能力单元十 神经系统 10-1 神经系统的构造 10-2 神经生理
10-1 神经系统的构造
一、中枢神经系统 (一)脊髓 1.脊髓的位置与外形 脊髓位于椎管内,呈背腹向略扁的圆柱状,前端经枕骨大孔与延髓相连,后端达荐骨中部。按脊髓在椎管中的部位,分为颈髓、胸.髓、腰髓和荐髓。脊节全长粗细不等,有两个膨大部,在颈、胸交界处的膨大,称颈膨大。由此发出支配前肢的神经;腰荐交界处的膨大,称腰膨大。由此发出支配后肢的神经。膨大的形成是由于该处的神经细胞和纤维较多所致。 脊髓背侧有一背正中沟,腹侧有一腹正中裂。脊髓两侧发出成对的脊神经根,每一脊神经根又分背根和腹根。在较粗的背根上有一膨大部,称脊神经节,是感觉神经元的胞体所在处。背根就是感觉神经元的中枢突进人脊髓而形成的,专管感觉,所以又称感觉根。腹根是由腹角运动神经元轴突,穿出脊髓而形成的专管运动,所以又称运动根。背根和腹根在椎间孔处合并为脊神经出椎间孔。
一、中枢神经系统 (一)脊髓 2.脊髓的内部结构 (1)灰质脊髓灰质形似蝴蝶。正中有纵贯脊髓全长的脊髓中央管,向前通第四脑室。灰质分别向背侧和腹侧突出,形成一对较小的背角和一对较大的腹角。在脊髓的胸腰段和荐段,背角和腹角之间的灰质稍向外突出,形成侧角。背角、腹角和侧角在脊髓内前后延伸成柱状,所以又称背柱、腹柱和侧柱。背角(柱)内有联合神经元,它们接受感觉纤维传来的神经冲动,其轴突有的进入对侧白质形成长距离的上行传导束,将神经冲动传至脑;有的在脊髓内起节段间的联系作用。腹角(柱)内有运动神经元,它们的突起通过白质离开脊髓,形成腹根(运动根),使脊神经支配骨骼肌运动。侧角(柱)内有植物性神经元,它们的突起随腹根进入脊神经,出椎间孔后即离开脊神经形成交感神经干或连于神经节。 (2)白质 位于灰质周围,是由许多神经纤维束构成。其中上行纤维束可将脊髓各段的感觉上传至脑,下行纤维束可将脑发出的运动信息传至脊髓各段。
一、中枢神经系统 (一)脊髓 3.脊髓的功能: (1)传导功能:全身(除头外)深、浅部的感觉以及大部分内脏器官的感觉,都要通过脊髓白质才能传导到脑,产生感觉。而脑对躯干,四肢横纹肌的运动调节以及部分内脏器官的支配调节,也要通过脊髓白质的传导才能实现。若脊髓受损伤时,其上传下达功能便发生障碍,引起一定的感觉障碍和运动失调。 (2)反射功能:有许多低级反射中枢,如肌肉的牵张反射中枢,排尿排粪中枢及性功能活动的低级反射中枢,均存在于脊髓。
一、中枢神经系统 (二)脑 脑是神经系统的高级中枢。脑实质结构与脊髓有许多共同之处,也是由灰质和白质构成,但其形态和功能均较脊髓复杂。脑可分为大脑、小脑和脑干三部分。大脑在前,脑干位于大脑和脊髓之间,小脑位于脑于背侧。 1.脑干 脑干由后向前依次为延髓、脑桥、中脑和间脑。 (1)延髓 是脊髓向前的延续,与脊髓无明显界限,但比脊髓稍粗,而且功能也有很大差异。延髓前连脑桥,上面是小脑,与小脑间的腔隙称第四脑至。第四脑室向前通大脑导水管(中脑水管),向后通脊髓中央管,并由顶部的小孔通蛛网膜下腔。延髓腹面有两个纵行隆起,称锥体。
一、中枢神经系统 (2)脑桥 位于延髓前方,腹侧面为横向隆起,内含有许多 神经纤维,是连接中枢神经系统前后各部和小脑的重要通道。 (2)脑桥 位于延髓前方,腹侧面为横向隆起,内含有许多 神经纤维,是连接中枢神经系统前后各部和小脑的重要通道。 (3)中脑 位于脑桥的前方,间脑的后方。在腹侧有一对楔状隆起,称大脑脚。中脑背侧有两对圆形隆起,称为四叠体。前方一对较大,叫前丘,是视觉皮质下中枢;后方一对较小,叫后丘,是听觉皮质下中枢。四叠体和大脑脚之间有大脑导水管,前连第三脑室,后通第四脑室。 (4)间脑 位于中脑前方,大部分被大脑半球所覆盖。分为丘脑和丘脑下部。 丘脑 位于背侧,是一对卵圆的灰质块。丘脑周围环状空隙称第三脑室,它的前上方以室间孔通侧脑室,后连大脑导水管。 丘脑下部 位于丘脑腹侧,在其结构中有脑垂体,属内分泌腺。另外,在丘脑下部的神经核团中,有一对视上核和室旁核,它们分别释放抗利尿激素和催产素,这两种激素通过神经元的轴突输送至神经垂体贮存,根据机体需要释放入血。
一、中枢神经系统 2.小脑 小脑位于延髓和脑桥背侧,略呈现球形。小脑表面有许多凹陷的沟和凸出的回。小脑分为中间较窄且卷曲的蚓部和两侧膨大的小脑半球。小脑由灰质和白质构成,灰质主要覆盖于表面,称小脑皮质;白质在深部,呈树枝状分布,称小脑树。白质中有分散存在的神经核。 3.大脑 由左右两个完全对称的大脑半球构成。两大脑半球借由巨大的横行神经纤维束构成的胼胝体相连。在每侧半球内有一个呈兰环形的狭窄裂隙,称侧脑室,各经室间孔与第三脑室相通。大脑半球由大脑皮质、白质和基底核组成。
