周蓮香 台灣大學生態學與演化生物學研究所教授 第7單元：鯨豚溝通與智慧 鯨豚的溝通與智慧 周蓮香 台灣大學生態學與演化生物學研究所教授 本章節參考書目：“Whales, dolphins & porpoises”2nd ed. By Mark Carwardine 1999. Facts on File Publ. New York. 本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示—非商業性—相同方式分享」台灣2.5版授權釋出

溝通管道 視覺：深海中不適用 因此發展出用聲音來進行溝通！

鯨豚的聲音溝通 運作機制： 發聲 接收 訊息詮釋 台大生演所鯨豚研究室 外耳消失，但耳聽道仍在。

鯨豚的聲音世界 呼吸孔 聲波發出 額隆 上顎骨 聽骨 下顎骨 反射回聲 回聲定位系統 大多數鯨豚能藉著聲音建構出環境圖像，如同我們使用超音波一般。當自額隆集中的聲波發出之後，聲音碰到周遭物體彈回，下顎接收反射的回聲，聲波在震動入中耳內，傳至大腦。 聽骨 下顎骨 反射回聲

鯨豚的聲音功用 溝通 導航 繁殖 覓食

鯨豚的聲音功用--溝通 辨識(Identification): 方位、性別、地位、情緒、甚至個體辨別。 溝通的用意(Communication principles), Dr. Morton:善意 vs 敵意的聲音結構? Location, sex, status, emotional or activity state, possibly even its individual identity

Ex. 大翅鯨 Roger Payne 在1971年做的研究 頻率約40-5k Hz 具有歌曲的架構 與鳥的歌曲一樣，每首歌具有單元與樂曲。 水下麥克風可偵測30公里以外的距離所發出的聲音 在每首歌曲重複以前約持續6-35分鐘 每次歌唱可持續22小時，只短暫休息一分鐘。

歌曲Song 歌曲為連續性長且重複某些聲音單位，並富有韻律。 歌曲通常為單隻個體所發出。

採用Payne1971年所定義的名稱 單元(unit)，1 sec  subphrase 樂句(phrase)，15 sec 人耳所可分辨連續性聲音中最短的片段 樂句(phrase)，15 sec 一連串的單位組成一樂句 主題(theme)，2 min 不間斷，類似的樂句依序組成主題。 歌曲(song)，12 min 明顯不同的幾個主題形成歌 組曲(song session)，hours 在間斷不超過一分鐘的情況下，一連串的歌曲形成組曲，可持續幾個小時。

Ex. 大翅鯨歌曲 雄性的求偶展示 歌曲就像是頭上的角一樣，為一種雄性間的溝通工具(song is a communication tool between Males, like antler or horn) 個體、群體特徵 流行之改變 (每年變些，8年後整曲改變) 是否具有方言(Dialect)？有文化上的演化(cultural evolution)？

大翅鯨歌曲的功能: 遷徙的訊號 促使雌性同時排卵 吸引雌性與唱歌者交配 雄性個體建立領域或是社會地位 生殖交尾前必有的儀式 和其他種鯨魚的一種通訊 和其他雄鯨個體保持領域(Mercado 1998b)

Ex. Sperm whale (by Hal White) 卡答聲(Click)的功用 覓食： 3/4時間，深潛300-900m, 40 min, 浮水10min 呼吸，形成約800m寬隊形鯨群(約20隻個體) 社交：躍身擊浪、卡答聲(breaching, click)  密碼曲(coda) （似乎是雌性之間的主要溝通方式） 23 種密碼曲: 歌曲的單元(units)順序通常隨機 8+7 單元常用, 5 單元=“Hello!” 交錯成二重奏 不同海域，不同方言

海豚聲音溝通 發出的聲音型式非常多樣 whistles, squeaks, squawks, groans, rattles + clicks ...etc.

