動物行為 第六組

　 　 動物行為概說 動物行為是動物對環境刺激所發生反應的具體表現。行為是動物的一種特色，因此行為可以視為動物適應環境變化的方法。行為可由於環境中的理化因子如光線、溫度、溼度、O2和CO2等之改變而產生，亦可由於生物因子的改變而產生。動物的行為很多，舉凡眨眼、睡眠、說話、走路、運動、覓食、求偶、生殖及育幼等，都是動物所表現的行為，故行為對動物的生存及種族綿延都十分重要。 行為的反應通常以肌肉為動器，故其表現大多是整個身體的移動或局部運動等。這些行為的發生都和動物的神經系統及內分泌系統的協調有關，主要由骨骼肌和腺體將反應表現出來。有時有些行為會涉及腺體分泌、發光或發電等。 一般而言，動物的對環境改變的刺激，適應方式如下： 調節機構：神經系統、內分泌系統。 調節方式：

行為的定義 主 題 動物對內在、外在環境刺激所發生的一連串反應；故包括動物之一切作為如眨眼、睡眠、說話、走路、覓食、尋偶、育幼等。 主    題 動物對內在、外在環境刺激所發生的一連串反應；故包括動物之一切作為如眨眼、睡眠、說話、走路、覓食、尋偶、育幼等。 行為之特性: 必須與「動器」有關     故單純之感覺，無動器配合者不屬於行為。    例如： 不屬於行為的： 貓之耳朵受小鳥叫聲之刺激 → 腦 → 聽覺。 屬於行為的： 貓有聽覺後→豎起耳朵、搖動尾巴，或撲向小鳥。動器通常是骨骼肌，故行為是整個身體的移動；或局部運動。動器之反應有時亦為 腺體之分泌：如唾液、淚液之分泌。 發光或發電：如深海魚類在黑暗中可發光。 誘發行為之因子 外在環境之刺激如溫度、濕度、光線、聲音、化學物質、或其他生物等。內在環境之刺激如血糖濃度降低引起飢餓或飽食後安祥…等。行為之表現 刺激(受器)→ 神經系統(神經元)→產生行為之表現(動器)

例如： 貓飢餓時： 受體內血糖降低，胃蠕動增加之刺激傳至神經系統產生不安、 四處走動、尋覓食物之行為。 貓飽食後： 受血糖濃度增高之刺激傳至神經系統安祥、入睡之行為。 　動物行為均涉及：(1)受器 (2)神經元 (3)動器。 行為之演化早期行為 為固定型式之行為。 不須學習，屬「先天性」之行為。演化後期 生物行為之歧異性增加。 由經驗學習以改變行為，適應環境，爭取生存機會，此種即是獲得性之行為。 生物之神經系統漸漸發達： 低等生物：神經系統較簡單，故只能簡單之學習。 高等生物：神經系統較複雜，可學習較多，故行為受外在刺激之影響漸少，內在之思考、推理行為漸多。演化趨勢 以固定型式行為為主要行為→固定型式行為漸漸減少→試誤學習→記憶學習等複雜之變化行為。 動物行為之趨向，均在於增加生存之機會。

固定型式 之行為 每一個體，只要在相同條件下，就表現同一種之行為。 此種行為是與生俱來的，並可遺傳。 同種生物，刺激相同，則反應也相同，不因個 體而差異。 包括：反射、趨性、求偶、遷徙等。可改變之 行為 此種行為可經學習、經驗而改變。 包括：習慣性適應；試誤學習；印痕；條件反應；領悟。

動物行為之目的及區分 行 為 之 目 的   幫助個體之生存及適應——如尋覓食物、防禦敵人等。   延續生物之種族——求偶、孵卵、育幼等。行 為 的 分 類 可以肌肉收縮的強度、程度和方式分類。 或以行為的目的來分類。以行為的直接目的區分   攝食    定向    攻擊   通訊   育幼

