Chapter 3 族群的形成與特質

專題 生物相 3 - 1 族群的成因 3 - 2 族群的成長 3 - 3 族群的調節 3 - 4 族群的波動 3 - 5 評估族群的指標 3 - 6 族群的狀態

3 - 7 族群與空間的關系 3 - 8 動物族群的行為 專題 黑面琵鷺 專題 費洛蒙 專題 擬傷

在大自然的生態系中，原本包含了生物和非生物兩部份，但如果先摒除非生物的部份不談，生態系中的生物可以分成下列三個層級： 1.個體(Individual) 　 是生態系中單一的生物體。譬如一個人、一棵杜鵑花、一隻螞蟻等。 2.族群(Population) 　　又稱種群，是指某一段時間內，生活在同一區域內所有同種生物個體的集合。譬如民國九十一年太魯閣國家公園內的台灣彌猴族群，民國九十二年陽明山國家公園的藍鵲族群為是。

3.群落(Community) 　　又稱群聚，是指某一生態區內所有生物族群的規律性組合。譬如墾丁國家公園龍鑾潭的生物組合、玉山西北面山坡的生物相(Biomes)等。 　　當然，從實際的生態結構來看，生物彼此間的關係是極為錯綜複雜的，不過為了方便學理上的分析與探究，以人為的方式將之區分為上述的三個層級也不失是個有效的方法，而本章主要就是要討論一些和族群有關的主題。

生物相 生物分布的情況會受地形、氣候或土壤的影響而形成不同的生物地理區，而在此區域內的整體生物群落組合狀態，即是所謂的「生物相」。1973年Kucera將全球的生物地理區歸納為冷區、溫區及熱區三大生物相，冷區生物相如凍原或針葉林；溫區生物相如亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉林、溫帶草原等；而熱帶雨林和熱帶大草原則是熱區生物相。

台灣地處亞熱帶，在一般低海拔地區看到的生物相大多是亞熱帶常綠闊葉林；而有很多人在秋天到臨時，會出國前往北海道或加拿大去欣賞滿山的紅葉，那樣的生物相則是溫帶落葉林。不過台灣因為橫跨在北迴歸線上，且又有海拔三千公尺以上的中央山脈，所以即使不出國門也可以看到各種不同的生物相，例如玉山國家公園內就有針葉林和高山草原，而墾丁國家公園則可以欣賞到熱帶雨林景觀，只要用心發現，這塊土地還是有許多美景值得欣賞的。

族群的成因 主動的移動 共同的趨向(Common orientation) 生物受到某種自發性因素驅使而聚集的族群是為主動族群。 生物對環境中的刺激，如果表現出靠近反應的是所謂的「正趨性」(Postive taxis)，相反的，如果表現出遠離反應的是為「負趨性」(Negative taxis)。

相互的吸引(Mutual attraction) 被動的移動 受到外力的運送，所以這類族群可稱為是被動族群。 生殖的需求或結果 因為生殖的需要或結果而在同一個生態區中以族群的型態出現，這類的族群稱為“生殖族群”。

圖 3-1

圖 3-2

圖 3-3

圖 3-4

族群的成長 正成長階段 對數成長階段 負成長階段 平衡階段

族群的調節 族群都會受到競爭、死亡或不良環境因子的限制，使得個體數只能在一定的範圍內變動而不可能無限制的增長，稱為「族群的調節」。 種內調節 種間調節 非生物因素的調節

圖 3-5

圖 3-6

族群的波動 規則型波動 不規則型波動

評估族群的指標 個體數量(Amount) 族群密度(Population density) 出生率(Natality) 死亡率(Mortality) 年齡結構(Age distribution) 性別比例(Sex ration)

族群的狀態 成長族群(Positive growth population) 平衡族群(Growth eguilibrium population) 衰退族群(Negative growth population)

族群與空間的關係 族群的個體在空間中的分佈狀態 均勻分佈(Uniform) 隨機分佈(Rendom form) 成群分佈(Clumped form)

族群的個體在空間中的聚散變動 族群利用空間的方式 遷入(Immigration) 遷出(Emigration) 遷徙(Migration) 分散型利用 共用型利用

圖 3-7

動物族群的行為 生物受到環境之刺激而表現出來的反應是為行為(Behavior)。 動物行為的成因 先天的行為(Innate behavior) 先天的行為源自於遺傳，不受過去經驗所影響。

學習的行為(Learned behavior) 生物透過經驗累積而發展得來的行為是學習的行為，學習的行為仍會受到基因的限制。 至於“動物用那些方法學習”這個問題，生物學家曾提出下列這些解釋： 習慣化 條件反射 嘗試錯誤 銘記 領悟

常見的動物行為 領域行為 歸巢行為 遷徙行為 短程移動 中程遷移 長程遷徙 溯河產卵洄游 入海產卵洄游

黑面琵鷺 黑面琵鷺的學名是Patalea minor，分類學上歸屬於鸛形目、朱鷺科、琵鷺亞科，是一種中大型的水鳥，在台灣又有扁嘴、飯匙鵝或黑面仔等俗稱。外觀上，黑面琵鷺的身高約75公分左右，有一副先端扁平呈飯匙狀的黑色長喙，且由於嘴部的黑色範圍一直延伸到眼睛後方，所以才會有「黑面」之名。

