第十章 植物病原物的寄生性和致病性

第一节 共生、共栖和寄生 自然界的生物，特别是微生物很少单独生存，它们与同一生境中的其它生物之间有不同类型的相互关系。 第一节   共生、共栖和寄生 自然界的生物，特别是微生物很少单独生存，它们与同一生境中的其它生物之间有不同类型的相互关系。 植物与相关微生物之间主要有三种相互关系: 共生(symbiosis); 共栖关系(commensalism); 寄生(parasitism)

共生(symbiosis) 共生,即植物与微生物共同生活，紧密联系，形成了双方都可以得到好处的互利关系。 例如，豆科植物与其根瘤细菌之间就是一种共生关系。

共栖关系(commensalism) 共栖关系，有的微生物双方虽然共存于同一环境中，但两者之间没有明显的益、害关系。有时虽然一方可由对方得益，但对另一方没有不利影响。 例如，在植物的根围和叶围都有许多非病原微生物，包括多种细菌、放线菌、丝状真菌和酵母菌等。这些根围和叶围微生物虽可利用植物溢泌的有机物，但不影响植物的生长和发育，有些种类还对植物病原物有拮抗作用，可用作生防菌。

寄生(parasitism)关系 寄生是一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生活方式。 提供营养物质的一方称为寄主(host)。 得到营养的一方称为寄生物(parasite)。 植物病害的病原物都是异养生物，自身不能制造营养物质，需依赖对植物的寄生而生存。

第二节 植物病原物的寄生性和致病性 一、寄生性和致病性的概念 植物病原物的寄生性和致病性是两种不同的性状。也是病原物的两种基本属性． 寄生性：是指病原物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力； 致病性：是指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。但并非是单纯的对营养和水分的依赖关系．

二、营养方式 死体营养：是寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织，然后从中吸取养分。营这种生活方式的生物称作死体寄生物。 活体营养：是从活的寄主中获得养分，并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。这种营养方式的生物称为活体寄生物。 半活体营养：既能进行寄生又能进行腐生生活获取营养的方式叫半活体营养，这种生物称为兼性寄生物.

寄生物的营养方式，反映了病原物的不同致病作用。 死体营养病原物：从伤口或自然孔口侵入后，产生酶或毒素来杀死寄主的细胞和组织，然后以死亡的植物组织作为生活基质，再进一步伤害周围的细胞和组织。 死体营养的病原物腐生能力一般都较强。此外，死体营养的病原物寄主范围一般较广。 立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)、齐整小核菌(Sclerotium rolfsii)和胡萝卜软腐欧氏菌(Erwinia carotovora)等，可以寄生几十种甚至上百种植物。

活体营养病原物：从寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物细胞间隙蔓延，常常形成吸器来吸取寄主细胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉面和锈菌)，甚至有的病原物生活史的一部分或大部分是在寄主细胞内完成的(如芸薹根肿菌)。 这些病原物的寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。它们的寄生能力很强，但是它们对寄主细胞的直接杀伤作用较小，这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的。一旦寄主细胞和组织死亡，它们也随之停止生育，死亡。 活体营养的病原物不能脱离寄主营腐生生活。

植物病原物都是寄生物． 一种寄生物能否成为病原物？取决于能否克服该植物的抗病性：能克服则表现出致病性，寄主植物感病，两者间亲和．反之则不亲和，寄主抗病． 完全的腐生物是没有致病性的． 病原物群体内部不同菌系或株系对该种植物不同品种的致病能力有差别，根据这个差别可将病原物划分为多个小种．

三、寄生方式 1、外寄生：自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，只在细胞间隙蔓延，由吸器来吸取寄主细胞内的营养物质。如霜霉菌、白粉面和锈菌。 2、内寄生：病原物生活史的一部分或大部分是在寄主细胞内完成的， 在细胞内和细胞间蔓延，吸取营养。发育到一定时期， 产生字实体，突破寄主表皮而外露。如芸薹根肿菌；大多数细菌、病毒也是内寄生。 3、附生：少数真菌覆盖于寄主植物表面，也不产生吸器， 不侵入植物体。 吸收植物分泌物和溢出的水分及蚜虫、介壳虫等的分泌物为生， 但严重影响植物的光合作用。如烟霉病。