一、中枢神经系统 (1)大脑皮质 为表面的灰质,由5-6层神经元构成。大脑皮质表面有很多深浅不同的沟,沟与沟之间的隆起称脑回,可增加大脑皮质的面积。根据机能和位置的不同,常把大脑皮质分为若干叶,各叶内有各种高级中枢。半球背外侧前部(额叶)有运动中枢,背侧(顶叶)有感觉中枢,外侧部(颞叶)有听觉中枢,外侧后部(枕叶)有视觉中枢,半球内侧面靠近白质的边缘部分(边缘叶)有内脏活动的高级中枢。
一、中枢神经系统 (2)大脑白质 位于皮质深面,由三种神经纤维构成。 ①连合纤维 是联系左右半球的横向纤维,主要是胼胝体。 (2)大脑白质 位于皮质深面,由三种神经纤维构成。 ①连合纤维 是联系左右半球的横向纤维,主要是胼胝体。 ②联络纤维 是联系同侧半球的纤维。 ③投射纤维 是联系大脑皮质与皮质下中枢的纤维。分上行(感觉)和下行(运动)两种。这些纤维都集中通过内囊。 以上这些纤维把脑的各部以及和脊髓联系起来,再通过外周神经和各个器官联系起来,因而大脑皮质能支配机体的所有的活动。 (3)基底核 是埋藏在大脑白质中的灰质核团,因其位置接近脑底面而得名。其中最主要的是尾状核和豆状核。在两核之间有上下行纤维构成的内囊。基底核在大脑皮质控制下,可调节骨骼肌运动。 在大脑半球底面还有嗅脑,其功能与嗅觉有关。
一、中枢神经系统 (三)脑脊膜、脑脊液和血脑屏障 1.脑脊膜 在脑和脊髓表面都包有三层膜,由内向外依次为软膜、蛛网膜和硬膜。它们有保护和支持脑、脊髓的作用。 (1)软膜 薄而富有血管,紧贴于脑和脊髓表面,分别称为脑软膜和脊软膜。脑软膜和膜上的毛细血管突人各脑室腔内形成脉络丛,可产生脑脊液。 (2)蛛网膜 也很薄,包在软膜的外面。蛛网膜与软膜之间有一较阔的腔隙,称蛛网膜下腔,内有脑脊液。 (3)硬膜 是一层较坚韧的纤维膜,包被脑的部分称脑硬膜,包被脊髓的部分称脊硬膜。脑硬膜紧贴颅腔壁,其间无腔隙存在。在脊硬膜与椎管之间有一较宽的腔隙,称硬膜外腔,腔内含有静脉和脂肪。兽医临床上做的硬膜外麻醉就是将麻醉药从腰荐间隙处注入硬膜外腔,以麻醉脊神经根。在硬膜与蛛网膜之间的狭窄腔隙,称硬膜下腔。
一、中枢神经系统 (三)脑脊膜、脑脊液和血脑屏障 2.脑脊液 脑脊液是由各脑室脉络丛产生的无色透明的液体。这种平衡遭到破坏,便可引起脑积水和颅内压升高,脑组织受到压迫,而出现神经症状。 脑脊液充满于各脑室、脊髓中央管和蛛网膜下腔中,具有缓冲作用,可以保护脑和脊髓免受外力的震荡。此外,脑脊髓还可通过脑脊液与血液间进行物质交换,即由脑脊液供给脑脊髓营养,同时运走其代谢产物。
一、中枢神经系统 (三)脑脊膜、脑脊液和血脑屏障 3.血脑屏障 有人曾将一种叫台盼蓝的染料注入兔的静脉,结果除脑组织以外的体内其他器官都被染成蓝色。这一事实说明血液和脑组织之间存在着某种屏障,这种屏障称血脑屏障。血脑屏障的构成与脑内毛细血管结构特点有关:脑内毛细血管内皮上无孔;而且内皮细胞间连接紧密,无间隙;同时脑内毛细血管的外表面有一层由神经胶质细胞突起形成的胶质膜包围着,它使血管不与神经细胞直接接触。所以,血脑屏障可防止有害物质(如毒素、药物、病原微生物等)进入脑内损害神经细胞。
二、外周神经系统 外周神经系统包括脊神经、脑神经和植物性神经。它们一端连于脊髓或脑,另一端连于全身的感受器或效应器。根据功能不同,可分为三类,即将感觉冲动由感受器传向中枢的感觉神经(也称传入神经),和将神经冲动由中枢传向器官而引起肌肉收缩或腺体分泌的运动神经(也称传出神经),以及既有感觉神经纤维又有运动神经纤维构成的混合神经。
二、外周神经系统 (一)脊神经 脊神经连于脊髓,由感觉神经纤维合成背根进入脊髓的背角,由脊髓的腹角发出的运动神经纤维合成腹根,背根和腹根在出椎间孔前相合而成脊神经。所以,脊神经是混合神经。脊神经出椎间孔后,分为背侧支和腹侧支,每支也都是混合神经。背侧支细,分布于脊柱背侧如颈背部、髻甲、背腰部等的肌肉和皮肤,腹侧支较粗,分布于脊柱腹侧(胸腹壁)及四肢的肌肉和皮肤。 按照脊神经从脊髓发出的部位不同,可分为颈神经、胸神经、腰神经、荐神经和尾神经。各种家畜脊神经的数目不同,牛为37对,马属动物为42~43对。
二、外周神经系统 (一)脊神经 脊神经分支很多,分布很广,现将牛及马属动物在生产中常用脊神经腹侧支的分支分布情况介绍如下。 1.躯干神经 (1)膈神经 由第五、六、七对颈神经腹侧支连合而成,经胸前口人胸腔,沿纵隔后行,分布于膈。 (2)肋间神经 为胸神经腹侧支。在每一肋间沿肋间动脉后缘下行,分布于肋间肌。其中最后一对肋间神经在第一腰椎横突末端前下缘进入腹壁,分布于腹肌和腹部皮肤。 (3)髂下腹神经 为第一腰神经腹侧支。牛的经过第二、三腰椎横突之间(马属动物的则在第二腰椎横突末端的后下缘)进入腹壁肌肉,分布于腹肌和腹部皮肤。 (4)髂腹股沟神经 为第二腰神经的腹侧支。牛的沿第四腰椎横突末端的外侧缘(马属动物的则沿第三腰椎横突末端的后下缘)延伸于腹肌之间,分布于腹肌、股内侧皮肤及外生殖器。
