情素 葡萄糖皮質素 前列腺素

激素的作用與原理 激素必須與目標細胞的受體結合，才能影響細胞的生理作用 目標細胞具有與激素結合的受體，有些則分布在： 細胞表面 細胞質內

第一類激素作用的機制 第一類激素不能通過細胞膜，而是與細胞膜上的受體結合 例如：多肽類、蛋白質類及醣蛋白類所組成的激素

有些此類激素與細胞膜的受體結合後，可激活酵素的活動，促使膜內的ATP分解，釋出一個焦磷酸，並轉變為環狀的構造即為cAMP

cAMP能引發細胞內一連串的生理反應

這類激素本身稱為「第一傳訊者」（first messenger） cAMP 這類的化學物質則稱為「第二傳訊者」（second messenger）

激素作用後導致細胞產生的「第二傳訊者」，不只是cAMP一種而已 有些激素與膜結合時，會導致某些化學作用發生，例如胞內鈣離子濃度上升等，也都會調節細胞的生理作用

第二類激素作用的機制 第二類激素，如脂類激素等 分子可通過細胞膜，故可直接進入細胞內，再與細胞質內的受體結合，不需要第二傳訊者的作用

在細胞質內，激素與受體在細胞質先結合形成複合體後，再進入細胞核 活化特定的基因，使之發生轉錄作用，到細胞質中再轉譯出蛋白質

這種蛋白質為酵素，用以影響細胞的生理活動或新陳代謝 如睪固酮會活化基因，轉錄轉譯出鬍鬚蛋白

兩類激素作用原理的比較 上述兩類激素的作用 除了受體所在位置的不同外，其調節作用的時間長短也不同

第一類激素的作用 主要是藉由第二傳訊者來影響細胞的功能 cAMP等只是活化細胞內已有的某些酵素，而cAMP及其他具有第二傳訊者功能的物質卻都很容易被分解，而喪失其作用

第二類激素的作用 影響基因的表現 作用時間與持續時間可能比較長

8-2.2 動物的內分泌腺

動物的內分泌腺 在史達林和貝李斯之後 科學家陸陸續續的發現其他的內分泌腺及激素

內分泌腺 分泌部位： 腺體內分泌： 腺體細胞來製造激素 如部分胰島細胞分泌胰島素 神經內分泌： 非由腺體細胞，而是由神經內分泌細胞來分泌激素 如下視丘內的神經內分泌細胞可分泌血管加壓素（抗利尿激素，ADH）

人體重要內分泌腺 下視丘 腎上腺 腦垂腺 胰島 甲狀腺 生殖腺 副甲狀腺 松果腺 胸腺

下視丘（hypothalamus） 位於間腦底部，屬於神經組織，亦有分泌激素的功能，為神經內分泌 腦垂腺位於下視丘的下方，可分為前葉與後葉

腦垂腺的分葉 在胎兒發育的期間，腦垂腺的前葉和後葉之間會出現一個狹窄的區域，稱為間葉 間葉能產生促黑色素激素（MSH）以調節黑色素的形成 魚類、兩生類及爬蟲類等脊椎動物，間葉在成體仍有活躍的作用 人體胎兒期間即開始退化，出生後僅剩一點點痕跡

下視丘所分泌的激素 與腦垂腺功能的關係密切，大體上可分為兩類： 釋放激素（releasing hormone）與抑制激素（realease-inhibiting hormone），可影響腦垂腺前葉的分泌 分泌催產素（oxytocin）及血管加壓素（抗利尿激素，ADH），藉由神經纖維的運送，而儲存於腦垂腺後葉

腦垂腺 腦垂腺前葉可分泌多種激素： 生長激素（growth hormone；GH） 催乳激素（prolactin；PRL） 促性腺激素（gonadotropic hormone，FSH和LH） 促甲狀腺激素（thyroid stimulating hormone；TSH） 促腎上腺皮質素（adrenocorticotropic hormone；ACTH）

