第六章 种子的萌发（3学时） 教学内容：种子萌发的过程，种子萌发的生理生化变化，种子萌发的生态条件，特殊种子的萌发及调控，种子的播前处理。 第六章 种子的萌发（3学时） 教学内容：种子萌发的过程，种子萌发的生理生化变化，种子萌发的生态条件，特殊种子的萌发及调控，种子的播前处理。 教学目的与要求：理解、掌握种子萌发的一般过程及各个阶段发生的形态和生理上的变化，理解种子萌发的条件，并能在生产上利用这些条件根据环境条情况种子萌发进行调控。 重点：种子萌发的的四个阶段，各阶段的特征及变化；种子萌发的生态条件。 难点：生产上能利用种子萌发的条件根据环境情况对种子萌发进行必要合理的调控。

什么是种子萌发？ 种子生理上把干燥种子吸水到种胚突破种皮的过程看成是萌发。 从种子技术的角度是指种胚恢复生长，并长成具有正常构造幼苗的过程。 种子萌发的本质，即指种胚(最幼嫩的植物原始体)从生命活动相对静止状态恢复到生理代谢旺盛的生长发育阶段。

第一节 种子萌发的过程 在满足萌发基本条件的情况下，种子萌发可分为四个阶段，即吸胀、萌动、发芽和成苗（形态建成）四个阶段。

双子叶和单子叶种子萌发过程

一、吸胀（imbibition） 吸胀是种子吸水而体积膨胀的现象。

开始吸水期——依靠吸胀力吸水，是纯粹的物理过程，活的死的种子均有此阶段，一般大约几小时就完成。 吸水滞缓期——种子中胶体吸水到达饱和，种子的含水率不再增加，或者持续缓慢地增加 。第二阶段所经过的时间在不同种子间可能有很大的差异 。死种子没有此阶段，休眠的种子 有此阶段。 重新大量吸水期——种子胚细胞开始分裂，代谢活跃，重新开始吸水。此时含水量因植物而异，如稻为26.5%，玉米30.5%、甜菜31%、大豆则高达50%。

种子吸胀是一个物理过程，不是生理过程。不论是活种子或是死种子均能吸胀。种子吸胀不能作为种子开始萌发的标志。 种子吸胀能力的强弱，主要决定于种子的化学成分和种皮的结构。 种子开始吸水期结束时的吸胀的体积与气干状态的体积之比，称为吸胀率。一般淀粉种子的吸胀率是130-140%，而豆类种子的吸胀率达200%左右。

二、萌动（protrusion） 萌动俗称为“露白”，是指种胚细胞体积扩大伸展到一定程度，胚根尖端突破种皮外伸的现象。 绝大多数植物的种子萌动时，首先冲破种皮的部分是胚根。 “假萌动”或“假发芽”是指无生命力的种子在充分吸胀后，由于胚根体积的膨大而伸出种皮的现象。

种子萌动时，胚的生长随水分供应情况而不同：当水分较少时，则胚根先出；而当水分过多时，则胚芽先出。这是因为胚根对缺氧的反应比胚芽敏感。 种子从吸胀到萌动所需要的时间，因植物种类而异，一般油菜、小麦、黄瓜等1d左右，茄子、辣椒、水稻等2d左右， 林果种子则要几天到十几天。

三、发芽 (germination) 种子萌动以后，种胚细胞开始或加速分裂和分化，生长速度显著加快，当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，就称为发芽。 发育到一定程度,到底发育到什么程度? 传统的习惯是把胚根与种子等长，胚芽达种子长一半作为发芽的标准。 我国和国际种子检验规程对发芽定义是:当种子发育长成具备正常主要构造的幼苗才称为发芽。

四、成苗（幼苗的形态建成 ）(seedling establishment) 1、子叶出土型(epigeal germination) 单子叶植物中只有少数属子叶出土型，如葱蒜类等，而90%的双子叶植物幼苗属这种类型，常见的作物有棉花、油菜、大豆、黄麻、烟草、蓖麻、向日葵和瓜类等。

2、子叶留土型(hypogeal germination) 大部分单子叶植物种子，如禾谷类，小部分双子叶植物种子，如蚕豆、豌豆、茶叶、柑橘、荔枝、芒果等属于这一类型，后者的子叶一般较肥厚。