二、外周神经系统 (一)脊神经 2.前肢神经 分布于前肢的神经由臂神经丛发出。牛的臂神经丛是由最后3对颈神经腹侧支和第1对胸神经腹侧支(马属动物则由第6、7、8对颈神经腹侧支和第1、2对胸神经腹侧支)连合而成,位于肩关节内侧。由此丛发出的神经有肩胛上神经、肩胛下神经、腋神经、桡神经、尺神经和正中神经等。其中正中神经是前肢最长的神经,由臂神经丛向下伸延到蹄。临床上常见的是由肩胛上神经和桡神经麻痹引起的跛行。 (1)肩胛上神经 分布于冈上肌与冈下肌。肩胛上神经麻痹时,则使上述肌肉失去收缩能力而发生跛行。 (2)桡神经 是臂神经丛中最粗的分支。由臂神经发出后向后下方延伸至腕、掌部,分布于第三、四指的背侧。马的桡神经分布于肘、腕、指关节的伸肌和前臂外侧皮肤。桡神经损伤后,可影响上述肌肉的机能而使患肢不能提举。
二、外周神经系统 (一)脊神经 3.后肢神经 分布于后肢的神经由腰荐神经丛发出。腰荐神经丛由后三对腰神经及前两对荐神经腹侧支构成,位于腰荐部腹侧。由此丛发出的神经有股神经、坐骨神经、胫神经、腓神经、跖内侧神经和跖外侧神经。临床上常见的是由股神经和坐骨神经麻痹引起的跛行。 (1)股神经 位于后肢上部,主要分布于股四头股。 (2)坐骨神经 是全身最粗最大的神经,扁平宽,直达后肢下部。它除分布于臀部肌肉和皮肤外,在髋关节后下方,又分为腓神经和胫神经,分支分布于后肢小腿部以下的肌肉和皮肤。
二、外周神经系统 (二)脑神经 脑神经共12对,与脑直接相连。根据脑神经所含神经纤维的性质不同,分为感觉神经(第Ⅰ、Ⅱ、Ⅶ对脑神经)、运动神经(第Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅺ、Ⅻ二对脑神经)和混合神经(第Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经)。其中第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经中还含有副交感神经纤维。
头部肌肉、皮肤、泪腺、结膜、口腔齿、髓、舌、鼻腔等 头部皮肤、鼻腔、口腔、舌等感觉;咀嚼肌运动 二、外周神经系统 脑神经分布简表 顺序及名称 连脑部位 性质 分布范围 机能 Ⅰ.嗅神经 嗅球 感觉 鼻黏膜嗅区 嗅觉 Ⅱ.视神经 间脑 视网膜 视觉 Ⅲ.动眼神经 中脑 运动 眼球肌 眼球运动 Ⅳ.滑车神经 Ⅴ.三叉神经 脑桥 混合 头部肌肉、皮肤、泪腺、结膜、口腔齿、髓、舌、鼻腔等 头部皮肤、鼻腔、口腔、舌等感觉;咀嚼肌运动 Ⅵ.外展神经 延髓
咽、喉、食管,胸腔、腹腔内大部分脏器和腺体等 二、外周神经系统 脑神经分布简表 Ⅶ.面神经 延髓 混合 鼻唇肌肉、耳肌、眼睑肌、唾液腺等 面部感觉、运动。唾液分泌 Ⅷ.听神经 感觉 内耳 听觉和平衡觉 Ⅸ.舌咽神经 舌、咽 咽肌运动、味觉、舌部感觉 Ⅹ迷走神经 咽、喉、食管,胸腔、腹腔内大部分脏器和腺体等 咽、喉及内脏器官的感觉和运动 Ⅺ副神经 延髓和预部脊髓 运动 斜方肌、臂头肌、胸头肌 头、颈、肩带部的运动 Ⅻ舌下神经 舌肌 舌的运动
二、外周神经系统 脑神经名称记忆口诀 一嗅二视三动眼 四滑五叉六外展 七面八听九舌咽 十迷一副舌下全
二、外周神经系统 (三)植物性神经 植物性神经是指分布到平滑肌、心肌及腺体的神经。 1、植物性神经与躯体神经的区别 植物性神经与躯体神经(脊神经和脑神经)在分布、机能和形态结构上的区别如下; (1)躯体神经支配骨骼肌,植物性神经支配平滑肌、心肌和腺体。 (2)在功能上,躯体神经都受意识支配;而植物性神经则不受意识的直接控制。如家畜可随意支配肢体活动,但不能随意支配心脏的跳动。 (3)在结构上,躯干神经从国枢发出后直达所支配的骨骼肌;而植物性神经从中枢发出后,不直达疚效应器。因此,植物性神经从中枢到达效应器有两个神经元,第一个神经元为节前神经元,其胞体在中枢内,它发出的轴突称节前纤维;第二个神经元为节后神经元,其胞体在植物性神经节内,它发出的轴突称节后纤维。