攝食 攝食方法 不同動物尋覓食物之方法亦不同。 攝食方法 　 不同動物尋覓食物之方法亦不同。 尋找食物之方式： 主動找尋食物：如鳥類。 守株待免式：如花豹靜伏樹上，俟獵物經過時再發動攻擊。 培育及照顧食物之來源：如螞蟻照顧蚜蟲，使其不受甲蟲之侵襲，因螞蟻想攝取蚜蟲吸食花蜜後，所排出之含糖廢物；螞蟻及蚜蟲兩者為互利共生。 集體掠食：如獅群聯合掠食大型草食性動物，如野牛、長頸鹿。 使用工具以獲取食物：如有些鳥類使用樹枝細條穿入樹洞內，以獲取樹洞內之昆蟲；黑猩猩以草莖掏取蟻穴中之白蟻。 大多數動物利用感覺器官尋覓食物。攝食目的 養活自己 養育尚無攝食能力之後代。 實    例有些昆蟲專吃特定之植物；因其口之上唇、下唇等毛上之受器，受到該等植物分泌之「化學物質刺激」才開始攝食。蛙視覺易感受移動中之小型黑色物體如蚊子，故只在這類刺激通過蛙視網膜時才攝食。小  鳥喙食小圓形物，但經多次嘗試錯誤後，攝食動作漸漸準確， 且不再喙食石粒等物。

定向 定 義專指動物歸巢認路及遷徙的定向，並非趨性及反射等固定型式行為。目 的動物離巢覓食後或遷徙之後，能使之歸返舊地。 歸巢認路之定向方法 定  義專指動物歸巢認路及遷徙的定向，並非趨性及反射等固定型式行為。目  的動物離巢覓食後或遷徙之後，能使之歸返舊地。　 歸巢認路之定向方法 利用太陽或月亮或星星的位置以為定向： 例如：工蜂以太陽為定向目標。 實驗： 訓練蜜蜂定時定向外出覓食，在美國紐約當地時間「每天下午一時」，蜜蜂自蜂巢向「西北飛」，可覓得食物，設此時以蜂巢為中心點太陽與食物之角度為105度。 訓練完成後，將蜜蜂裝於箱中，運至美國加州，蜜蜂於「上午十時」出巢覓食(為紐約之下午一時)但蜜蜂卻向「西南飛」而找不到食物，此時以蜂巢為中心點，太陽與飛行方向之角度仍為105度。 蜜蜂經定時尋找食物之訓練後，已將食物與太陽之角度固定，即已定好以太陽為固定目標的覓食方向，突然改變食物與太陽之相關位置（食物與蜂巢相關位置不變），蜜蜂就找不到。 以化學氣味為本身活動區及領域之標記： 例如狗在路旁頻頻小便，並非真有尿意，而是故意留下記號，以利用尿液之氣味，作回程之指標。 有些哺乳動物，使用特殊氣味腺體的分泌物，以建立其領域。 【註】 人類不具有此種歸巢定向之本能能力須經學習，故小孩子會迷路

遷徙之定向方法 　遷   徙脊椎動物、節肢動物，常經遙遠之路程而達另一不同之環境稱為遷徙。　 遷徙之因素 環境因素改變→引起動物生理之變化而發生遷徙。 例如：候鳥：春天時，因白晝長之刺激引發遷徙。 　遷徙時之導航 導航之機制尚不十分清楚，可能： 利用海中或陸上之標記，如海峽、河流的位置。 利用太陽、月亮、星星之位置。 利用地球的磁場，為飛航之指南針。 【註】 1. 動物之遷徙常是每年一次，在其一季節遷徙至遠方之某一地點，在另一季節又返回原來之出發地。 2. 候鳥遷徙之生理機制：  (1)候鳥棲息地遠離赤道，白畫長短隨季節變化  (2)下視丘之感光受器，將白畫長短之變化訊息傳達神經中樞  (3)引起體內生理之週期變化→換羽、脂肪沈積 生殖腺發育、生殖腺萎縮、換羽、脂肪沈積→即進行遷徙。

