郑庆寰 华东理工大学商学院金融系 密西根大学中国信息研究中心 2015年2月20日 系统生态学研讨班 第8章 生态系统发育 郑庆寰 华东理工大学商学院金融系 密西根大学中国信息研究中心 2015年2月20日

本章主要内容

8.1生态系统的发育 生态系统发育（ecosystem development），也称为生态 演替（ecological succession）：能量分配、物种结构和 群落过程随着时间发生的变化。 生态演替的分类 1）自发演替（autogenic succession）：演替变化主要取 决于内在的交互作用。 2）异发演替（allogenic succession）：输入系统的外力规 律地影响或控制变化。 以自发演替为例：生产量（P）≥或≤呼吸量（R）P=R， 且生物量与生产量之比（B/P)不断增加。 在演替初期时： 若：P>R，自养演替；若P<R，异养演替 原生演替（primary succession）、次生演替（secondary succession ）

t 演替序列（sere）：在一个给定区域内，群落内发生 的一个替代另一个的整个过程。 演替阶段（sere stages）也称为发育阶段 （development stages）：演替序列中，相对短暂 出现的群落。 先锋阶段（pioneer stages）：最初的演替系列，先 锋物种的特征是成长率高、个体小、生活史短等。 顶极（climax）：最终阶段或成熟稳定的系统。 顶级或成熟阶段最好通过群落代谢水平P=R来识别， 而不是通过物种组成。 t 先锋阶段 演替阶段 顶极

演替的成因的争论 （1）Odun & Pinkerton（1955）：基于生物系统能 量最大化的Lotka法则，提出演替包括了能流的功能性 转变，当生物量和有机物现存量积累时，用于维持 （呼吸）的能量随之增加。 （2）Connell & Slayter(1977), Mclntosh(1980)： 强调物种间相互关系在物种更替中的作用。

演替常常是自发演替和异发演替共同作用的结果，见图A 自发演替：使系统趋于平衡 异发演替：干扰和改变演替的轨迹，甚至会出现演替逆转。 循环演替：如果外力具有比较规律的周期性。（干扰依赖）

循环演替的实例

养分循环 营养物质的储存和循环在生态系统发育过程中是上升的，支持每单位生物量的营养物质输入就下降了。

物种替代 物种随着时间发生连续替代是大部分演替序列的特 征。

自养演替和异养演替 自养演替的能流可以一直维持下去。 异养演替的能流和物质流在最初处于最大，然后开 始下降，除非加入新的介质或者形成一种自养优势 物种，否则系统将崩溃或进入休眠状态。

选择压力：从数量生产到质量生产的变化

多样性 物种多样性：可能随着生态演替不断增加，也可能 在某个中间阶段达到峰值。 不能将多样性作为判断顶极的唯一标准 物种多样性：可能随着生态演替不断增加，也可能 在某个中间阶段达到峰值。 物种多样性的演替取决于生物体型增大是否适应生 态位，和优势物种竞争排斥产生的对抗效应。 物种多样性还依赖于复杂网络中的能量结构，因为 多样性需要更多的能量维持。 研究认为：生态发育中生物化学多样性会持续增加。 （昆虫对杀虫剂产生抗药性） 我国金融生态系统中的银行 互联网金融与消费信贷和小微企业

演替成因争论的回顾 1）种群水平：演替由于种群间的竞争和相互作用。 （如果观察到的演替趋势可以用物种水平的相互作用 来解释，就没有必要调用更高水平上的过程） 促进模型：演替早期的物种改变了环境条件，由此 为演替后期的物种提供了入侵条件 抑制模型：先锋物种能够抵御入侵并保留下来，直 到由于竞争、捕食或干扰导致它们被替代 忍受模型：一个物种入侵一处栖息地后无论是否有 其他物种都独立建群。

2）生态水平：物种演替是生态系统自组织发育过程的 一部分（没有太多必要去详细了解组成种群间的相互 作用）。 生态系统发育时，会像个体发育一样经历一个由初 级到成熟的次序，最终达到顶极。 发育是自组织的，有方向性的，人类也可以通过预 测方向来进行有益的外部干扰。（森林里的伐木管 理） 运用能流来理解生态系统的自组织、协同作用和优 势度等特征，是很好的研究视角。

推荐文献 Peter Würtza, Arto Annila. Ecological succession as an energy dispersal process[J]. BioSystems 100 (2010) 70–78. 周子英.基于能值理论的长沙市农业生态经济系统演 替分析[J]. 农业现代化研究，2011,32（4） 李昆等.工业系统生态化演进的非线性本质[J]. 南 京大学学报（自然科学版），2007,43（4） 蔡旺春等.基于产业生态位视角的我国劳动密集型产 业集群发展研究[J]. 郑州轻工业学院学报（社会科 学版），2014（3）