二、外周神经系统 (三)植物性神经 2.植物性神经的分类、结构 根据中枢位置和功能不同,将植物性神经分交感神经与副交感神经。 2.植物性神经的分类、结构 根据中枢位置和功能不同,将植物性神经分交感神经与副交感神经。 (1)交感神经 交感神经节前神经元的胞体位于胸部及腰部前半部分脊髓的灰质侧柱内,从此发出的节前纤维随脊神经腹侧根至脊神经,出椎间孔后离开脊神经到达交感神经干。交感神经干是由许多椎神经节和连接这些椎神经节的交感神经纤维组成。交感神经干分为颈部、胸部、腰部和荐尾部。颈部交感神经干与迷走神经并行,外包结缔组织膜,称迷走交感干。交感神经节前纤维进入椎神经节后,一部分在椎神经节内交换神经元,其节后纤维离开交感神经干,又返回到脊神经,随脊神经分布到体壁和四肢的血管、汗腺、竖毛肌等处。
二、外周神经系统 (三)植物性神经 交感神经节后神经元的胞体位于椎神经节或椎下神经节内。椎神经节是指位于交感神经干上的神经节,其中主要的有颈前神经节和星状(颈胸)神经节。椎下神经节位于交感神经干之处,距离器官较近的部位,其中主要的有腹腔肠系膜前神经节和肠系膜后神经节。 主要交感神经节节后纤维的分布: ①颈前神经节 呈纺锤形,位于寰枕关节下方。它发出的节后纤维随颈部动脉分布于头部血管、唾液腺、泪腺、汗腺和瞳孔开大肌。 ②星状(颈胸)神经节 形状不规则,位于第一肋骨上端的内侧。其节后纤维分布于胸腔器官,如心、肺、气管、主动脉和食管。
二、外周神经系统 (三)植物性神经 ③腹腔肠系膜前神经节 位于腹腔动脉和肠系膜前动脉起始部的周围。由该神经节发出的节后纤维与迷走神经一起形成许多神经丛,随腹腔动脉和肠系膜前动脉而分布于腹腔器官,如胃、肝、脾、胰、小肠、盲肠、结肠、肾和肾上腺。 ④肠系膜后神经节位于肠系膜后动脉起始部,其节后纤维分布于结肠后部及生殖器官等。
二、外周神经系统 (三)植物性神经 (2)副交感神经 副交感神经节前神经元的胞体位于脑干和荐部脊髓灰质侧柱内。因此,常将副交感神经分为头部副交感神经和荐部副交感神经两部分。其节后神经元胞体位于所支配器官壁内或附近的副交感神经节内,故副交感神经的节前纤维较长,节后纤维较短。 ①头部副交感神经 从脑干发出的节前纤维,随动眼神经、面神经、舌咽神经和迷走神经一起行走,在所支配器官附近或壁内的神经节交换神经元;节后纤维支配器官的运动或腺体分泌。迷走神经是体内分布最广,行程最长的混合神经。它起于延髓,出颅腔后行,在颈部与交感神经干形成迷走交感干,经胸腔至腹腔,伴随动脉分布于胸腹腔器官。如心、肺、气管、食管、胃、肠、肝、脾、胰、肾和肾上腺。迷走神经在颈前端分出侧支分布于咽、喉、食管和气管等。
二、外周神经系统 (三)植物性神经 (2)副交感神经 副交感神经节前神经元的胞体位于脑干和荐部脊髓灰质侧柱内。因此,常将副交感神经分为头部副交感神经和荐部副交感神经两部分。其节后神经元胞体位于所支配器官壁内或附近的副交感神经节内,故副交感神经的节前纤维较长,节后纤维较短。 ①头部副交感神经 从脑干发出的节前纤维,随动眼神经、面神经、舌咽神经和迷走神经一起行走,在所支配器官附近或壁内的神经节交换神经元;节后纤维支配器官的运动或腺体分泌。迷走神经是体内分布最广,行程最长的混合神经。它起于延髓,出颅腔后行,在颈部与交感神经干形成迷走交感干,经胸腔至腹腔,伴随动脉分布于胸腹腔器官。如心、肺、气管、食管、胃、肠、肝、脾、胰、肾和肾上腺。迷走神经在颈前端分出侧支分布于咽、喉、食管和气管等。 ②荐部副交感神经 自脊髓荐部发出,出椎管后,形成2~3支盆神经,分布于盆腔器官(膀胱、直肠和生殖器官)。 副交感神经不分布于四肢和体壁的血管、皮肤汗腺和竖毛肌。
二、外周神经系统 (三)植物性神经 3.交感神经与副交感神经的主要区别 (1)中枢部位不同:交感神经的低级中枢位于胸腰段脊髓的侧角。副交感神经的低级中枢,分布于中脑、延髓和荐部脊髓。 (2)周围神经节的部位不同:交感神经节位于脊柱两旁的椎神经节和脊柱腹侧的椎下神经节。副交感神经节位于所支配器官的附近和器官壁内。 (3)节前和节后神经元的比例不同:一个交感神经元的轴突可与许多节后神经元形成突触;而一个副交感神经元的轴突则与较少的节后神经元形成突触。所以交感神经的作用范围较广泛,而副交感神经比较局限。 (4)分布范围不同:目前一般认为,交感神经在外周分布范围较广,除分布胸腹腔器官外,遍及头颈各器官以及全身的血管和皮肤。副交感神经的分布则不如交感神经广泛,汗腺、竖毛肌、肾上腺皮质以及大部分的血管均无副交感神经支配。 (5)交感神经与副交感神经的作用是拮抗的,但又是协调统一的,从而使各器官的功能活动维持动态的平衡。
10-2 神经生理
一、神经系统活动的基本形式 反射是神经系统活动的基本形式。神经系统对机体全部生理活动的调节都是通过反射活动实现的。 所谓反射,是指机体内,外感受器受到内外环境变化的刺激,通过神经系统的活动而发生的反应。实现反射活动的物质基础是反射弧,包括感受器、传人神经、中枢、传出神经和效应器五部分。反射弧一般由两个或三个神经元构成。机体内的任何反射都不是孤立的动作,而是整个机体在大脑皮质的控制下所发生的复杂反应。