花生属于子叶半留土型。因其下胚轴短而粗且生长缓慢，若覆土浅则子叶出土，反之子叶留土。 了解子叶出土类型对指导播种的重要意义。？ “戴帽”出土

第二节 种子萌发的生理生化变化 一、细胞的活化和修复 1、活化和修复在吸水的第一、二两个阶段进行 第二节 种子萌发的生理生化变化 一、细胞的活化和修复 1、活化和修复在吸水的第一、二两个阶段进行 2、活化的系统主要有酶（水解酶类）、细胞器（线粒体等）等，活化的顺序是氨基酸代谢、糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径。 3、修复主要包括膜、线粒体和DNA修复。 DNA修复------DNA分子损伤的修复由DNA内切酶、DNA多聚酶和DNA连接酶来完成。 活化和修复能力与环境条件和种子的活力有关。

二、种胚的生长和合成代谢 种子萌发最初的生长在种胚细胞内主要表现在活化和修复基础上细胞器和膜系统的合成增殖(新线立体的形成和内膜系统内质网、高尔基体的增加)。 合成作用主要包括以下几个方面： （1）种子中预存的mRNA合成蛋白质，形成各种酶； （2）合成各种RNA，以合成各种蛋白质； （3）形成各种细胞器，如多核糖体、线粒体等； （4）重新合成DNA。

三、贮藏物质的分解和利用 主要贮藏物质分解利用的方式如下： 1、淀粉的分解与利用 90%的淀粉水解成葡萄糖，主要由淀粉水解酶所催化，α-淀粉酶的产生与GA的诱导有关，而β-淀粉酶主要预存在胚乳中。 淀粉降解有二种途径，即水解途径和磷酸解途径。 水解途径:淀粉 α-淀粉酶 糊精 β-淀粉酶 麦芽糖α-葡苷酶 葡萄糖 磷酸解途径: 淀粉+Pi 磷酸化酶 葡萄糖-1-磷酸(G-1-P) 种子萌发初期，磷酸化酶活性高，磷酸解途径为主要途径，萌发后期， α-淀粉酶 和β-淀粉酶活性增强，以水解途径为主。

α-淀粉酶

2、蛋白质的分解与利用 种子蛋白质的分解是分步进行的。 第一步:贮藏蛋白可溶化。非水溶性的贮藏蛋白不易直接被分解成氨基酸，首先被部分水解形成水溶性的分子量较小的蛋白质； 第二步:可溶性蛋白完全氨基酸化。可溶性蛋白被肽链水解酶(包括肽链内切酶、羧肽酶、氨肽酶)水解成氨基酸。 禾谷类种子蛋白质的分解主要发生在三个部 (1)胚乳淀粉层；(2)糊粉层；(3)胚中轴和盾片

3、脂肪分解与利用 脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油和脂肪酸。 在萌发过程水解产生的脂肪酸中优先被分解利用的一般是不饱和脂肪酸。因此，萌发中随脂肪的水解，酸价逐渐上升，而碘价逐渐下降。 在萌发代谢中，一般首先利用的是种子中的淀粉和贮藏蛋白，而脂肪分解利用发生在子叶高度充水，根芽显著生长的时候。

糖酵解丙酮酸的去路 (1)在无氧或相对缺氧时 —— 发酵 有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵 酒精发酵：由葡萄糖 → 乙醇的过程 乳酸发酵：由葡萄糖 → 乳酸的过程 (2)在有氧条件下 —— 丙酮酸有氧氧化 丙酮酸被彻底氧化成CO2。

种子萌发过程中的代谢 酶的活化 膜的修复 线粒体修复 DNA修复  种子萌发早期（吸胀） 低活力种子修复受阻  种子萌发早期（吸胀） 低活力种子修复受阻 淀粉水解酶合成 淀粉粒解体 淀粉经水解或磷酸解成葡萄糖 脂肪酸 -氧化 乙酰CoA 乙醛酸环 糖 脂肪 脂酶 甘油 -磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 糖 酸价上升，碘价下降 贮藏蛋白质 蛋白酶 多肽 肽酶 氨基酸 运至胚 合成新蛋白质  营养物 质水解

四、呼吸作用和能量代谢 种子萌发过程中呼吸作用增强，是一个需能过程。 吸胀种子在萌发过程中主要的呼吸途径是糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径。 干种子中的ATP含量较低，吸胀后ATP含量迅速增加，之后在种子萌动前保持相对稳定(ATP合成的速率和利用的速率达到平衡)；种子萌动后，ATP含量进一步上升。

种子萌发过程中能量的利用可以用物质效率来衡量 一般油质种子的物质效率较高，粉质种子较低。同一作物高活力种子、适宜条件发芽的种子，其物质效率较高。

第三节 种子萌发的生态条件 种子萌发适宜的环境条件包括充足的水分供应、适宜的温度和氧气供应。 一、水分（种子萌发的首要条件） 第三节 种子萌发的生态条件 种子萌发适宜的环境条件包括充足的水分供应、适宜的温度和氧气供应。 一、水分（种子萌发的首要条件） 1、种子发芽的最低需水量 ——是指种子萌动时所含最低限度的水分占种子原重的百分率。 种子发芽的需水量与化学成分有密切关系，淀粉种子和油质种子需水量较少，而高蛋白种子需水量较高。另外，一般发芽需水量大的种子，发芽的速率较低。

