本著作除另有註明外,採取創用CC「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣3.0版授權釋出 第01-2單元:真核細胞 生命科學院 通識課程 細胞、分子與人類 Cell, Molecule and Human 2 學分 限非主修生物科系 生化科技學系 莊 榮 輝 本著作除另有註明外,採取創用CC「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣3.0版授權釋出 1
真核細胞 C41a 大小不是關鍵 Profiles of Nature: 簡單的真核生物 真核細胞在構造與功能上,比原核細胞複雜。 2 C41a 真核細胞 瘧疾原蟲 球蟲 阿米巴原蟲 鞭毛蟲 纖毛蟲 12’ http://www.bms.ed.ac.uk/research/others/smaciver/amoebae.htm 真核細胞真的有一個細胞核,還有細胞質內的許多細胞器官 (胞器)。 Profiles of Nature: 簡單的真核生物 真核細胞在構造與功能上,比原核細胞複雜。 水塘中的微小生物 原生生物:最簡單的真核細胞 大小不是關鍵 最簡單的生物型態是細菌,屬於原核生物,影片所介紹的都屬於真核生物。本頁列出的真核生物有些已在影片中出現,像是草履蟲、鞭毛蟲與纖毛蟲等,這些小生物有些是無害的,像影片中的科學家直接由水塘中撈出來觀察,或許我們也可以考慮安排實驗課讓各位看一下顯微鏡下的生物。
真核細胞 Central Dogma 原核細胞 真核細胞 由原核到真核,由單細胞到多細胞 3 3 由原核到真核 由 單 細 胞 到 多 細胞核生成、胞器加入 Central Dogma (線狀 DNA) (環狀 DNA) 由 單 細 胞 到 多 細 胞 聚 集 、 分 工 調 節 原核細胞 (單身宿舍) 真核細胞 (三房兩廳) 3 3 什麼是原核生物?假如把全世界的細胞分成兩大類,就是原核與真核兩類細胞。原核細胞只有原始不成形的核,而所謂真核就是它有一個『真正的核』。整個生命或細胞,只有一個目的,就是要繁延下去,在這個大目標下有一個重要的『生命中心法則 Central Dogma』,就是所有的生命訊息,都是貯寫在 DNA 裡,DNA 上的訊息抄錄到 RNA,而 RNA 上的密碼就再翻譯成蛋白質。這整個過程為什麼叫做生命的中心法則?因為蛋白質負責了生命現象中幾乎所有的功能。像我們在這邊上課,所需要的能量要靠身體中各種不同的蛋白質來幫我製造。另外一個例子,像血友病是因為血液中某一個蛋白質壞掉,導致血液不能凝固,一旦受傷就血流不止。如此說來,蛋白質重要嗎?實在是太重要了!從早到晚,維持你所有生命的行動,都是由蛋白質來幫你打點,所以希望修完這堂課後,大家要感謝自己身上的蛋白質與細胞。 比較簡單的原核細胞中,DNA 的訊息抄錄給 RNA 後,再翻譯成蛋白質的過程是一氣呵成的,這有甚麼好處?這樣可以做的很快,像是細菌若遇到乳醣,就會馬上打開某一段 DNA,很快的開始製造利用乳醣的蛋白質。真核細胞就比較複雜,它的 DNA 貯存在細胞核裡,抄成 RNA 之後還要送到細胞質後,才能繼續翻譯成蛋白質,整個過程比較複雜。演化的過程,應該先有原核才有真核。我很喜歡用一個比喻,原核生物很像是一間單身宿舍,吃喝拉撒都在同一間,而真核生物就像一間幾房幾廳的公寓,有臥房 (細胞核),餐廳 (粒線體) 等。其實這兩種細胞都有其特點,像細菌只維持簡單結構,而真核就繼續演化成複雜的隔間。越複雜的細胞,其分隔就越複雜,主要是要讓某些功能,能進行得更有效率 (不受其他功能的影響),甚至可以有各種調節作用,以便適應環境等。 圖上左方是原核的細菌,細胞裡面充滿了 DNA,外面有鞭毛,雖它跟剛剛影片中真核生物的鞭毛很像,但是組成完全不一樣。由原核到真核,多了很多間隔,並且分隔出一個個『胞器』(有哪些?)。演化方向是由原核到真核,由單細胞到多細胞,多細胞有更多功能出現 (分工)。
真核細胞 真核細胞的主要特徵就是細胞核及許多胞器 4 細胞核 粒線體 細胞核如何演化得? 內質網 核糖體正在合成蛋白質 真核細胞的外來胞器 核仁 粒線體 核仁 細胞核如何演化得? Bohinski (1987) Modern Concepts in Biochemistry (5e) p.19-26 內質網 核糖體正在合成蛋白質 Campbell (1999) Biochemistry (3e) p.513 真核細胞的外來胞器 葉綠體 4 真核細胞的特徵就是有很多胞器,這幾張圖十分經典,我會投身生命科學的領域,這幾張圖有重大影響。左圖是電子顯微鏡影像,中間是核仁,我們可以發現 DNA 是廣泛散布在白色區域,黑色的是蛋白質。對於早期真核細胞的起源,有人提出一個有趣的說法︰細胞核是被吞進來的,像剛剛的影片中所看到變形蟲吞噬草履蟲一樣。其實細胞的世界是很殘酷的,常常是大吃小、互相併吞。除了細胞核很重要外,粒線體也很重要,上面看來有線狀物與顆粒,在植物中還有一種很重要的胞器稱為葉綠體。 此外,這些圖中可以發現很多一條一條的線狀結構,其實這些也算是一種胞器,我們稱為內質網。內質網其實是兩層的,上面附著很多小球,稱為核醣體,它的功能就是製造蛋白質。內質網核醣體所做出來的蛋白質,將會釋放到細胞外,而細胞質也有核醣體,則負責細胞內的蛋白質。