一、神经系统活动的基本形式 感受器是感受刺激的装置。它能将体内外各种刺激转化为神经冲动。全身各处都有感受器,种类很多,如皮肤的痛、温(包括冷和热)、触、压觉感受器,眼内的视觉感受器,耳内的听觉与平衡觉感受器,以及体内的化学、机械性感受器等。不同的感受器,感受不同的刺激,如舌的味觉感受器(味蕾)感受酸、甜、苦、咸等。 中枢是指脑和脊髓内执行一定机能的神经细胞群,是反射的中心环节,决定反射的性质、复杂程度和范围。神经细胞间有着复杂的联系,能对传人兴奋进行分析与综合。不同的反射活动有不同的中枢,如视觉中枢、听觉中枢等。
一、神经系统活动的基本形式 传入和传出神经是把中枢神经系统与感受器和效应器联系起来的通路。传人神经能把感受器接受刺激转化的冲动传到中枢。 传出神经能将中枢发出的冲动传导到效应器。效应器是发生反应的组织器官,如肌肉、腺体等。 家畜的一切反射活动都是先由感受器接受刺激,沿着反射弧的顺序相继活动,最后完成相应的动作,来调节各器官的机能。 反射弧各部分的完整是保证实现反射活动的必要条件。反射弧的任何部分受到损伤或阻断,都将使反射消失。
二、神经纤维 (一)神经纤维的兴奋传导 神经纤维的基本生理特性是具有高度的兴奋性和传导性。当神经纤维某一点受到适宜刺激而发生兴奋时,兴奋就自动沿神经传播,这种传播的兴奋波,在生理学上,叫神经冲动。神经冲动传到肌肉就引起肌肉收缩;传到腺体,就引起腺体分泌。兴奋传导的本质,实际上就是神经纤维的膜依次产生动作电位的结果。当神经纤维某一部位受到适宜刺激而兴奋,产生动作电位时,兴奋部位与邻近的静息部位之间出现电位差,产生局部电流。因其有足够强度,本身可作为一个新刺激,可刺激其邻近的静息部位,引起兴奋,产生动作电位。这样动作电位就从一点移至另一点,顺序地沿神经纤维传导。
二、神经纤维 (二)神经纤维兴奋传导的特征 1.神经纤维的完整性 神经纤维传导冲动时,首先要求神经纤维在结构上和生理功能上都是完整的。如果神经纤维被切断,破坏了结构的完整性,冲动即不可能通过断口;如果神经纤维受到机械压迫、局部低温或麻醉药等作用,发生机能改变,破坏了生理功能的完整性,冲动传导也会发生降低或阻滞。 2.绝缘性 一条神经干内含有许多条神经纤维,但是任何一条纤维的冲动,只能沿本身传导,而不波及相邻的纤维,基本上互不干扰,这种现象叫传导的绝缘性。
二、神经纤维 (二)神经纤维兴奋传导的特征 3.传导的双向性 刺激神经纤维的任何一点,所产生的冲动可沿纤维向两端同时传导,这就叫传导的双向性。 4.相对不疲劳性 在实验条件下用适宜的频率和强度的电刺激,连续刺激神经纤维达9-12h,观察发现神经纤维始终保持其传导能力,这足以说明神经纤维不容易疲劳,具有相对的不疲劳性。 5.神经纤维传导冲动的不衰减性 神经纤维在传导神经冲动时,不论传导距离多远,其冲动的大小、数目和速度自始至终不变,这就叫冲动传导的不衰减性(非递减性)。这种特性保证了机体机能的调节作用及时、迅速和准确。
二、神经纤维 (三)神经纤维兴奋传导的速度 神经纤维的传导速度主要受两方面影响,一是有无髓鞘,有髓鞘者传导快,无髓鞘者则传导慢;二是神经纤维的粗细,直径大者传导快,直径小者传导慢。
三、突触 两个神经元相接触的部位就称之为突触。在突触前面的神经元叫突触前神经元,在突触后面的神经元叫突触后神经元。 (一)突触的分类 1.根据突触接触部位分类 (1)轴—树突触指神经元的轴突末梢与下一个神经元的树突发生接触。 (2)轴—体突触指一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的胞体发生接触。 (3)轴—轴突触指一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的轴丘(轴突始段)或轴突末梢发生接触。
三、突触 (一)突触的分类 2.按突触性质分类 A.化学性突触 (1)兴奋性突触 (2)抑制性突触 B.电突触
三、突触 (二)突触的基本结构一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜3部分构成。 1.化学性突触 (1)突触小体:一个神经元的轴突末梢首先分成许多小支,每个小支的末端膨大呈球状,称突触小体。 (2)突触小泡:在突触小体内含有较多的线粒体和大量的小泡,此小泡称为突触小泡。内含有兴奋性递质或抑制性递质。突触小泡线粒体内含有合成递质的酶。 (3)突触间隙:小体与另一神经的胞体或树突形成突触联系。称为突触间隙。 (4)突触前膜:由突触小体构成突触间隙的膜称突触前膜。 (5)突触后膜:构成突触间隙的另一侧膜称突触后膜。上有特殊的受体,能与专一的递质发生特异性结合。