2、影响种子水分吸收的因素 种子水分的吸收速率和吸收量，主要受到种子化学成分、种被透性、外界水分状况和温度的影响。 ——一般环境温度每提高10℃，水分吸收速率增加50-80%。 3、种子的吸胀损伤和吸胀冷害 如果种子吸胀速率快，细胞膜就无法修复而且出现更多的损伤，物质外渗加剧，种子发芽成苗能力下降。这种类型的损伤称为吸胀损伤(soaking injury)。（如大豆、菜豆等） 有些作物干燥种子短时间在零度以上低温吸水，种胚就会受到伤害，再转移到正常条件下也无法正常发芽成苗，这种现象称为吸胀冷害(imbibition chilling injury)

二、温度 1、种子发芽温度的三基点 最低温度和最高温度——分别是指种子至少有50%能正常发芽的最低、最高温度界限。 最适温度——是指种子能迅速萌发并达到最高发芽百分率所处的温度。 一般喜温作物或夏季作物的温度三基点分别是6-12℃，30-35℃和45℃，而耐寒作物或冬季作物发芽温度的三基点分别是0-4℃，15-20℃和40℃。

一般作物种子的发芽温度范围较宽，但有些较窄，如芹菜15℃、葱蒜类不超过20℃等。 同一作物不同亚种或品种发芽温度有差异，如籼稻发芽适温30-35℃，粳稻30℃。 种子的生理状态对萌发的温度有影响。

2、变温促进种子发芽的效果 变温对促进休眠种子发芽特别有效，因此对未完成后熟的新种子或休眠种子采用变温发芽效果特别显著。另外，变温还能提高一些无休眠种子发芽的速率和整齐度。 目前发芽试验常采用的变温为20-30℃或15-25℃，在低温下的时间是16h，高温下的时间是8h，一天为一个变温周期。 变温有利于种子发芽的原因： （1）有利于氧气的供应，促进酶的活动； （2）降低物质效率； （3）消除有毒的中间产物。

三、氧气 1、种子萌发时氧气供应的影响因素 ——限制氧气供应的主要因素是水分和种皮。 2、不同作物种子萌发对氧气需要的差异 ——作物种子发芽时需氧的多少，与作物的系统发育有关。 3、种子萌发过程需氧量的变化 ——当种子吸水时，随着吸水量的增加，其需氧量也随之快速增加；当种子处于吸水滞缓期，其需氧量也较多，但当种子胚根突破种皮时，其需氧量又急剧增加。

四、其它因素 1、光 根据种子萌发时对光的反应分为：需光种子、嫌光种子 和中光种子。 2、二氧化碳 ——通常在大气中只含有0.03%二氧化碳，对发芽无显著影响。只有当发芽环境的二氧化碳增至相当高的浓度，才会严重抑制发芽。 3、土壤盐碱度 ——土壤中高浓度的肥料和可溶性盐，往往抑制发芽（不利于种子吸水）和出苗。 4、土壤坚实度 ——土壤坚实度高，土壤容重大，含水量小，不利于种子发芽和出苗。

第四节 特殊种子的萌发及调控 一、种皮障碍类型种子的萌发——层积处理 第四节 　特殊种子的萌发及调控 一、种皮障碍类型种子的萌发——层积处理 是种子与潮湿的介质一起置于低温条件下(0-5℃)，以保证其顺利通过后熟作用的一种种子处理措施。 种子与细沙的比例：大粒种子1：5-10，中小粒1：3-5； 层积时间：中小种子（桂花、月季等）需30-60天；大粒种子如核桃需60-90天；板栗需100-180天；山楂等需200-300天。 二、水生植物种子的萌发 三、兰科植物种子的发芽和人工培养 四、寄生植物种子的萌发

第五节 促进种子萌发的方法 一、渗透调节 (Osmotic conditioning) 第五节 　促进种子萌发的方法 一、渗透调节 (Osmotic conditioning) ——播种前将种子放入渗透势较高的溶液中，其吸水的速率大为减缓，有利于种子内部充分进行早期的活化和修复等生理准备活动；由于渗透势较高，处于溶液中的种子暂不会突破种皮萌动。 ——渗透调节后的种子再播种，其发芽速率、整齐度均显著提高，在低温逆境条件下的发芽成苗得到明显改善。 常用的渗透势调节物质有：PEG(聚乙二醇) 无机盐类（如Na2HPO3 、KNO3等）