星際大戰的迷地原蟲 Midi-chlorians 真核細胞 動植物細胞之比較與外來胞器 (粒線體、葉綠體) 溶脢體 內質網 粒線體 溶脢體 細 胞 核 細 胞 核 液泡 Garrett & Grisham (2005) Biochemistry (3e) p.24-25 內質網 粒線體 葉綠體 Alberts et al (2002) Molecular Biology of The Cell (4e) p.31-32 高爾基體 高爾基體 星際大戰的迷地原蟲 Midi-chlorians 你的粒線體是媽媽那邊來的 細胞壁 粒線體之導入 葉綠體之導入 The Force 5 粒線體有一個有趣的事實,它有自己的 DNA,而且跟細胞核的 DNA 沒甚麼直接關係。有一個假說︰粒線體原本是其他原核生物,是被原始真核細胞吞進來的,像影片中草履蟲被吞噬一樣。被吞掉以後,原始的真核細胞發現這個東西會很努力地產生能量,所以就展開和平共存。植物細胞跟動物細胞不同的地方是有細胞壁、葉綠體與很大的液泡,據稱葉綠體也跟粒線體一樣都是外來的,是比粒線體更晚才被吞入。 有沒有發現,這兩種胞器的共通點是『與能量有關』,可能啟發了電影中的重要概念︰原力 (the Force),大家應該看過『星際大戰』中有迷地原蟲 (midi-chlorians) 大概就是合併自於粒線體 (mitochondria) 與葉綠體 (chloroplast) 這兩個字。粒線體的 DNA 是來自母親來的,且其變化比較小,精子只提供細胞核中的 DNA,現在親子鑑定都用粒線體 DNA。前一陣子在阿爾卑斯山發現的『冰人』,就真的由粒線體 DNA 追蹤到他幾百年後的後代。 請注意,由前面第二頁的圖可以發現真核與原核生物的 DNA 有很大的不同,原核是環狀的,而真核是有端點的線狀結構,這有甚麼差別或影響呢?原核生物的 DNA 可以無始無終的不斷分裂,而真核生物的端點有一個特殊的結構稱為『端粒』,每分裂一次端粒就減少一段,就像定期車票一樣,當票格全部剪完後,細胞就步入死亡。其時真核細胞的死亡並不是沒有好處,舊有細胞死亡有助於新細胞的繁衍。這部份是課程後面單元的範疇。
假如把地球上的細胞分成兩大類,可以如何分法? 『原核細胞、真核細胞』 真核細胞真的有一個細胞核。還可能有其他什麼胞器? 『粒線體、葉綠體等』 粒線體與葉綠體兩者有何異同? 『都是外來的、與能量獲取有關』 『葉綠體只出現在植物細胞中』 6
以下何者不是『胞器』? (1) 細胞核 (2) 細胞壁 (植物細胞的最外層) (3) 粒線體 (4) 葉綠體 (5) 內質網 (2) 7
以下何者不含核酸 DNA? (1) 細胞核 (2) 細胞內的核仁 (3) 粒線體 (4) 葉綠體 (5) 細菌 核仁 (0) 8
真核細胞 細胞的體積通常都很小,要用顯微鏡才看得到 9 岩葛是世界上最大的單細胞生物,可達數公尺高。 細 胞 裡 面 非 常 擁 擠 主要原因是,在相同體積中,細胞分得越細、越小,就會有最大表面積;而物質進出細胞的路徑會比較短,吸收效率較高。 細 胞 裡 面 非 常 擁 擠 Alberts et al (2002) Molecular Biology of the Cell (4e) p.78, 99 (總表面積較大) 1663 英國人 Hook 看到軟木塞的細胞壁,取名 cell (像地窖)。 神 經 細 胞 都 很 長 岩葛 Caulerpa 組合多細胞 (總體積相同) 單一大細胞 岩葛是世界上最大的單細胞生物,可達數公尺高。 9 http://www.brookscole.com/biology_d/templates/student_resources/0030270448_tobin/webbit/ch04-01.html
真核細胞 台灣原生之單細胞生物大傘藻,是研究的好材料 大傘藻 Acetabularia 整 株 就 是 一 個 細 胞 10 10 信息傳出? 白髮石? 細胞核 (→ mRNA) 國立台灣博物館︰學術與典藏 Starr & Taggart (1987) Biology (4e) p.225 大傘藻 Acetabularia 整 株 就 是 一 個 細 胞 還是由細胞 核在控制著 遺傳指令 細胞核 (還是老闆) 10 10