四、寄生的专化性 1、病原物的多寄生现象（存在一定的寄主范围）； 2、转主寄生； 3、病原物的寄生专化现象， 4、寄生专化现象涉及的名词： （1）种； （2）变种； （3）专化型；（4）生理小种；（5）菌系和株系。

认识寄生专化现象的意义 选育抗病品种； 轮作防病； 清除野生寄主和转主寄主

五、病原物的致病性 致病性的概念： 寄生性和致病性的关系。

第三节 植物病原物的致病机制 一、什么是植物病原物的致病作用： 第三节   植物病原物的致病机制 一、什么是植物病原物的致病作用： 病原物除了夺取寄主的营养物质和水分外，还对植物施加机械压力以及产生对寄主的正常生理活动有害的代谢产物，如酶、毒素及生长调节物质等，诱发一系列病变，产生病害特有的症状。 除病毒及类病毒外，其它各类病原物都能产生酶、毒素和生长调节物质。 这些在病害发生过程中发挥重要作用的病原物机械压力和代谢产物被称为病原物的致病因素。

二、病原物的致病机理 夺取寄主的生活物质 对寄主细胞施加机械压力 酶、毒素和激素的破坏作用

1、致病性有关的酶和他们的破坏作用 酶的概念： 病原物产生的与致病性有关的酶很多 （1）角质分解酶：角质酶是一种脂酶，它能催化寄主表皮的角质多聚物水解。 （2）细胞壁降解酶类：果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等。 例如果胶酶：根据它们的作用分为果胶水解酶和裂解酶两大类。

果胶水解酶的作用是断裂。以聚甲基半乳糖醛酸酶为例，它催化果胶中的聚甲基半乳醛酸残基水解，释放出单体半乳糖醛酸。 聚甲基半乳糖醛酸的作用

裂解酶的作用除使糖苷键断裂外，还能消除第五个碳原子上的氢，因而最终释放不饱和的二聚物。 如果胶酸转移消除酶裂解果胶酸中多聚半乳醛酸残基，释放不饱和的二聚物。 果胶转移消除酶的作用

（3）消化细胞内物质的酶类：蛋白酶、淀粉酶、脂酶等，用以降解蛋白质、淀粉和类脂等重要物质。

2、毒素和他们的致病作用 （1）毒素的概念：是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。 毒素是病原菌的代谢产物，不仅可以在植物体内产生，也可以在人工培养条件下产生。

毒素是一种非常高效的致病物质，它能在很低浓度下诱发植物产生病状。能够使寄主植物产生褪绿、坏死、萎蔫等病变，与病原物侵染所引起的病状相同或相似。 有些化学物质，只在高浓度下会对植物的生长产生不利的影响或毒害作用，这些物质就不是毒素。

（2）毒素的化学结构 毒素为多糖化合物，其化学结构特征有： 低浓度 低分子 长链化合物 毒素不会被植物代谢破坏

各类病原物产生毒素的情况： 细菌和真菌大多能产生毒素; 病毒不产生毒素。

（3）毒素的作用机制 影响植物细胞膜透性。植物细胞膜损伤，透性改变和电解质外渗几乎是各种敏感植物对毒素的普通反应。 毒素还钝化或抑制植物一些主要酶类，中断相应的酶促反应，引起植物广泛的代谢变化，包括抑制或刺激呼吸作用，抑制蛋白质合成，干扰光合作用、酚类物质代谢和水分代谢等。 抗代谢：毒素是抗代谢物质，使寄主细胞的磷酸化作用受抑制， 在生理上和生化上都发生了一系列重要变化。

（4）毒素的种类 依据对毒素敏感的植物范围和毒素对寄主种或品种有无选择作用可将植物病原菌产生的毒素划分为： 寄主选择性毒素(host selective toxin)； 非寄主选择性毒素(host-non-selective toxin) 。

寄主选择性毒素 寄主选择性毒素亦称寄主专化性毒素(host specific toxin)，是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素。这类毒素只对一定的寄主或品种与产生毒性。 病原菌各菌系(小种)的毒性强弱与其产生毒素能力的高低相一致； 感病的寄主品种，对毒素也很敏感，中度抗病品种对毒素有中等程度的敏感，抗病品种对毒素则有高度的耐性。 例如玉米长蠕孢Ｔ毒素