三、突触 (二)突触的基本结构 2.电突触 电突触的结构基础是缝隙连接,其突触前神经元的轴突末梢内无突触小泡,也无神经递质。连接部位存在沟通两细胞胞浆的通道,带电离子可通过这些通道而传递电信号,因此这种连接部位的信息传递是一种电传递。
三、突触 (三)突触传递 冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程,叫做突触传递。 1.化学性突触的传递 (1)神经冲动传至轴突末梢时,突触前膜兴奋,爆发动作电位和离子转移。此时突触前膜对Ca2+的通透性加大,Ca2+由突触间隙顺浓度梯度流入突触小体,然后小泡内所含的化学递质以量子式释放的形式释放出来,到达突触间隙。
三、突触 (三)突触传递 1.化学性突触的传递 (2)递质释放出来后,通过突触间隙,扩散到突触后膜,与后膜上的特殊受体结合,改变后膜对离子的通透性,使后膜电位发生变化。这种后膜的电位变化,称为突触后电位。突触后电位有两种类型,即兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。 ①兴奋性突触后电位当动作电位传至轴突末梢时,使突触前膜兴奋,并释放兴奋性化学递质,递质经突触间隙扩散到突触后膜,与后膜的受体结合,使后膜对Na+、K+、Cl-,尤其是对Na+的通透性升高,Na+内流,使后膜出现局部去极化,这种局部电位变化,叫做兴奋性突触后电位。此过程称兴奋性突触传递。
三、突触 (三)突触传递 1.化学性突触的传递 ②抑制性突触后电位当抑制性中间神经元兴奋时,其末梢释放抑制性化学递质。递质扩散到后膜与后膜上的受体结合,使后膜对K+、Cl-,尤其是对Cl-的通透性升高,K+外流和Cl-内流,使后膜两侧的极化加深,即呈现超极化,此超极化电位叫做抑制性突触后电位,此过程称抑制性突触传递。 化学性突触的传递,可概括如下: 突触前神经元末梢兴奋→释放兴奋性递质→兴奋性突触后电位(突触后膜去极化)→突触后神经元兴奋。突触前神经元末梢兴奋→释放抑制性递质→抑制性突触后电位(突触后膜超极化)→突触后神经元抑制。
三、突触 (三)突触传递 2.电突触的传递 突触前神经元的动作电位到达神经末梢时,引起突触后成分发生动作电位。在冲动未到达突触前末梢时,对突触后膜有阳极电紧张作用,使突触后膜的膜电位升高、兴奋性降低。当动作电位传到突触前末梢时,神经末梢呈负性,就好像一个阴极,起阴极电紧张作用,使突触后膜的膜电位下降,兴奋性提高。当兴奋性提高到一定程度时,就产生神经冲动,并以局部电流进行传播。
三、突触 (三)突触传递 3.非突触性化学传递 肾上腺素能神经元的轴突末梢有许多分支,在分支上有大量结节状曲张体,曲张体内含有大量的小泡,是递质释放的部位。当神经冲动抵达曲张体时,递质从曲张体释放出来,通过弥散作用到达效应器细胞的受体,使效应细胞发生反应。由于这种化学传递不是通过突触进行的,故称为非突触性化学传递。 非突触性化学传递与突触性化学传递相比,有下列几个特点: ①不存在突触前膜与突触后膜的特化结构。 ②不存在一对一的支配关系,即一个曲张体能支配较多的效应细胞。 ③曲张体与效应细胞间的距离至少在200nm以上,距离大的可达几个μm。 ④递质的弥散距离大,因此传递花费的时间可大于1s。 ⑤递质弥散到效应细胞时,能否发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应的受体存在。
四、神经系统对内脏活动的调节 (一)植物性神经的机能 植物性神经的机能在于调节平滑肌、心肌、腺体(消化腺、汗腺及部分内分泌腺等)的活动。内脏器官一般是受交感神经和副交感神经的双重支配,这两种神经对同一内脏器官的调节作用是相反的,是互相协调统一的。植物性神经的中枢活动之间也存在有交互抑制的作用。各种传入的信息,凡能使交感神经中枢活动加强的同时,也能使副交感神经中枢活动减弱,反之亦然。从表面来看是彼此相反作用的调节,却并不是对抗,而是彼此相互影响,使脏器活动既不过分增强,也不过分减弱,而保持动态平衡,相对稳定状态,有利于家畜的正常生活。