真核細胞 由單細胞到多細胞,生物可分工以增加生存優勢 11 (1) 衣藻只有單細胞,有點像帶有鞭毛的原蟲,只是含有葉綠體。 (3) 更大群落聚集成空心球稱團藻,較原始者每個細胞仍可獨立生活。 Chlamydomonas 衣藻 本作品轉載自Alberts作者於2002年出版之 (2002) Molecular Biology of The Cell (4e版本) 第 27頁次,依據著作權法第46、52、65條合理使用。 Gonium 盤藻 Volvox 團藻 (2) 盤藻集合 4 到 32 個細胞,群體過活,可以一起以鞭毛同向滑水,但還是獨立個體,各自分裂生殖。 (4) 團藻的每個細胞間,有架橋物質連結,無法單獨生存,具生理上的分工,球內的細胞負責生殖。 11 Alberts et al (1994) Molecular Biology of the Cell (3e) p.27 真核細胞內的各種胞器也是一種分工,都是為了產生更多種、更複雜、更有效率的生理功能。
假如把人變成只有單一個細胞構成,有沒有可能? 你願不願意? 大部分生物細胞都很小,為什麼? 『物質進出較快、總表面積較大』 假如把人變成只有單一個細胞構成,有沒有可能? 你願不願意? 『不太可能』 我願意 細胞核有何重要功能? 隔壁 教堂 傳來 … 『貯藏遺傳信息、控制細胞活動』 許多細胞聚集在一起生活有何好處? 『成員開始分工、執行複雜活動』 12
為何單一細胞的體積都很小? (1) 許多細胞組成個體後總表面積較大 (2) 可像更換零件一樣分別替換各細胞 (3) 內部分子要擴散到外面的速度較快 (4) 所需的組成物質較少因而比較經濟 (5) 由許多小細胞組成個體後可以分工 (4) 較不恰當的答案: 13
關鍵名詞 Central Dogma 原核細胞 真核細胞 胞器 organelle 細胞核 nucleus 粒線體 mitochondria 葉綠體 chloroplast 內質網 高爾基體 單細胞 岩葛 大傘藻 多細胞 分工 衣藻 盤藻 團藻 (中心教條) DNA ↓轉錄 RNA ↓轉譯 蛋白質 [核糖體] 14
細胞、分子與人類 真核細胞 生物科技 意 識 上課進度一覽 15 C41 細胞、組織、代謝 C42 基因遺傳 C43 胚胎成長發育 C41a 水塘生物 C41c 肌肉與骨骼 C41d 肝臟 C41 細胞、組織、代謝 C42 基因遺傳 C43 胚胎成長發育 C44 分子生物學 S40 核酸 真核細胞 C42a 記憶 C42b 蒼蠅王 C43a 誕生 C43b 創世紀 生物科技 C51 打開潘朵拉的盒子 C52 有用生物科技 C53 對社會與環境的影響 C54 回顧 DNA 時代 S50 生物技術 C52a 基因偵探 C52b 海洋生物寶藏 C54 DNA 時代 1~6 意 識 C61 不可思議內在世界 C62 心思控制的力量 C63 每個人的終極問題 C61a 大腦演化等 C61b 腦海漫遊 15
細胞核、核仁 經典之作 16 真核細胞的特徵就是有很多胞器,這幾張圖十分經典,我會投身生命科學的領域,這幾張圖有重大影響。左圖是電子顯微鏡影像,中間是核仁,我們可以發現 DNA 是廣泛散布在白色區域,黑色的是蛋白質。對於早期真核細胞的起源,有人提出一個有趣的說法︰細胞核是被吞進來的,像剛剛的影片中所看到變形蟲吞噬草履蟲一樣。其實細胞的世界是很殘酷的,常常是大吃小、互相併吞。除了細胞核很重要外,粒線體也很重要,上面看來有線狀物與顆粒,在植物中還有一種很重要的胞器稱為葉綠體。 此外,這些圖中可以發現很多一條一條的線狀結構,其實這些也算是一種胞器,我們稱為內質網。內質網其實是兩層的,上面附著很多小球,稱為核醣體,它的功能就是製造蛋白質。內質網核醣體所做出來的蛋白質,將會釋放到細胞外,而細胞質也有核醣體,則負責細胞內的蛋白質。
粒 線 體 內 質 網 17 真核細胞的特徵就是有很多胞器,這幾張圖十分經典,我會投身生命科學的領域,這幾張圖有重大影響。左圖是電子顯微鏡影像,中間是核仁,我們可以發現 DNA 是廣泛散布在白色區域,黑色的是蛋白質。對於早期真核細胞的起源,有人提出一個有趣的說法︰細胞核是被吞進來的,像剛剛的影片中所看到變形蟲吞噬草履蟲一樣。其實細胞的世界是很殘酷的,常常是大吃小、互相併吞。除了細胞核很重要外,粒線體也很重要,上面看來有線狀物與顆粒,在植物中還有一種很重要的胞器稱為葉綠體。 此外,這些圖中可以發現很多一條一條的線狀結構,其實這些也算是一種胞器,我們稱為內質網。內質網其實是兩層的,上面附著很多小球,稱為核醣體,它的功能就是製造蛋白質。內質網核醣體所做出來的蛋白質,將會釋放到細胞外,而細胞質也有核醣體,則負責細胞內的蛋白質。