腦垂腺後葉 可儲存及釋放催產素及血管加壓素

生長激素 可以促進醣類、脂質的分解及蛋白質的合成，促進生長 幼年時： 若分泌過多：巨人症（gigantism） 若分泌過少：侏儒症（dwarfism）

末端肥大症（acromegaly） 若在成人時分泌過多，因身高不能再增加，僅在身體末端加大，如指尖、鼻端及耳垂等處肥大

生長激素 可促使骨骼蛋白質的合成及骨細胞的分裂，因而使人的身高增加

人的長骨（如大腿骨等）兩端各有一個稱為骨骺板（epiphyseal disk）的部位 青春期之後，骨骼的增長會使骨板逐漸消失，而使人不再長高

醫學治療觀點 若是X光片檢視出一個人尚有骨骺板，但身高卻較一般人矮得許多時，醫生可能會考慮給予生長激素的補充，以使其身高增高

催乳激素及促性腺激素 催乳激素（prolectin； PRL）：可以促進乳腺的發育和乳汁的分泌 促性腺激素： 促濾泡成熟激素（FSH） 黃體成長激素（LH）

促濾泡成熟激素：可促使女性卵巢中的濾泡生長，也能與黃體成長激素共同作用，刺激濾泡分泌動情素 黃體成長激素：促使濾泡成熟破裂而排卵，也能促進黃體的成長，使黃體分泌動情素與黃體激素

◎ 促性腺激素也能影響男性的生理作用 FSH：刺激睪丸和細精管的生長，影響精子形成 LH：刺激睪丸內部的管間細胞，使其分泌雄性激素

促甲狀腺激素（TSH）及促腎上腺皮質素（ACTH） 促甲狀腺激素可刺激甲狀腺的發育，並促使甲狀腺分泌甲狀腺素。 促腎上腺皮質素可促使腎上腺的皮質生長，並使其分泌腎上腺皮質素。

催產素 會刺激乳腺周圍細胞的收縮，使乳汁流入乳房腺泡並擠入大導管而流出乳頭，也會促進內臟平滑肌的收縮 例如：生產時子宮肌肉的收縮

抗利尿激素 可增進小動脈平滑肌的收縮，使血壓升高 當其作用於遠曲小管及集尿管時，會使其增進對水分的再吸收 稱為血管加壓素

甲狀腺（thyroid gland） 位於喉下方氣管甲狀軟骨兩側，分為左右兩葉，兩葉間有峽部相連 分泌的激素有兩類 甲狀腺素（thyroxin） 降鈣素（calcitonin）

甲狀腺素 有兩種形式： 三碘甲狀腺素（T3） 四碘甲狀腺素（T4） 兩者的差異在於碘原子的個數，其中生理功能較強的是T3

甲狀腺素的功能 促進細胞的代謝，為身體正常生長及發育所需，故體內甲狀腺素的需求量，隨年齡而不同 甲狀腺素隨血液循流到全身： 一方面作用於全身細胞，引起代謝率增加 另一方面則隨血流到達下視丘及腦垂腺的分泌細胞

血液中的甲狀腺素濃度 過高時，以負迴饋控制抑制其分泌促甲狀腺激素釋放激素（TRH）及促甲狀腺激素（TSH），使血液中的甲狀腺素濃度降至正常

血液中的甲狀腺素濃度 過低時，促進腦垂腺前葉分泌促甲狀腺激素，使血液中的甲狀腺素的濃度維持在正常的濃度範圍內

甲狀腺機能亢進 甲狀腺分泌過多的甲狀腺素： 使體內儲藏的醣類及脂肪因代謝加速而超常消耗，造成體重減輕、肌肉變弱、神經過敏 極易疲勞但又不能入眠及雙手顫抖等症狀 伴有眼球突出的症狀，則稱為突眼性甲狀腺腫

甲狀腺機能低落 黏液性水腫（myxedema）：新陳代謝率降低，體溫下降，常伴隨有脂肪堆積及皮下積水的症狀 缺碘性甲狀腺腫（endemic goiter）：當食物中含碘量不足，致使甲狀腺腫大

呆小症（cretinism） 有的幼兒在四歲前因甲狀腺素分泌不足，致使身體發育不良，大腦的神經細胞亦不能正常生長

降鈣素 甲狀腺也能分泌降鈣素 可促使血鈣進入骨骼中堆積成骨質，使血鈣濃度下降 降低腎臟與腸道對鈣離子的再吸收，但作用較不顯著

副甲狀腺（parathyroid gland） 包埋在甲狀腺內之背面，共有四顆 分泌副甲狀腺素（parathyroid hormone）

副甲狀腺素 可以調節血液中鈣及磷的濃度，促使骨骼中的鈣離子釋放入血液中，並使小腸細胞增加對鈣的吸收、降低腎臟對鈣離子的排泄 增加磷在尿中之排除，以維持血液中鈣與磷的適當濃度 血液中鈣和磷的離子濃度常維持在平衡的狀態，當鈣的量多時，磷便減少，反之亦然

