Chapter 2 生物與環境的關係

2 - 1 內在環境 專題 荷花和蓮花的睡眠律動 2 - 2 外在環境之一：非生物性 環境 2 - 3 外在環境之一：非生物性 專題 西施舌事件

2 - 4 環境對生物的限制 2 - 5 生物對環境的耐受性 2 - 6 生物對環境的適應

在第一章已經解釋過，生態學是研究「生命與環境間相互作用的科學」；而「環境」(Enviroment)一詞則涵蓋甚廣，廣義的說，舉凡一切會影響生物體活動、適應、分布、生育的因素，都可算是該生物所處的環境組成條件。因此，就單一生物個體而言，其環境可分為「內在環境」與「外在環境」兩大部份；而外在環境又可再區分為「生物性環境」與「非生物性環境」。

環境系統表

內在環境 恆定性(Homeostasis) 生物時鐘(Biological clock) 生物體內在的恆定是它生理和行為的基礎。 形成生物時鐘的原因，據研究所知是生化反應的結果。 生物時鐘是受荷爾蒙所調節的。

生理律動(Physiological rhythm) 睡眠律動 饑餓律動 發情律動 生命週期(Life cycle) 心理狀態(Psychological condition)

荷花和蓮花的睡眠律動 有很多人分不清楚荷花和蓮花，更搞不懂蓮蓬、蓮子、蓮藕到底是荷花長的？還是蓮花長的？其實「蓮」和「荷」在生物分類學上是完全不同的植物。從外觀上來區分，蓮花的葉子都漂在水面上，是所謂的「浮葉植物」，但荷花的葉子則挺立出水面，是所謂的「挺水植物」。花朵方面，雖然兩種花的花莖都會高出水面，但蓮花的花莖比荷花的要矮許多，而且蓮花的花瓣通常是細長形，但荷花的花瓣則是大型的心狀。蓮花的顏色因品種而有許多變異，但荷花只有純白和淡紅兩種。

蓮蓬、蓮子、蓮藕都不是蓮花長的。荷花凋謝後花托膨大起來的部分就是蓮蓬；蓮蓬上有許多小孔，每個小孔裏面有一顆蓮子，一個大的蓮蓬大約有二十個蓮子，小的也有十來個之多。至於蓮藕其實就是荷花的地下莖，秋冬花葉凋零後它深埋在淤泥中過冬，等第二年春天來臨時就可以再度發芽生長，所以有「出淤泥而不染」的美名。

中國人對蓮花和荷花的混淆可能和宗教有關，例如唐僧釋道世所著的諸經集要中提到：「故十方諸佛同出於淤泥之濁，三身正覺俱坐於蓮台之上」，各寺廟中也常常可以看到觀音或菩薩坐在蓮台上的畫像，而蓮台其實就是荷花所生的蓮蓬，因此才有許多人誤以為蓮花就是荷花、荷花就是蓮花。

荷花和蓮花都會出現有趣的「睡眠律動」。這種植物的律動現象在豆科植物也很常見，例如銀合歡的葉子在白天時會上揚伸展，但晚上小葉則會兩兩閉合下垂有如睡眠狀，所以在植物學上將這種週期性的生理現象叫做睡眠律動。荷花和蓮花的睡眠律動則表現在花朵上，它們的花通常只在一天中的某個時段開放，之後會再閉合成花苞狀。蓮花因品種不同，開放的天數和時段各有差異；但一朵荷花通常只開2天。第一天在大清早時就開放，日照轉強後就回復成花苞的樣子，第二天開放的時間會稍晚一點，但中午前會再度閉合，等到第三天的開放時間就更晚一些了，而且這次不會再閉合起來，過了中午花瓣就會逐漸凋落，只剩一個小小的蓮蓬孤立在花莖上。

台灣出名的「白河蓮花季」，應該是去賞荷花才對，因為當地大多種的是荷花而不是蓮花，蓮花只是少量的點綴而已。而且，很多人去賞花的時候都不知道荷花的開合自有它的規律性，如果是早上從台北出發，到達台南白河時大約是中午時分，若是再品嘗個蓮子大餐，到荷田邊時已經過了中午，這時候看到的荷花，不是含苞未放就是已經花瓣凋零，難怪許多人都要敗興而歸了。其實，想要真正欣賞荷花的嬌美，地點並不重要，時間才是重點，例如：台北植物園、花蓮光復鄉以及桃園觀音、新屋、臺南六甲等地也都有大規模的荷田，只要選個天氣晴朗的清早就近前往，不但可以看到帶著露珠的荷花在晨光中綻放，還可以品味到飄逸在荷田邊淡淡的荷花香。

外在環境之一：非生物性環境 所謂的非生物性環境，是針對生物體周遭的物理或化學因子而言。 媒質(Medium) 媒質的主要功能，是做為生物體與外界聯繫的介質，它能夠提供生物體有用的物質，相對的也把生物體的代謝廢物帶走。 也對生物體的體型大小及生殖方式有所影響。