內質網 核仁 溶脢體 細胞核 粒線體 高爾基體 細胞質 18 真核細胞的特徵就是有很多胞器,這幾張圖十分經典,我會投身生命科學的領域,這幾張圖有重大影響。左圖是電子顯微鏡影像,中間是核仁,我們可以發現 DNA 是廣泛散布在白色區域,黑色的是蛋白質。對於早期真核細胞的起源,有人提出一個有趣的說法︰細胞核是被吞進來的,像剛剛的影片中所看到變形蟲吞噬草履蟲一樣。其實細胞的世界是很殘酷的,常常是大吃小、互相併吞。除了細胞核很重要外,粒線體也很重要,上面看來有線狀物與顆粒,在植物中還有一種很重要的胞器稱為葉綠體。 此外,這些圖中可以發現很多一條一條的線狀結構,其實這些也算是一種胞器,我們稱為內質網。內質網其實是兩層的,上面附著很多小球,稱為核醣體,它的功能就是製造蛋白質。內質網核醣體所做出來的蛋白質,將會釋放到細胞外,而細胞質也有核醣體,則負責細胞內的蛋白質。
溶脢體 粒線體 核仁 細胞核 液泡 內質網 高爾基體 葉綠體 細胞壁 19 真核細胞的特徵就是有很多胞器,這幾張圖十分經典,我會投身生命科學的領域,這幾張圖有重大影響。左圖是電子顯微鏡影像,中間是核仁,我們可以發現 DNA 是廣泛散布在白色區域,黑色的是蛋白質。對於早期真核細胞的起源,有人提出一個有趣的說法︰細胞核是被吞進來的,像剛剛的影片中所看到變形蟲吞噬草履蟲一樣。其實細胞的世界是很殘酷的,常常是大吃小、互相併吞。除了細胞核很重要外,粒線體也很重要,上面看來有線狀物與顆粒,在植物中還有一種很重要的胞器稱為葉綠體。 此外,這些圖中可以發現很多一條一條的線狀結構,其實這些也算是一種胞器,我們稱為內質網。內質網其實是兩層的,上面附著很多小球,稱為核醣體,它的功能就是製造蛋白質。內質網核醣體所做出來的蛋白質,將會釋放到細胞外,而細胞質也有核醣體,則負責細胞內的蛋白質。
細胞壁 染色體 細胞質 20 真核細胞的特徵就是有很多胞器,這幾張圖十分經典,我會投身生命科學的領域,這幾張圖有重大影響。左圖是電子顯微鏡影像,中間是核仁,我們可以發現 DNA 是廣泛散布在白色區域,黑色的是蛋白質。對於早期真核細胞的起源,有人提出一個有趣的說法︰細胞核是被吞進來的,像剛剛的影片中所看到變形蟲吞噬草履蟲一樣。其實細胞的世界是很殘酷的,常常是大吃小、互相併吞。除了細胞核很重要外,粒線體也很重要,上面看來有線狀物與顆粒,在植物中還有一種很重要的胞器稱為葉綠體。 此外,這些圖中可以發現很多一條一條的線狀結構,其實這些也算是一種胞器,我們稱為內質網。內質網其實是兩層的,上面附著很多小球,稱為核醣體,它的功能就是製造蛋白質。內質網核醣體所做出來的蛋白質,將會釋放到細胞外,而細胞質也有核醣體,則負責細胞內的蛋白質。
粒線體呢? DNA 只有染色體 DNA 進入 21 粒線體 纏在尾部的肌肉纖維 可有效提供運動能量 Alberts et al (2002) Molecular Biology of the Cell (4e) Figure 14-6 21
H2O O2 e- H+ & 22 光能被吸收激發電子 最後分解水放出質子 葉綠素的特殊構造 可吸收光能並轉移 葉綠素 葉綠體 Alberts et al (2002) Molecular Biology of the Cell (4e) Figure 14-3B & 14-35 真核細胞的特徵就是有很多胞器,這幾張圖十分經典,我會投身生命科學的領域,這幾張圖有重大影響。左圖是電子顯微鏡影像,中間是核仁,我們可以發現 DNA 是廣泛散布在白色區域,黑色的是蛋白質。對於早期真核細胞的起源,有人提出一個有趣的說法︰細胞核是被吞進來的,像剛剛的影片中所看到變形蟲吞噬草履蟲一樣。其實細胞的世界是很殘酷的,常常是大吃小、互相併吞。除了細胞核很重要外,粒線體也很重要,上面看來有線狀物與顆粒,在植物中還有一種很重要的胞器稱為葉綠體。 此外,這些圖中可以發現很多一條一條的線狀結構,其實這些也算是一種胞器,我們稱為內質網。內質網其實是兩層的,上面附著很多小球,稱為核醣體,它的功能就是製造蛋白質。內質網核醣體所做出來的蛋白質,將會釋放到細胞外,而細胞質也有核醣體,則負責細胞內的蛋白質。