血液中鈣離子的濃度可直接作用於副甲狀腺而控制其分泌： 血鈣濃度高時，會抑制副甲狀腺的分泌 血鈣降低時，副甲狀腺的分泌便增加

血液中鈣離子的濃度對副甲狀腺的分泌，也具有迴饋控制（feedback control）的作用

胰島 胰臟同時含有： 內分泌腺的胰島 外分泌腺的胰腺細胞 胰島分泌的激素： 胰島素（insulin） 昇糖素（glucagon）

胰島素和昇糖素 胰島素： 可促使身體細胞吸收血液中的葡萄糖、胺基酸和脂肪酸，並促使肌肉和肝臟的細胞將吸入的葡萄糖轉變為肝醣儲存起來 胰島素對肝臟和肌肉以外的細胞，則可促使其將葡萄糖分解以作為能量的來源　　

昇糖素 可促進肝醣分解為葡萄糖，而使血糖升高

胰島素 分泌量少： 血液中的葡萄糖便不易進入細胞被利用，因此血糖增高 血液循流至腎臟時，多餘的血糖便被濾出，而出現於尿液中→糖尿病（diabetes mellitus）

分泌過多： 血液中的葡萄糖被細胞吸收利用的也較多 因而血糖降低，當其低至某一程度（50 mg ／ 100 mL）時，便會引起心悸、飢餓、神經緊張及痙攣等症狀

人體血糖濃度恆定的維持 主要是以胰島素和昇糖素的分泌量來調節 當血糖上升超過調控點（約90 mg ／ 100 mL）時，會刺激胰島中分泌胰島素的細胞，使胰島素分泌量增加，血糖因而降低 血糖低於調控點時，會刺激胰島中分泌昇糖素的細胞，使昇糖素分泌量增加，血糖濃度因而上升

腎上腺（adrenal gland） 位於腎臟的上方： 外層是皮質 內部是髓質 兩者的細胞來源不同，所分泌的激素也不同

腎上腺（adrenal gland） 腎上腺髓質： 腎上腺素（epinephrin） 正腎上腺素（norepinephrin） 腎上腺皮質： 葡萄糖皮質素（glucocorticoid） 礦物性皮質素（mineralcorticoid） 少量的雄性激素（androgen）

腎上腺素及正腎上腺素 髓質分泌的腎上腺素： 可促進肝臟及肌肉中的肝醣分解為葡萄糖，具有類似交感神經的作用 如使心搏、呼吸加快及胃腸運動變慢 這些反應有助於人體提高應付緊急事件的能力

正腎上腺素 刺激小動脈，使其管壁內的肌肉收縮，導致血壓升高

腎上腺對抗生理壓力（stress） 人體面臨短期壓力時，腎上腺髓質所分泌的激素，可在短暫期間內使血糖上升，也能有類似交感神經的作用，以應付緊急事件 當人體面臨長期壓力時，腦垂腺前葉的ACTH維持高分泌量，促使腎上腺皮質分泌更多的激素，如此能持續不斷地使胺基酸轉變為血糖，或使脂肪酸供應能量，以應付長期壓力的需求

腎上腺素及正腎上腺素 平時儲存於髓質中 當緊張或發生緊急狀況時，神經衝動經由交感神經傳導至髓質，始將激素釋出，經血液循環至目標細胞，使生理產生改變以應付緊急狀況

皮質激素 ◎ 皮質分泌的激素有三類： 葡萄糖皮質素 礦物性皮質素（又稱醛固酮） 雄性激素

1. 葡萄糖皮質素 可促進蛋白質和脂質轉變為葡萄糖，增加血糖濃度，可補充昇糖素之不足 尚有抑制發炎和抗過敏的作用

2. 礦物性皮質素（又稱醛固酮） ◎ 可調節體內鈉、鉀等離子及水分的平衡

3. 雄性激素 分泌量很少 但若該部位發生腫瘤，會導致雄性激素分泌增多，在女性則會出現男性性徵如鬍鬚等症狀

葡萄糖皮質素 因有抑制發炎的作用，故常被濫用，它可以由皮膚或由口攝入後進入血液中 當血液中達到身體所需的量，就會迴饋抑制腦垂腺前葉與下視丘，使之不分泌促腎上腺皮質素（ACTH）及促腎上腺皮質素釋放激素（CRH）