四、神经系统对内脏活动的调节 (一)植物性神经的机能 交感神经的机能活动一般比较广泛,主要作用在于促使机体能适应环境的急骤变化。例如家畜在剧烈运动、窒息和大失血等情况时,交感神经兴奋,出现心率加快,皮肤与腹腔内脏血管收缩,血压上升,血流加快,促进大量血液流向脑、心及骨骼肌,支气管扩张,肺通气量增大,肾上腺素分泌增加,肝糖原分解加速,血糖升高等等。同时消化及泌尿系统的活动受到抑制。上述一系列的活动,说明交感神经在应激状态下,即环境急骤变化的条件下,它的主要机能是动员许多器官的潜在力量来应付环境的急变。 副交感神经的机能活动比较局限,主要在于使机体休整,促进消化,贮存能量等方面。例如,动物在安静状态时,副交感神经的活动相义寸占优势,因而心率减慢,血液循环变慢,糖类分解减少,胃肠运动增强,消化液分泌增加等,这些活动有利于营养物质的同化,增加能量物质在体内的积累,提高机体的储备力量。
四、神经系统对内脏活动的调节 (二)植物性神经末梢的兴奋传递 植物性神经末梢的兴奋传递与躯体运动神经末梢兴奋传递一样,都是通过神经末梢释放某种化学递质来实现的。当中枢发出神经冲动,沿植物性神经的节前纤维传至植物性神经节,在神经节内,节前纤维末梢释放递质,使节后神经元兴奋,然后再沿节后纤维传至效应器,节后末梢又释放递质使效应器(心肌、平滑肌、腺体)兴奋或抑制。
四、神经系统对内脏活动的调节 (二)植物性神经末梢的兴奋传递 目前已查明,全部植物性神经的节前纤维和副交感神经的节后纤维末梢所释放的化学递质都是乙酰胆碱;支配汗腺的交感神经的节后纤维末梢也是释放乙酰胆碱;大多数交感神经的节后纤维末梢释放的递质是去甲肾上腺素。因此,从递质的角度可将体内的传出神经纤维分为两类:即凡是末梢释放乙酰胆碱的叫胆碱能纤维(包括躯体运动神经纤维);凡是末梢释放去甲肾上腺素的叫肾上腺能纤维。 神经末梢兴奋时所释放的化学递质,首先和效应器细胞上的“受体”物质结合,然后才能使效应器兴奋或抑制。由于各效应器的受体不同,因而同一递质在不同器官能引起不同效应。交感神经兴奋时之所以可使皮肤血管收缩而使冠状血管舒张,其原因就是因为血管上的受体不同。
四、神经系统对内脏活动的调节 (二)植物性神经末梢的兴奋传递 化学递质作用于受体之后,很快被破坏或移去,以保证兴奋传递的准确性。在正常情况下,胆碱能纤维所释放的乙酰胆碱在发挥作用后,在极短的时间内就被存在于组织中的胆碱脂酶所水解而失去作用。根据这一原理,我们可以知道在有机磷农药中毒时,就是因为有机磷与胆碱脂酶发生结合,使其失去活性,致使乙酰胆碱不能被水解,在体内大量蓄积,出现支气管痉挛、呼吸困难、瞳孔缩小、流涎、出汗、大小便失禁等一系列副交感神经极度兴奋的现象。出现这种情况时,可用阿托品和解磷定类药物急救。 去甲肾上腺素在发挥作用后,也在体内被破坏或移去,主要由神经末梢重新吸收回到轴浆中,小部分被组织中的单胺氧化酶和其他酶所破坏,但速度较慢。
五、皮质下各级中枢的机能概述 (一)脊髓的机能 脊髓是中枢神经系统的低级部分。脊髓的主要机能是传导兴奋和完成一些简单的反射活动。 1.传导功能 除头部外,来自全身及大部分内脏的感觉,都是通过脊髓白质上行纤维束才能传到脑,进行分析综合,产生感觉。而脑对躯干、四肢的运动及内脏器官的支配,也要通过脊髓白质下行纤维束的传导,才能实现。 2.反射功能 脊髓灰质内有许多低级反射中枢,能完成某些简单反射。如骨骼肌运动反射、排粪排尿反射、性反射、血管运动反射等。但这些反射很不精确,调节能力差,正常情况下,需受高级中枢的控制。
五、皮质下各级中枢的机能概述 (二)脑干的机能 1.延髓 因由脊髓到脑的前行纤维或脑到脊髓的后行纤维都要通过延髓,所以延髓具有传导功能。此外,延髓内还有较多的与生命活动关系密切的中枢,如呼吸中枢、心活动中枢、血管运动中枢、消化液分泌中枢、胃肠运动中枢等,故延髓称为“生命中枢”。若延髓严重损伤,将使家畜迅速发生死亡。 2.脑桥 脑桥内有角膜反射中枢、呼吸调整中枢等。此外,脑桥内还有许多神经纤维,是连系中枢神经系统前后各部和小脑的重要通道。 3.中脑 中脑的前丘是视觉中枢,可完成视觉反射。中脑的后丘是听觉中枢,可完成听觉反射。中脑的一些神经核可调节骨骼肌的紧张性,维持家畜的正常姿势。中脑的大脑脚内有前行纤维和后行纤维,故为神经冲动传导的通路。
五、皮质下各级中枢的机能概述 (二)脑干的机能 4.间脑 (1)丘脑 一切感觉冲动(嗅觉例外)均必须在此更换神经元再投射到大脑皮质的一定部位,引起相应的特定感觉,或弥散性投射到大脑皮质,使之保持兴奋状态。丘脑除能传递感觉冲动外,还对传人的冲动能进行粗略的分析和综合,即有一定的感觉机能。 (2)丘脑下部 丘脑下部的机能非常复杂,它有调节植物性神经、水的代谢、体温和摄食行为等功能;并且在动物的性行为、生殖过程以及情绪反应等方面起着重要的作用。 此外,下丘脑还通过分泌激素间接影响内脏的活动。下丘脑能够进行细致和复杂的整合作用,使内脏活动和其他活动联系起来,完成许多复杂生理过程的控制和调节,是较高级的调节内脏活动的中枢。