生態習性方面，目前已知黑面琵鷺僅分布在東亞地區，夏季在朝鮮半島西方的幾個小島上產卵繁殖，一巢大約有4個蛋；冬季時則遠渡重洋向南遷徙到琉球、台灣、香港、北越等地過冬，而台灣的曾文溪口就是牠們最主要的度冬棲息地。依據台南鳥會的觀察報告，黑面琵鷺約從每年十月開始會以小群方式飛臨曾文溪口，至翌年三、四月才陸續離境，五月中大概就已經全數返回繁殖地了。度冬期間，牠們白天通常群集在主棲地休息，少部分時間會做些覓食、整理羽毛或走動飛行等動作，傍晚時則會飛離主棲地到附近的魚塭、濕地覓食，所以可算是一種夜行性的鳥類。

黑面琵鷺是全世界積極保護的瀕臨絕種生物，依據1999年調查，當時全球僅存613隻，而其中棲息在曾文溪口的數量就有350隻左右，可見台灣生態是否可以妥善的維持，對這種珍貴水禽的絕續具有舉足輕重的影響。但由於黑面琵鷺的食物主要是以魚、蝦、貝類和兩棲類為主，是食物鏈上的終端消費者，所以當環境不良時，牠們很容易就會受到傷害。例如2002年12月到2003年1月間，在台灣過冬的黑面琵鷺連續發生因肉毒桿菌中毒而集體暴斃的事件，其死亡總數超過70隻之多，這對已極度面臨生存壓力的物種而言，無非是雪上加霜。所以，若是我們的環境繼續惡化下去，這些一百多年來始終眷戀著台灣的黑面天使，真擔心有一天會全數送命在牠們的癡情路上。

圖 一

社會行為 溝通行為 所謂動物社會，就是具有組織和分工現象的動物集團，而在這集團中個體與個體間的交互作相，即是所謂的社會行為。 視覺的溝通 嗅覺的溝通 聽覺的溝通

費洛蒙 費洛蒙(pheromone)是生物為了達到某種目的而釋放出體外的化學分子，相對於荷爾蒙(Hormones)是由內分泌腺所分泌的內分泌激素，費洛蒙就是一種外分泌激素。

費洛蒙最早是在昆蟲身上發現的，到現在已鑑別出來的昆蟲費洛蒙已超過1000種，功能上可歸類為性費洛蒙、警戒費洛蒙、聚集費洛蒙、招募費洛蒙以及死亡費洛蒙等。例如水青粉蝶的雌蝶在剛羽化時，就會有雄蝶立即飛來和牠完成交配，這就是雌蝶一出蛹就釋放出性費洛蒙所產生的效果。而在其他生物身上，如囓齒類與哺乳類也都已有分泌費洛蒙的證據，甚至人類也可以藉助費洛蒙而相互影響。例如居住在一起或生活關係密切的幾名女性，她們的月經週期會因彼此汗液中的化學訊息而趨於同步，這就是費洛蒙在不知不覺中所發揮的作用。

人類是否也利用費洛蒙來達到吸引異性的目的，是許多人所好奇的問題。最近研究證實，男性會由身體的汗腺分泌女性費洛蒙醇（estra-1,3,5（10），16-tetraen-3-ol）；相對的，女性則會分泌男性費洛蒙酮（androsta-4,16-dien- 3-one），這兩種化學分子都可對異性引發性反應。而接受這種性費洛蒙的受器是一個位在鼻腔內的小器官叫「犁鼻器（Vomeronasal organ）」，但因為它不與眼、耳、舌、鼻、觸等五種感覺中樞相連接，所以又有「第六感官」之稱。

自私行為 動物族群中，個體為維護自已的利益而表現出自私行為卻是個不爭的事實。最具震撼性的自私行為或許是「殺嬰」行為莫屬了。

殺嬰行為對新的領導者有二個好處： 一是可以讓雌性提早發情而達到交配的目的；二是防止對手的基因傳承到更多的個體之上。 利他行為

圖 3-8

擬傷 有些鳥類的習性是把巢築在地面上，例如鷸科和科的鳥類就是如此。平常由於牠們的羽色灰褐且有斑點，所以伏臥在礫灘或沙地上孵卵或抱雛時並不容易被發現，但如果不幸有掠食者靠近時，親鳥就會用擬傷的行為來引開入侵者。

鷸科鳥類的擬傷行為通常都有一些固定的特殊動作，例如低伏在地面上，一支翅膀貼地，另一支則高舉並間歇拍打地面製造聲響；或是展開雙翅托地跳躍，看似雙翅受傷無法飛行的在地面掙扎逃命。這些動作的目的，無非就是要引起入侵者的注意，讓入侵者以為可以捕獲牠而追逐牠的方向以誘離卵或雛鳥的位置。當入侵者被牠引開到夠遠的地方，牠就會展翅高飛揚長而去，這種讓自己置於險境而冒險保護下一代的擬傷表現，就是行為學上所稱的「利他行為」。

求偶行為 大多數動物在交配之前，會透過某些特殊的表現來爭段與異性交配的機會，並且經由求偶過程，可以篩除掉弱勢的個體，而讓最好的基因延續下去。 和求偶行為直接相關的是動物的婚配制度。

圖 3-9