关于谷物胚乳传递细胞 的研究进展 学生：郑彦坤 学号：M070562 导师：顾蕴洁
摘要 传递细胞层被发现存在于以胚乳为贮藏器官的单子叶植物特别是谷物的种子中。在本文我们将以玉米、大麦和小麦、荞麦、薏苡及水稻为例讨论谷物胚乳传递细胞的发育和功能，同时回顾当今关于谷物胚乳传递细胞分化和功能的细胞学和分子生物学方面的知识，并将讨论一下关于谷物传递细胞的日益增多的例证。
引言 从广义上讲，传递细胞包括从或向维管组织中运输溶质或溶剂的所有类型的细胞。可是，“传递细胞”这个名词经常只指那些具有适应物质运输形态特征的细胞。最基本的适应特征就是可以增加质膜表面积的壁内突的发育。 在本文中，我们主要研究在以胚乳为主要贮藏组织的谷物中传递细胞的发育和功能。
传递细胞在将母体运来的营养物质转运到胚乳组织的过程中起了重要的作用 胚乳传递细胞的发育和功能 扩大质膜的表面积 增加溶质内外转运的场所 传递细胞在将母体运来的营养物质转运到胚乳组织的过程中起了重要的作用 胚乳传递细胞质膜折叠 加速物质的分泌或吸收 促进囊泡的吞并 传递细胞的细胞壁纤维排列松散 有利于物质 的输导
大麦和小麦 玉米 不同谷物之间传递细胞 的位点也不同 荞麦 水稻
在玉米胚乳基部，维管束末端形成一个杯状垫。至少10层被挤压的死细胞位于韧皮部末端和胚乳之间。邻近这些死细胞的胚乳表皮细胞分化形成传递细胞，从而构成胚乳基部传递细胞层。在授粉后16天，胚乳基部传递细胞层发育成熟，大约有3~6层、65~70列细胞。胚乳基部传递细胞层是母体和子体组织间唯一可以进行物质交换的区域。
在小麦和大麦中，营养物质由维管束卸载到珠心突起处，此处也有特殊细胞形成，从而使得营养物质分泌到胚乳腔中。围绕胚乳腔的糊粉层细胞的细胞壁比其他糊粉层细胞的厚，从而被称为“变形糊粉层细胞” 。虽然此类细胞的壁内突没达到玉米胚乳传递细胞的程度，但是它们的功能相似。
高新起、席湘媛在研究荞麦胚和胚乳发育过程中，观察到荞麦糊粉层在发育的特定阶段形成了传递细胞的结构——糊粉层传递细胞，且此时正是珠心组织解体和糊粉层、胚乳细胞营养物质积累的活跃时期。 荞麦的糊粉层传递细胞不仅能吸收母体的营养物质，可能也起到把母体营养物质转运到胚乳组织中贮存的作用。
水稻没有形态明显的胚乳传递细胞，即没有分离的区域将营养物质运输到胚乳。它们的主维管束像小麦和大麦一样纵向分布，而且营养物质也是运进珠心突起。但是，营养物质从珠心突起沿共质体途径运输到珠被。珠被细胞壁加厚，从而避免在胚乳增长时被压碎。然后，营养物质在释放到围绕胚乳的质外体空间里，所有的糊粉层细胞再参与养分吸收。
玉米胚乳传递细胞专一性基因的数目估计有5500个，78%的在水稻基因组中找到类似基因。 胚乳传递细胞的分子生物学机制 基因和启动子 已证明启动子BETL1，Meg-1和ZmEBE2与传递细胞专一性有关。 胚乳传递细胞的转录调节 ZmMRP-1 传递细胞分化的调节 因素
ZmMRP-1强烈地激活BETL1和 BETL2的启动子 ZmMRP-1还可以激活Meg-1和ZmTCRR-1的启动子。 ZmMRP-1可以激活处于沉默状态的玉米和拟南芥叶片，番 茄原生质，洋葱表皮和酵母菌等中的传递细胞专一性启动子。 这些结果都表明ZmMRP-1是传递细胞专一性 和可能存在的一致性的主要决定因素
谷物胚乳细胞的不同分化方向与位置效应有关，胚乳边缘细胞除了靠近维管束的都将分化成糊粉层细胞，而靠近维管束的则分化形成传递细胞，其他所有内胚乳细胞都将成为淀粉胚乳细胞。 豌豆子叶表皮的离体培养实验证明糖分对传递细胞的分化具有直接的影响，低蔗糖浓度或含有葡萄糖与果糖的介质似乎可以诱导传递细胞的产生。 实验数据显示传递细胞的产生不是一种因遗传而出现的必然现象，而是在维持传递细胞形态的因子持续作用下传递细胞专一性基因表达的结果。
前景 （1）识别来源于母体的诱导传递细胞分化的信号。 （2）识别与传递细胞形态形成有关的下游基因，特别是与传递细胞特殊细胞壁形成有关的基因。 虽然国内外很过学者从不同的角度对几种谷物胚乳传递细胞以及维管束传递细胞进行了研究。但是，我们仍要进行下面一些研究： （1）识别来源于母体的诱导传递细胞分化的信号。 （2）识别与传递细胞形态形成有关的下游基因，特别是与传递细胞特殊细胞壁形成有关的基因。 （3）弄清传递细胞抵御病原菌侵入种子的原因，并了解调节传递细胞活动的母体信号很可能将母本植物代谢阶段的整体信息输进灌浆过程。
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