五、皮质下各级中枢的机能概述 (三)小脑的机能 小脑的主要机能是调节肌紧张,维持身体平衡,并使各种随意运动准确和协调。如小脑损伤时,则出现骨骼肌紧张性降低,肌肉无力,平衡失调,站立不稳等。动物实验,小脑半球损伤后的动作性协调障碍,称为小脑性共济失调。
六、大脑皮质的机能 大脑皮质是中枢神经系统的最高部位,其结构和功能远比中枢其他部位复杂。全身各部感受器接受刺激产生的冲动经传入神经传至大脑皮质后,它都可以加以高度分析、综合,产生精确的感觉;与此同时,它又可以通过其后行纤维,不断地向外周组织器官发出信息,控制、调节全身各器官的活动。由此可见,大脑皮质是主宰机体一切正常生命活动的最高级中枢。
六、大脑皮质的机能 (一)非条件反射和条件反射 反射活动是神经系统的基本方式。反射活动就其形成过程来说,可分为非条件反射和条件反射两大类。 非条件反射是通过遗传而获得的先天性反射,是家畜生下来就有的,也是同种动物共有的。这种反射比较恒定,也有固定的反射弧,不易受客观条件的影响而改变,只要遇到一定强度的相应刺激,就会出现反射。其反射中枢多在皮质下部位。如饲料入口引起的唾液分泌反射;机械刺激角膜引起的角膜反射;排粪排尿反射等都属于非条件反射。
六、大脑皮质的机能 条件反射与非条件反射区别要点 非条件反射 条件反射 1 先天遗传,不需训练,生下来就有。同种动物共有 后天获得,在一定条件下形成的,有个体差异 2 有固定的反射弧,恒定 无固定的反射弧,易变,不强化就消退 3 大脑皮质下各级中枢就能完成 必须通过大脑皮质才能完成 4 非条件刺激的数量有限,适应性差 条件刺激引起的,数量无限,适应性大 5 是形成条件反射的基础 能影响非条件反射活动
六、大脑皮质的机能 (二)条件反射的形成 条件反射是建立在非条件反射基础上的。以家畜吃食为例,食物进人口腔即引起唾液分泌,这是非条件反射。食物就是引起非条件反射的刺激物,称非条件刺激。如在每次吃食前都先给以灯光,然后立即给食,这样结合多次以后,家畜只要见到灯光就会自动跑到槽前等候吃食,并有消化液分泌,这是条件反射。灯光就成为引起条件反射的刺激,称条件刺激。
六、大脑皮质的机能 (二)条件反射的形成 形成条件反射必须具备一系列条件: 1.非条件反射是形成条件反射的基础。 2.条件刺激必须在非条件刺激之前出现,而且两者要多次结合作用于机体。 3.条件刺激的生理强度必须比非条件刺激的生理强度弱。 4.已建立的条件反射,要经常用非条件刺激强化巩固,否则,条件反射会逐渐消失。 5.家畜必须是健康的,大脑皮质是清醒的。有病或昏睡状态的家畜不易形成条件反射。 6.要形成条件反射,应避免其他刺激对家畜的干扰。
六、大脑皮质的机能 (三)条件反射的生理意义 在家畜一生中,纯粹的非条件反射,只有在生下来一个不长的时间内可以见到,以后由于条件反射不断地建立,条件反射与非条件反射越来越不可分的结合起来。实际上家畜活动都是条件反射和非条件反射融合在一起的复杂反射活动。非条件反射只能适应较恒定的环境,而条件反射则能随环境的变化,消退不适合生存的旧条件反射,不断形成多种多样的条件反射,这就大大地扩大了机体的反射活动的范围,增加了家畜活动的预见性和灵活性,从而使其能更广泛和更完善地适应环境的变化,有利于生存。
六、大脑皮质的机能 (三)条件反射的生理意义 在畜牧生产中,可根据条件反射的原理,对家畜进行各种调教和训练,使其形成一定的条件反射。如可以用呼唤、口哨等作为条件刺激,训练猪形成定时外出运动、吃食、定点排粪和排尿的条件反射。通过各种口令、手势的刺激,使牛、马形成一整套条件反射,有助于提高使役能力。对各种野生动物的驯化,也可运用条件反射的原理进行。
六、大脑皮质的机能 (四)家畜的行为 家畜的“行为”一词,是指家畜具有适应性意义的行动或活动状态,亦即动物有机体对内在和外部环境条件的改变所作出的调整性活动。“适者生存”是生物进化过程中的一条重要规律,具有适应意义的行为,对于家畜的生存与发展,都有着十分重大的生物学意义。例如,家畜的觅食行为,避敌行为,有利于个体的生存;而求偶、交配等性行为、育幼行为等,则有利于种族的繁衍。
六、大脑皮质的机能 (四)家畜的行为 家畜行为主要有如下的功能性行为:①摄食行为:包括米食,放牧和饮水行为。②性行为:包括雌雄动物的性行为模式。③母性行为:包括分娩行为、哺乳行为、育仔(雏)行为。④群体行为或社会行为:包括依恋行为、争斗行为等。⑤应激状态下的行为:包括母仔分离、断奶、畜群变动、拥挤、运输、圈禁以及屠宰场条件下的行为特征。