基底(Substratum) 基底指的是一個可以提供生物棲息或活動的物體表面。

日光(Light) 日光是所有生物最原始的能量來源，它以輻射能的型式穿透氣層到達地球表面後，被綠色植物的光合作用改變成化學能儲存在葡萄或其它碳水化合物分子裡面。 日光對植物的影響最容易看到的是趨光性(Phototropism)的表現。 光對植物的開花與否也扮演著極重要的關鍵性角色。

日光與動物的關係上，在生理上，光可做為變溫動物和部份恆溫動物的熱能來源。 光對動物行為的影響方面，可以用所謂的「晝行性動物」和「夜行性動物」做例子來說明。

水分(Water) 生物如何獲得水分。就植物而言，以固著的根部從士壤中吸收水分，少部份水生植物全株都有吸水的功能；在動物方面，有下列三個途徑： 直接飲水 皮膚吸水 從代謝作用中獲得水分

氣候(Climate) 氣候指的是某一地理區內大氣所表現出來的自然狀況。天氣是指在一天或一週內的大氣變化，氣候則是著重於長期性的大氣平均動態。 日光(Light) 氣溫(Atmospheric temperature) 氣溫在氣象學上可分成兩種測定值，第一種叫平均溫、第二種叫最高溫和最低溫。

氣壓(Barometric pressure) 氣壓指的是大氣中的物體表面所承受的大氣壓力。 風(Wind) 大氣因為溫度或壓力的差異而造成的局部性氣流是所謂的「風」。

濕度(Humidity) 濕度指的是一定體積的空氣中，所含水蒸氣的總量。 降水(Precipitation) 降落在一個地區內的總水量稱為降水量。而降水的方式可分為下雨、下雪、冰雹、凝霜、結露、起霧等各種不同的型態。

營養因子(Nutritional factors) 生物必須從環境中攝取營養以維持生命，而依其取得營養物質的方式，可分成自營性(Autotrophic)與異營性(Heterotrophic)兩大類。 環境週期(Environmental cycle) 因為地球自轉、公轉的運行，以及和月球、太陽的相關位置改變，會造成非生物性環境表現出週期性變化，這叫做環境週期。

日週期(Diurnal periodicity) 月週期(Lunar periodicity) 季節週期(Seasonal periodicity) 潮汐週期(Tide periodicity) 潮汐的成因 雖然潮汐是受太陽和月球共同影響，但一天中的潮水漲落，主要是月球和地球相關位置的變化所造成。 漲潮和退潮 大潮和小潮

圖 2-5 春分 3/22.23 （太陽直射赤道） 兩半球溫度相同 23 ½。 秋分 9/22.23 冬至 12/21.22 （太陽直射南迴歸線） 23 ½。 兩半球溫度相同 高溫的南半球 高溫的北半球 夏至 6/21.22 （太陽直射北迴歸線） 秋分 9/22.23 圖 2-5

滿月 月球引力 農曆十五 農曆二十、二十二 農曆初一 農曆七、八 上弦月 下弦月 新月 大潮 小潮 太陽引力 太 陽 圖 2-6

大潮高潮線 小潮高潮線 大潮低潮線 小潮低潮線 小潮漲退範圍 大潮漲退範圍 圖 2-7

外在環境之二：生物性環境 所謂的生環境，指的是生態系中生物和生物之間的一切互動關係。 競爭(Competition) 兩個生物或是兩個物種之間，因為對環境的需求部份或全部相同時，是為競爭。

合作(Cooperation) 合作關係又可稱為「非義務性互利共生」(Nonobligatory mutualism)，指的是兩生物生活在一起時，雙方都互蒙其利，但是即使分開了，兩者也都還可以正常生存。

片利共生(Commensalism) 兩生物在一起共同生活，其中一方因此獲利，而另一方並無利害影響，而且雙方沒有絕對性的依附關係，這種情況叫做片利共生。

互利共生(Mutualism) 互利共生是兩生物共同生活，甚至是兩個個體緊密依附在一起才能使雙方同時受益，但若這種依存關係一旦被分開時，可能兩者都有損失甚至不能繼續生存。

寄生(Parasitism) 寄生關係的兩方，一方叫寄主(Host)，另一方叫寄生物(Parasite)或寄生蟲。寄生物從寄主的體液、組織或消化物中獲得生存所需，而寄主則會受到某種程度的危害。

體內寄生 體外寄生 單寄主寄生 寄生物潛入寄主消化道或組織、體液之間，從中攝取生活所需是為體內寄生。 寄生物僅附著在寄主體表謀取生存利益的關係叫體外寄生。 單寄主寄生 寄生物僅需一個寄主便能完成整個生命過程的寄生方式稱為單寄主寄生。