攻擊 發生同種動物因競爭、食物、配偶和築巢空間而發生。　異種動物也會因競爭食物、空間……等而有攻擊行為，且常能決定生死，如掠食者的捕食獵物。特性 為一複雜的行為，包括攻擊、威脅、降服、逃走等。 同種動物間一般只有威脅、降服、逃走等動作，而不發生致於死地的攻擊，例如響尾蛇。 異種動物，則有實際的攻擊行動。 個體距離 定義：兩動物個體間不致發生爭鬥行為的最小距離；如兩動物太過接近，逾越個體距離，則有威脅、攻擊等行為。 同種之異性個體進入此一距離，不會有攻擊之行為。   圖一  海鳥棲息地個體間均保持距離 【註】 勢力圈：動物為獲得食物、進行求偶、交配、繁殖、育幼等會占領一定之空間，不允許同種同性之個體侵入。勢力圈在雄性動物尚未擇偶前進行，交配後由雌雄雙方共同防衛自己的勢力圈。 階級優勢(domirance hierarchies)：群棲的同種動物，有階級分明的社會組織，以少個體間的爭鬥行為。  a. 階級優勢，有的呈直線式，或呈三角形式，優勢者對水源、配偶等有優先選擇的權利。  b. 動物之階級優勢並非永遠不變，可藉爭鬥而改變。

雄印度豹尿在岩石上以標示其勢力範圍

通訊 目的 為了覓食、求偶、個體間之攻擊而發出各種訊號，以為互相溝通或傳達訊息。 方式 隨各種動物而不同，包括有舞姿、分泌化學物質、視覺、顏色、聲音等方式。 　 以「舞姿」傳達訊息(蜜蜂)工蜂外出覓食，發現食物即以舞姿傳達有關食物之訊息：  食物離巢不遠→跳「圓舞」(80公尺以內)。  食物離巢較遠→跳『搖擺舞』(80--600公尺)。    　 圓舞之路徑呈8字型，並發出有節奏的聲音。 搖擺的方向和鉛垂線所夾的角度與蜜蜂飛到食物地點和太陽 之角度相同。 跳舞時間之長短、和舞姿之活躍度，可表示食物之多寡。 藉分泌『化學物質』以為通訊(螞蟻) 工蟻發現食物後，便盡量採集，回程中，沿途由腺體分泌化學物質→費洛蒙，以為標記。   藉『視覺』互相連絡(魚類) 例如：魚類之群泳。 成群行動之優點：魚類、鳥類之成群行動，可以有效的對抗掠食者；單獨行動時易被掠食者捕捉；但鳥類如何在瞬息間聚集成群而飛翔，目前仍不了解。 兩性之間的通訊：常藉顏色、聲音、化學物質之氣味等，各種訊息傳以達求偶 之目的。例如：雄蛙的鳴聲、雄園亭鳥之佈置園亭等現象。

蜜蜂的搖擺舞

育幼 演化趨勢 低等動物不具育幼行為。 愈高等之動物育幼行為常愈發達；例如有社會行為之昆蟲、鳥類、哺乳類等其育幼行為都很發達。 演化趨勢 低等動物不具育幼行為。 愈高等之動物育幼行為常愈發達；例如有社會行為之昆蟲、鳥類、哺乳類等其育幼行為都很發達。 靈長類之幼稚期最長，育幼行為也最完善。目的 保護新生之個體，使其在環境中增加生存之機會，以使種族延續行為方式 　隨動物高低等而不同部分低等動物不具育幼行為，故產生大量之卵及精子，以期在大量之配子中，總有倖存，種族得以延續。蜘蛛、蠍幼體孵出後數日間，仍攀附在母體背上受保護。鱷   魚產卵於特殊巢穴中，並照顧卵，到幼體孵化出為止。鳥   類幼鳥對親鳥有求食行為，親子之間並能合作。蝦、蟹將卵黏附在腹部游泳肢上，藉以保護，並獲得氧氣直到孵化為止。蜜蜂、白蟻有專司育幼之工蜂、工蟻。靈長類 親子之間相處最久，親代對幼兒行為之發展影響深遠。