海豚聲音形式 寬頻(pulsed sounds)：卡答聲、爆裂聲(clicks + burst) 大部分用來導航或探測地形，偶爾用來進行社交。 窄頻(unpulsed sounds)：哨聲、唧唧聲(whistle, squeaks) 與興奮時發出的聲音有關，通常被認為用來進行社交。 有些種類不具有窄頻： 例如抹香鯨、淡水豚、港灣鼠海豚

Ex. 瓶鼻海豚 聲音型式 寬頻(pulsed sound) 窄頻(unpulsed sound) 卡答聲(click): 定位及辨識, 110-130 kHz 呻吟聲(Moan): 功能未知 窄頻(unpulsed sound) 哨聲(whistle), 0.8-24 kHz, 94% 為個體辨識哨聲 爆炸聲(pop)

識別哨聲Signature whistles 功能似個體名稱(isolation calls) 有家族特色，個體專屬。 終生不變，科學家已追蹤哨聲達12-15年。 除人外，海豚可能是唯一也會使用名字辨識個體(會發出對方的識別哨聲)

鯨豚聲音研究方向 聲音的描述 聲音與行為的關係 回聲定位(echolocation)的能力 定位及洄游路線 族群的鑑別 (dialect)

溝通的目的 求偶 育幼教學 種內合作 種間互動(合作) Ex. 瓶鼻海豚在沙底中找尋漁獲，虎鯨的擱淺獵食技巧。

其他的溝通行為(Dr. Begemihl) 騎乘行為、磨蹭生殖器 胸鰭、背鰭撫摸 吻部碰吻部(Kiss) 雌性之間協助自慰 向生殖孔發射卡答聲(前戲?) 雄性展示跳水行為：公雞昂首式、蝴蝶花式

噪音污染&保育 海中人為噪音的干擾，造成鯨豚： 行徑改變 聽覺損傷

聲納要鯨豚命 美法院設限 布希要軍方別管它 2008/01/18 美軍常在海洋從事聲納訓練，但是這對鯨豚的生存造成危害，環保人士一狀告上法院，要求限制美軍使用聲納。聯邦法院頒布臨時禁制令，在南加州海岸設立無聲納區，但是布希總統卻又簽署豁免令，准許美軍不受這項限制，引發環保人士的抨擊。

鯨豚智慧

鯨豚與人一樣聰明？ 鯨豚特徵： 對水棲環境的生理適應 水介質，傳音佳，但視線不佳。 採用特殊的聲納系統  難以並論比較！

種間如何比較「智慧」？ 智慧的定義？ 種間比較的基準？ 硬體 學習能力 腦部大小（重量比、EQ） 腦回結構 EQ= encephalisation quotient = 腦容積/身體表面積

動物種類 腦重(g) 體重(tn) 腦重/體重 EQ 人類 1500 0.07 2.1 7.4 亞洲象 7500 5.00 0.15 牛 500 0.6 0.08 黑猩猩 2.5 陸生獸類 ＜2.0 瓶鼻海豚 1600 0.17 0.94 5.6 真海豚 840 0.11 0.76 領航鯨 2670 3.50 0.076 虎鯨 5620 6.00 0.094 抹香鯨 7820 37.00 0.021 長須鯨 6930 90.00 0.008 淡水豚 1.5

鯨豚學習能力探討方向 溝通 模仿 語言 工具使用 創造設計

學習&溝通 瓶鼻海豚不同個體間能否溝通? Bastain在1967年做的實驗，將兩隻個體(一公一母)圈養於不同但相鄰的兩個池子，讓兩者間看不見彼此卻可以聽得到聲音。其後教導其中一隻海豚，如果按壓板子就可以得到魚吃，但之後卻發現另一池的海豚在未經訓練的情況下卻也知道要按壓板子。  兩隻間有訓練經驗之傳遞現象

模仿Imitation Ex. 聲音的模仿 Ex. 動作模仿 Haig海豚, 仿魟、仿海豹游泳 Dolly海豚, 吸奶吐煙圈 虎鯨蓄意擱淺獵食(年輕群體有遊戲的擱淺行為)

鯨豚的學習研究 分類 (classification)能力 報告(Reporting): 回報訊息對或錯 語言符號&文法概念 學習“創造”

分類能力 例子：一隻圈養的瓶鼻海豚個體。教導攻擊不同的鯊魚，但絕對不會去攻擊其中一種會獵食海豚的鯊魚(bull shark)。  具有辨別不同鯊魚的能力

報告(Reporting): yes or no 例子：要求海豚尋找散落在池子中的玩具，並回報特定的玩具是否存在池子中。 如果存在池子裡 yes 的按鈕 不存在 no 的按鈕 (or delete)