粒線體與葉綠體等胞器之演化族譜: 23 加入真核細胞 地球大氣 氧氣濃度低 用語言系統也可畫出人種演化樹? 紅藻類 粒線體 葉綠體 大腸菌 醱酵細菌先祖 粒線體 紅藻類 葉綠體 大腸菌 藍綠細菌 用語言系統也可畫出人種演化樹? 23 Alberts et al (2002) Molecular Biology of the Cell (4e) Figure 14-70 真核細胞的特徵就是有很多胞器,這幾張圖十分經典,我會投身生命科學的領域,這幾張圖有重大影響。左圖是電子顯微鏡影像,中間是核仁,我們可以發現 DNA 是廣泛散布在白色區域,黑色的是蛋白質。對於早期真核細胞的起源,有人提出一個有趣的說法︰細胞核是被吞進來的,像剛剛的影片中所看到變形蟲吞噬草履蟲一樣。其實細胞的世界是很殘酷的,常常是大吃小、互相併吞。除了細胞核很重要外,粒線體也很重要,上面看來有線狀物與顆粒,在植物中還有一種很重要的胞器稱為葉綠體。 此外,這些圖中可以發現很多一條一條的線狀結構,其實這些也算是一種胞器,我們稱為內質網。內質網其實是兩層的,上面附著很多小球,稱為核醣體,它的功能就是製造蛋白質。內質網核醣體所做出來的蛋白質,將會釋放到細胞外,而細胞質也有核醣體,則負責細胞內的蛋白質。
版權聲明 1 2 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 國立臺灣大學 生化科技學系 莊榮輝 教授。 WIKIPEDIA (http://en.wikipedia.org/wiki/File:Giardia_lamblia.jpg), 瀏覽日期 2012/03/09。 英國愛丁堡大學(http://www.bms.ed.ac.uk/research/others/smaciver/acanthamoeba.htm), 瀏覽日期 2012/03/09。依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 維基百科 / ComputerHotline (http://zh.wikipedia.org/zh-hk/File:Malaria.jpg) , (http://en.wikipedia.org/wiki/File:Cyclospora_cayetanensis_stained.jpg),
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5 8 9 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 Wikia / Skyhopper (http://nl.starwars.wikia.com/wiki/The_Force), 瀏覽日期 2012/04/12。 8 WIKIPEDIA (http://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Datei:Nucleus%26Nucleolus.gif&filetimestamp=20070513085709),瀏覽日期 2012/03/09。 9 維基百科 (http://zh.wikipedia.org/zh-hk/File:Cork_Micrographia_Hooke.png), 瀏覽日期 2012/03/09。 brookscole (http://www.brookscole.com/biology_d/templates/student_resources/0030270448_tobin/webbit/ch04-01.html), 瀏覽日期 2012/03/09。依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 Molecular Biology of The Cell (4e 版本), Bruce Alberts 著,Garland Science,2002。第 31-32 頁次, 依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。
9 10 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 WIKIPEDIA (http://zh.m.wikipedia.org/wiki/File:Nervous_system_diagram.png) , 瀏覽日期 2012/03/09。 國立臺灣大學 生化科技學系 莊榮輝 教授。 10 Biology (4e 版本), Starr, Cecie Taggart, Ralph 著,Wadsworth Pub. Co.,1987。第 225 頁次, 依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 Starr, Cecie Taggart, Ralph 著,Wadsworth Pub. Co.,1987。 第 225 頁次, Algebase / 版權人:Michael D. Guiry (http://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=351), 依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。瀏覽日期 2012/03/09。