8.2 顶极的概念 顶极群落（climax community）是指发育序列中最 终P=R的群落。 区域顶极或气候顶极：由该区域的一般气候决定 地方顶极或土壤演替顶极：由地形和地方小气候决 定

偏途顶极，或人为亚演替顶极：由人或家畜所维持 的气候或土壤演替顶极。（如过度放牧使本来可以 形成的草地变成了沙漠群落） 农业生态系统可以看做是演替顶极或偏途演替顶极。

8.3 生物圈进化 进化的形成： 外生性（外部）作用力，如地质和气候变化 内生性（内部）作用力，如自然选择和其他由于生 态系统内的生物活动产生的自组织过程

8.4 与宏观进化、人工选择和基因工程相比的微进化 物种中的个体共享一个公共的基因库。 进化包括了不断变化的基因频率，基因频率由三个 因素导致： 1）来自环境和具有相互作用的物种的选择压力 2）周期性突变 3）遗传漂变（基因结构的随机或偶然变化） 物种形成（speciation）：公共基金库内的基因流被 一个隔离机制所中断。 1）异域物种形成（allopatric speciation）：隔离发生 于来自同一个祖先的种群的地理隔离时。 2）同域物种形成（sympatric speciation）：隔离发 生在同一个地理范围内的生态或基因方面。

两个假说： 1）渐进式进化（微进化）：进化是个缓慢的过程，包 括许多小突变和持续的对那些突变的自然选择（强调 个体水平上的竞争） 2）间断平衡理论：物种在某种长期的进化平衡中保持 不变，平衡状态偶尔会“间断”，即一个小物种从其 亲种中分离出来，并快速地进化成为一个新种。

人工选择和驯化、基因工程 人工选择（artificial selection）：就是利用选择使 动物和植物适应人类需要。 驯化（domestication）：包括植物的栽培和动物的 驯化，不仅仅意味着改变一个物种的基因，还包含 着驯化物种和驯化者之间的相互适应。 高产量的农作物、被保护的大熊猫 基因工程（genetic engineering）：包括了DNA操 作和遗传物质在种间的转移。 如转基因农作物的危害： 种植者对基因种子提供者的依赖、作物和具有亲缘关 系的杂草之间的基因流增加产生“超级杂草”、昆虫 的抗性提高产生“超级害虫”、对土壤和其他生物产 生的其他影响等。

8.5生态系统发育与人类生态学相关性 生态系统发育的目的：通过每单位势能流产生的结 构和复杂程度的增加（一种最大保护策略） 生产最大化：短期内试图得到潜在的最高产量（一 种不可持续的策略），也就是将生态系统维持在早 期发育阶段。

推荐文献 叶德磊.论我国金融生态圈优化与金融创新的功效. 当代经济科学，2006,28（4） 叶德磊.论我国金融生态圈优化与金融创新的功效. 当代经济科学，2006,28（4） 许长新等.基于都市圈空间成长的金融地理圈研究. 金融理论与实践，2007（6） 万良勇.金融生态、利益输送与信贷资源配置效率— —基于河北担保圈的案例研究. 管理世界，2009（5） 严圣阳.互联网金融生态系统建设探析.中国经贸导 刊，2014（4） 本文研究了河北担保圈的形成动因和经济后果.研究发现:大股东利益输送需求是河北担保圈形成的内在动因,而我国失衡的金融生态环境则是更深层的制度性因素.其中,地方政府基于本位主义的信贷资源掠夺动机、商业银行迫于政府干预与市场竞争双重压力的非市场化运作以及监管机构独立性的制度性缺失共同构成了河北担保圈形成的制度性根源.本文揭示了转型时期失衡的金融生态环境制约信贷资源配置效率的一种典型作用路径,凸显了良好的金融生态环境和公司治理结构对于改善信贷资源配置效率的重要意义.

本章作业 一、概念与名词解释 1、自发演替、异发演替 2、自养演替、异养演替 3、原生演替、次生演替 4、顶极 5、驯化、基因工程 二、学习扩展与讨论 1、结合自己的研究领域，对照本章的生态演替模型， 分别从能量流动、营养成分结构、多样性、自然选择 等方面来分析社会、经济中的演替现象。 2、结合某个特定的行业或者社会经济生态圈，谈谈生 态发育的观点对你研究的启示。