二、湿干交替处理 湿干交替处理有利于种子活化，经湿干交替处理的种子内部生理过程受到促进，包括大分子的活化、线粒体活性的提高等得到改善，因此加速种子发芽，而且对长成的植株的生长发育和产量均有促进作用。 湿干交替处理的具体方法是作物干种子在10-25℃的条件下吸收水分数小时，然后用气流干燥至原来的重量，这一过程可重复进行。 湿干交替处理，既有利于种子内部生理的活化和修复，又避免了直接浸种可能带来的吸胀损伤或浸种过长带来的缺氧呼吸的伤害， 

三、化学物质处理 ——目前常用的植物生长调节剂包括赤霉素、生长素、细胞分裂素、油菜素内酯(BR)对种子发芽亦有明显的促进作用。 四、有机溶剂渗透处理 首先将植物生长调节物溶于有机溶剂中（丙酮或二氯甲烷），然后种子在药液中浸1-4h。这些溶解在有机溶剂中的植物生长调节剂就能透过种皮渗入种子内部。 浸种后，通过真空干燥法使有机溶剂挥发掉，干燥后种子再吸胀时，已渗入种子内的少量生长物质会快速扩散到胚内部起萌发的促进作用。

第六节 种子的播前处理 一、种子处理（seed treatment)的含义 第六节 种子的播前处理 一、种子处理（seed treatment)的含义 （一）广义的种子处理：是指从收获到播种为提高种子质量和抗性、破除修面、促进萌发和幼苗生长以及方便播种，对种子所采取的各种处理措施，包括请选、干燥、分级、催芽、杀菌消毒、春花处理及各种物理化学处理。 （二）狭义的种子处理：是指在种子加工过程中或邻近播种前对种子进行各种化学物质、物理因素和生物因素等处理。

二、种子播前处理的目的 1、防止种子和土壤中的的病菌和害虫； 2、方便播种； 3、刺激种子萌发和幼苗生长； 4、促进根际有意生物的生长； 5、使用安全，防止幼苗被除草剂危害。

三、种子处理的方法 （一）物理方法 1、电磁处理 （1）低频电流场处理：将种子放在两电极之间加水，通入低频电流（200V、50Hz、0.1-1.0A)，处理种子15－30min。 （2）静电场处理：将种子置于直流静电场中，处理一定时间（大田作物，电场强度100-550kV/m，3s-2h；蔬菜作物，50-250kV/m，1-1.5min ）。 （3）电晕场处理：将种子置于放电的单向电晕场中，750kV/m处理种子。

电磁处理效果的生理生化基础： （1）种子被极化，能荷提高，提高与萌发相关酶（脱氢酶、淀粉酶）的活性； （2）电场处理后可使酶含量增加，活性增强，基因表达活性增强，加速各种生化反应速度； （3）呼吸速率提高，为种子萌发和幼苗生长提供充足的营养和能量； （4）杀死种子表面病原菌，幼苗抗性增强。

（二）植物生长调节剂处理： 2、磁场处理：包括永久磁场、电磁铁和磁化水处理。 3、电磁波和射线处理：包括超声波、微波、激光、紫外线、红外线以及α、β、γ等射线。 （二）植物生长调节剂处理： 1、生长素类物质处理：NAA、IAA、2,4-D等； 2、赤霉素类物质：GA 3、细胞分裂素类物质：TK、6-BA、玉米素等； 4、其他甚至调节物质：CCC、PP333等。

（三）化学药剂处理： 1、药剂拌种：常用种子量的0.3%的药剂（如70%敌克松、50%福美锌、50%退菌特等）拌干种子； 2、药剂浸种：常用一定浓度的HgCl2、KMnO4、福尔马林、Na3PO4、NaOH、CuSO4浸种。 （四）浸种与催芽 浸种的方式： 温汤浸种：是用55℃的恒温水浸种，水量为种子量的3-5倍。 热水烫种：用70-80℃左右的热水烫种子（吸水困难的种子）。 一般浸种：是用温度与室温相同的水（25-30℃）浸种。 催芽：是将吸水膨胀的种子置于适宜温度条件下促使萌发的措施。

本章思考题 1、种子萌发的过程分为哪几个阶段？各阶段有哪些特点？ 2、活种子吸水一般分为几个阶段？各阶段种子在形态上和生理上发生了哪些变化？ 3、种子萌发需要什么样的生态条件？ 4、子叶出土型幼苗和子叶留土型幼苗的典型代表植物各有哪些？ 5、种子萌发过程中主要有哪些生理生化上的变化？（掌握各自的要点） 6、什么是吸胀损伤和吸胀冷害？ 7、何谓沉积处理？ 8、为什么要进行种子播前处理？