多寄主寄生 終生寄生 多寄主寄生是指寄生物會在不同的寄主間遷移。 寄生物一生當中，除了世代交替或遷移階段暫時離開寄主外，其它時間都與寄主共存的情況是為終生寄生。

暫時寄生 種間寄生 寄生物只有短暫的時間和寄主發生關係，大部份時間仍獨立活動的是為暫時寄生。 種間寄生是指寄主與寄生物在分類學上不屬同種的寄生關係。

同種寄生 同種生物的不同個體發生寄生關係。 擬寄生 有些寄生物只是在寄主身上完成它生命週期中的某一階段而已。

抗生(Antibiosis) 剝削(Exploitation) 抗生是指兩生物之間，一方會分泌有毒物質抑制或毒害另一方的情況，而這種毒性物質我們稱之為抗生素(Antibiotics)。 剝削(Exploitation) 某一生物從另一生物奪取生存所需是為剝削。

人為關係(Man-made relationship) 捕食(Predation) 某生物捕捉另一生物來當作食物是為捕食關係，而加害者這一方稱為掠食者(Predator)，受害者一方則稱為犧牲者(Prey)。 人為關係(Man-made relationship) 因為人類的特殊作為所引起的生物與生物間的關係叫人為關係。

西施舌事件 「西施舌」又稱為西施貝或西刀舌，是一種長橢圓形有兩片殼的貝類，在台灣中南部海岸及主要河川出口都有生產，成熟的西施舌長約５～８公分，是一種民間經常取用的海產食物。但民國７５年１月，高屏地區有人因為吃了西施舌後，出現口、唇、舌和臉部發麻等現象，隨後蔓延到頸部、胳膊和手腳，比較嚴重者則惡化成肢體麻痺、流口水、頭痛、口渴和嘔吐等症狀，其中有兩人因病重而不治死亡，這即是台灣食品衛生史上的「西施舌事件」。

西施舌本來是一種可食的水產生物，但何以在冬天低溫期裡會引發如此嚴重的中毒事件實在令人匪夷所思。後來從食物檢體的化驗結果知道，它不是一般的細菌性食物中毒事件，而是一種叫雙鞭毛藻(Dinoflagellates)的浮游生物惹的禍。

鞭毛藻是一種長著鞭毛的單細胞藻類，在水溫、營養鹽等環境條件配合得宜時，它們就會以無性生殖的方式大量繁殖。如果加上潮水與趨光性的配合，這些鞭毛藻就會濃縮聚集於某處海水表層，使得海水遠觀時變成紅色或橙、黃、綠、藍等顏色，這就是海洋生態學上所稱的「赤潮」(Red tide)。雙鞭毛藻並非全都具有毒性，只有少部分有毒的種類會釋出神經毒素，一旦這些毒藻被魚貝類濾食，藻體和毒素就會累積在其體內，若人類正好取食這些含毒的魚貝類，毒素就會對人體產生危害，而西施舌事件就是因為這些蓄積著藻類毒素的貝類被人們誤食所引起的不幸案例。

環境對生物的限制 生態系中舉凡會對生物的生長、繁殖、分布產生抑制作用的因素，我們都稱之為「限制因子」(Limiting factor)。 日光 日光是緣色植物和草食性動物的主要限制因子。 水 氧氣

溫度 生物能夠維持正常生活的最低溫度稱為「最低有效溫度」，能夠維持正常生活的最高溫稱為「最高有效溫度」。 pH值 空間 微量元素 天災人禍

生物對環境的耐受性 品種的差異 生命週期的差異 習慣性的差異 有無限制因子共同作用

圖 2-16 不能忍受範圍 生理緊張範圍 適應幅度 個體最多 溫度梯度 個體稀少 沒有生物 生物個體的數目 少 低 多 高 低 溫致死點 低 溫致死點 最 低有效點 高 溫致死點 最 高有效點 最適點 圖 2-16

生物對環境的適應 經過遺傳與生存競爭等演化機制，生物會表現出最適合環境條件的特質與性狀，這就是生物的適應。

形態的適應 生物對環境的刺激，以放變形態來因應者是為形態的適應。 研究生物如何以改變形態來適應溫度變化的學者，提出兩條生態學上著名的定律以說明生物的共同適應趨向：第一條定律叫「阿倫定律」(Allen's rule)，內容是：「同一種類的哺乳動物，生活在寒帶者，其四肢、耳鼻、尾巴等身體末端，會短於生活在熱帶者。」第二條定律叫「勃格曼定律」(Bergmann's rule)，指出「寒帶的恆溫動物，其體型會大於熱帶的相關種類。」

生理的適應 行為的適應 缺水的適應 缺氧的適應 高低溫的適應 缺乏食物的適應 水中生產的適應 有些生物會以某些特殊的行為來應付危險或不良的環境。