腎上腺皮質因長期由外來進入的皮質素過多，沒有分泌作用而萎縮，嚴重萎縮是不可逆的，會造成永久性的傷害

皮質萎縮的人：體內的鈉會流失，水分、醣類及蛋白質的代謝等都不正常，皮膚普遍變黑並有點狀色素沉澱，低血壓，最後甚至會導致休克而死 皮質素分泌過多：造成滿月臉、臉色紅潤、高血壓、骨質疏鬆、心智不正常且伴有糖尿病等症狀

葡萄糖皮質素抑制發炎的原理 ◎葡萄糖皮質素常被用來抑制發炎，其最主要的原理如下： 1. 穩定溶 體的膜，使水解酵素不易釋出 1. 穩定溶　體的膜，使水解酵素不易釋出 2. 降低微血管通透性，使組織液不致太多而腫賬 3. 減少淋巴球的增生 4. 減少細胞激素的釋出

性腺 睪丸：男性的性腺 卵巢：女性的性腺 兩者所分泌的激素成分都屬於類固醇，且均會影響個體的生長與發育，並會調節生殖週期與行為的表現

睪丸分泌的激素 睪丸分泌多量的雄性激素及少量的雌性激素 雄性激素中以睪固酮（testosterone）為主，分泌量多且作用最強，雄性激素會促使男性第二性徵及生殖系統的發育和維持 在男性胚胎要有足夠的雄性激素才會使男性的生殖系統正常發育

卵巢分泌的激素 卵巢分泌多量的雌性激素、黃體素（progesterone）及少量的雄性激素 雌性激素主要是指動情素（estrogen），其功能是促使女性第二性徵及生殖系統的發育和維持 黃體素主要功能是促進子宮內膜的生長及維持，以為受精卵著床而準備

雄性激素及雌性激素的分泌受腦垂腺前葉的促性腺激素（FSH、LH）之調控 ◎ 以迴饋作用方式的調節

週期化 促使雌性哺乳動物體內的激素量成週期性的變化 卵巢因而有週期性排卵的卵巢週期 子宮內膜也因而有週期性的增厚、剝落之月經週期現象

男女性徵的改變 人工合成的雄性激素： 醫師處方用藥 有一些健身舉重選手或其他運動員，為了某種目的私自服用，此種類固醇激素可促進肌肉或其他器官蛋白質的合成

常使用此種激素的男性 肝臟等器官會把雄性激素轉變為雌性激素 其胸部逐漸發育為女性型乳房、睪丸萎縮，並可能造成不孕

常服用此激素的女性 逐漸表現出男性的第二性徵，如長鬍鬚、聲音低沉、舉止也趨向男性化 血液中的膽固醇及低密度磷脂的濃度會增加，所以易患動脈硬化及其他心臟疾病

松果腺（pineal gland） 位於左右大腦間，視丘的上方 一度被認為具有廣泛的功能，現今知道它可分泌褪黑激素（melatonin）

褪黑激素 分泌量隨日照長短及季節而變化，故和生物時鐘有關 它會促使身體內部的活動和外界的明暗週期同步

人類的松果腺在青春期前開始漸漸退化，退化後的松果腺內含有碳酸鈣等的小結石

胸腺（thymus） 位於胸腔，可以促使淋巴球的成熟與分化，與免疫有關

胸腺 幼年時：是產生免疫力的重要器官 青春期：胸腺開始逐漸退化

3.成體時 大部分胸腺被脂肪及纖維性結締組織取代，但仍具有功能 胸腺分泌的胸腺素（thymosin）可促進T淋巴球的發育與分化

其他內分泌腺 腺體細胞可分泌激素 例如： 胃黏膜細胞分泌的胃泌素，可刺激胃腺分泌胃液

小腸黏膜細胞分泌的胰泌素及膽囊收縮素 兩者皆可促進胰腺的分泌 胰泌素還可促進肝臟分泌膽汁 膽囊收縮素促使膽囊收縮排出膽汁

腎臟可以分泌腎素及紅血球生成素 腎素和血壓的調節有關 紅血球生成素和紅血球的生成有關 心臟也會分泌心房排鈉素，用來調節血壓，增加鈉及水自腎臟的排出。