10 11 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 Algebase / 版權人:Michael D. Guiry (http://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=12251), 瀏覽日期 2012/03/09。依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 Genetics (http://genetics.bizhosting.com/history.html), 中國觀賞石交流藝術期刊 (Chinese stone arts) , 2012 年 03 月出版,第 133 頁次, 依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 11 Molecular Biology of The Cell (4e 版本), Bruce Alberts 著,Garland Science,2002。 第 27 頁次,
11 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 Molecular Biology of The Cell (4e 版本), Bruce Alberts 著,Garland Science,2002。 第 27 頁次, 依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。
11 20 21 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 Encyclopedia of life / micro*scope (http://eol.org/data_objects/1149338), 瀏覽日期 2012/03/09。 20 WIKIMEDIA COMMONS (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Prokaryote_celle_diagram_da.svg), 21 (http://en.wikipedia.org/wiki/Acrosome_reaction), Molecular Biology of The Cell (4e 版本), Bruce Alberts 著,Garland Science,2002。 第 6 頁次, 依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 《驚異の小宇宙・人体 第 1 集 生命誕生》影片截圖, NHK 製作,1989/06/10,依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。
22 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 Molecular Biology of The Cell (4e 版本), Bruce Alberts 著,Garland Science,2002。 第 18 頁次, 依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 國立臺灣大學 生化科技學系 莊榮輝 教授。 Bruce Alberts 著,Garland Science,2002。 第 33 頁次, Bruce Alberts 著,Garland Science,2002。 第 32 頁次,
22 23 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 Molecular Biology of The Cell (4e 版本), Bruce Alberts 著,Garland Science,2002。 第 32 頁次, 依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 23 Bruce Alberts 著,Garland Science,2002。 第 14 頁次,