語言學習 L. M. Herman在夏威夷進行瓶鼻海豚的語言學習研究近30年 兩種溝通方式進行訓練： 視覺手語 水下聲音 訓練師給予海豚特定手語指令，要求海豚完成指定動作。 水下聲音 將海豚蒙眼，放聲音指示海豚完成動作。

海豚學習語言的詞彙 受 詞 動 詞 形容詞 主 詞 功能字 窗子 網子 水 Phoenix 發號司令的人 球 飛盤 Akeakamai 人 受 詞 窗子 網子 水 Phoenix 發號司令的人 球 飛盤 Akeakamai 人 藤圈 管狀物 魚 籃網 衝浪板 畫板 水門 動 詞 用尾巴碰 取來 進入 越過 用嘴巴碰 穿過 投擲 穿越 用胸鰭碰 拿 形容詞 左邊的 右邊的 底部的 表面的 主 詞 功能字 是 否 刪除 Akeakamai & Phoenix 為受訓的兩隻海豚名字

語言學習 Ball-fetch, hoop-through (去拿球、穿過圈圈) Ball-fetch-hoop (把球拿到圈圈那邊) Hoop-fetch-ball (把圈圈拿到球那邊) 能夠辨別詞性意義上的不同

語言學習，一週訓練後 學了600-700字彙 ex: ball fetch (兩個單字的詞句) ex: ball fetch hoop (三個單字的詞句) 正確率： 兩個單字詞句 80% 三個單字詞句 50% 甚至能夠學會五個單字的句子

規則 例子 2個字 受詞+動詞 窗子+用尾巴碰觸(用你的尾巴碰水下的觀察窗) 3個字 形容詞+受詞+動詞 左邊的+人+用嘴碰(用你的嘴去碰在你左邊的人) 5個字 形容詞+間接受詞+動詞+形容詞+直接受詞 表面的+管狀物+取來+底部的+飛盤(將底部的飛盤取來放在表面的管狀物旁邊)

工具使用 黑猩猩釣螞蟻, 用石砧 Daan海豚學人用嘴刁海綿擦窗戶 Haig海豚用吸塵器刮除缸壁上的海藻 Frankie & Floya海豚用嘴銜著石狗公來抓石縫裡的鯙

創造設計 創造 需要有認知與計畫的能力 Ex. Herman’s 訓練瓶鼻海豚，給指令『create !』，海豚會做一個新的動作。 Ex. Jim Mullen’s 觀察瓶鼻海豚撿垃圾，發現特定的某隻海豚為了得到獎賞，會事先將垃圾藏起來，以換取食物。

智慧增長的演化意涵？(Herman 1980) 為什麼海豚演化出高智慧？ 需要在群體中生活(social living) 需要比較長的成熟期 需要群體共同捕食，因此個體間的溝通很重要。 需要比較長的成熟期 親代的照顧較為周全 這些特性讓海豚發展出高智慧

結語 有關海豚智慧的事蹟大多為軼事記錄 真正的學術研究少，因經費短缺。 鯨豚屬高層認知動物之列 人類對其所知仍貧乏

相關影片連結 齒鯨communication 鯨豚智慧 http://www.seaworld.org/animal-info/info-books/bottlenose/communication.htm http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Delfinekko.gif http://www.seaworld.org/animal-info/info-books/beluga/communication.htm 鯨豚智慧 http://www.youtube.com/watch?v=ZwJaUFHs-C4 http://www.youtube.com/watch?v=jz3sQsTE5tA

版權聲明 作品 授權條件 作者/來源 Mark Interrante from Silicon Valley, USA 維基共享資源網http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Baby_wolphin_by_pinhole.jpeg 台灣大學生演所鯨豚研究室 Philcha 維基共享資源網http://en.wikipedia.org/wiki/File:Toothed_whale_echolocation_01.png

製作團體 本教材由台灣大學生態學與演化生物學研究所，鯨豚研究室製作。 台大生態學與演化生物學研究所： http://ecology.lifescience.ntu.edu.tw/index.htm 鯨豚研究室聯絡電話：02-3366-2468

E N D ！