獼猴若無親代及兄弟姊妹相處之經驗，則將來無法發展出正常之性行為及社交關係。

週期性行為 定  義生物之行為呈現規律的週期性者稱之。特  性行為表現時，生物體內複雜之生理變化，恰好與棲所環境之生理變化相吻合。控制類型 直接受「環境改變」影響：如太陽之出沒。 由本身內在因子「生物鐘」所調節；與外在環境因子無關。 兼有「環境改變」與「生物鐘」之影響。環境改變對週期行為之影響環境改變 但動物之週期行為不變 某些候鳥不受環境變換之影響，仍按原週期遷徙，但某些候鳥以人為方式改變白晝長短，則遷徙週期改變。 人類的月經週期：不受環境之月亮盈虧影響。 許多動物的日週期，也不受改變環境之光照時間影響。 有年週期的許多動物如地鼠冬眠、鹿角生長脫落亦不受外界環境影響其週期性，(故不歸於季節週期)。環境改變 動物之週期性行為也逐漸改變其節律性以配合新環境。 人的日週期： 紐約和台北時差十二小時，日夜恰好相反，故由台北飛至紐約時，原來之日週期一時尚未改變，使得白天昏昏欲睡，晚上又精神抖擻，但約一星期後便自行慢慢調整。            某些候鳥的遷徙年週期：改變白晝長短其週期也改變。

週期性之行為種類及比較 太陽年週期 (生物鐘控制) 某些候鳥的遷徙行為。 松鼠的冬眠。 鹿角的生長和脫落。 此種週期性不受外在環境變化影響。 月週期 人類和猿類等女性的月經週期。 日週期 晝行性 受日出影響大。 人的體溫、血壓、 心搏速率、數種激素之分泌量 蟹體色變化 夜行性 受日落影饗大。　 微光性 在微光中最活動。　月亮潮汐週期 蠔的攝食：漲潮時攝食，退潮時殼閉起。 海鳥及蟹：退潮時攝食，與蠔相反。  太平洋之小銀漢魚：滿月後之2、3、4晚順著大潮 游至沿岸產卵及受精，並在下一次漲潮時雄、雌魚回游至大海，十五天後之大潮，卵孵化小魚隨大潮捲入海中。季節 (氣溫、日光)季節週期 溫帶區之動物較明顯。  大多數魚類、鳥類、哺乳類在春天生殖。 變溫動物的冬眠、夏眠。  某些鳥類的遷徙(受光長短影響)。  此種週期若季節改變之外在因素無法改變其週期性，則也可歸類於年週期。

生物鐘 定義 生物體內具有某種定時的機制，可感知日、月、年等時間之週期變化，而指示生物體適時的發生各種應變行為稱之。 特 性 特  性 　 不因環境改變而改變其週期行為。 環境改變，生物鐘之週期性會漸斬適應環境，而調整其步調(週期行為並無改變)。 例如：人之時差適應，如此使生物活動的節律性配合環境的週期性，工作上才可發揮最大的效率。 存在於每一個體或器官，甚至每一細胞，且永不損壞。 溫度、藥物、或其他化學物質都不會影響生物鐘之準確性。 年週期與日週期的很多動物都具有生物鐘。 年週期之生物鐘，可使生物在環境因素尚未變化前，預先準備以應變。 機  制 往昔看法認為生物鐘決定於節律性的自然環境；即自然界規則重覆出現之刺激，如日出、月圓等會引發某些生理作用。新 觀 念 生物體本身即是一個時鐘系統，計時機制是體內物理或化學作用的循環變化。此循環變化與環境的節律性無關，且週期時間的長短，可以遺傳。 生物體內之週期時間與環境之週期時間恰好配合，認為是經過億萬年演化適應之結果。 真正機制目前仍不明。