T毒素 玉米长蠕孢T毒素(HMT毒素)是玉米小斑病菌T小种所产生的典型寄主选择性毒素。 玉米小斑病T小种对具有T(texas)型雄性不育细胞质的玉米品系致病性很强，除产生大型叶部病斑，引起严重的叶枯外，还危害叶鞘、苞叶和果穗，造成果穗腐烂。 现已证明具有T型细胞质的玉米高度感病与其对T毒素的敏感性密切相关。

该毒素的化学成分为聚乙酮醇，是一类长链化合物，其毒性很强，浓度低至0.01μg/ml也能毒害玉米细胞。 T毒素专化性地作用于敏感玉米细胞的线粒体，使之膨胀破裂。T毒素能增加细胞离子渗漏，破坏寄主的氧化磷酸化作用，减少细胞ATP含量，抑制气孔保卫细胞对钾离子的吸收，导致气孔关闭，抑制二氧化碳固定相减弱光合作用。

非寄主选择性毒素 非寄主选择性毒素亦称非寄主专化性毒素(host-non-specific toxin)，这类毒素没有严格的寄主专化性和选择性，不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之发生全部或部分症状。

非寄主选择性毒素的种类很多。在115种植物病原真菌和细菌中已发现了120种非寄主选择性毒素。 镰刀菌酸：是多种镰孢菌真菌产生的一种致萎毒素，其主要效应是抑制呼吸作用，改变细胞渗透性，引起电解质渗漏，干扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性。 轮枝孢毒素：引起棉花黄萎病的大丽轮枝孢产生的轮枝孢毒素(VD-toxin)是一种高分子量糖蛋白，有致萎作用。

腾毒素：是细链格(Alternaria tenuis)产生的环四肽类毒素，它能干扰叶绿体合成，破坏其片层结构，抑制光合磷酸化作用，引起植物幼苗褪绿。 野火毒素 菜豆晕斑毒素 丁香假单胞毒素 梨火疫毒素

五、激素（生长调节物质） 1、植物的生长调节物质的概念：生长调节物质亦称植物激素，各种生长调节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老所必需的。 许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重扰乱寄主值物正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶多抑制和根尖钝化等多种形态病变。

病原菌产生的生长调节物质主要有生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等。 此外，病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变。

2、激素的种类 （1）吲哚乙酸(IAA)。多种病原真菌和细菌能合成吲哚乙酸，但不同种类合成途径有所不同。 在被真菌、细菌、病毒、类菌原体和线虫侵染的一些植物中，虽然病原物本身不产生吲哚乙酸，但由于植物体内吲哚乙酸氧化酶受抑制，阻滞了吲哚乙酸的降解，导致吲哚乙酸水平的提高。 植物被病原物侵染后病组织中吲哚乙酸迅速积累并表现出明显的致病作用。出现徒长、增生、畸形、落叶等病状。

（2）赤霉素： 赤霉素是在引起水稻恶苗病的藤仓赤霉(Gibberellafu jikuroi)的研究中发现的，它在正常植物中的生理作用是使节间伸长，促进开花和性别分化，以及诱导形成一些重要酶类。赤霉素是一类含有19或20个碳原子的多环类萜，了解较多的是赤霉酸GA3。

很多真菌、细菌和放线菌能产生赤霉素类物质，其中最重要的就是赤霉酸GA3。 水稻恶苗病菌产生的赤霉酸是使水稻茎叶徒长的主要原因。植物受到一些病毒、类菌原体或黑粉菌侵染后，赤霉素含量下降，生长迟缓，矮化或腋芽受抑制，若用外源赤露素喷洒病株，可使症状缓解或消失。

（3）细胞分裂素 细胞分裂素是一类与植物细胞分裂和生长有关的激素，其化学成分为嘌吟的衍生物。细胞分裂素可促使植物细胞分裂和分化，抑制蛋白质和核酸降解，阻滞植株的衰老过程。

病原菌侵染寄主植物后，往往引起寄主细胞分裂素失调。多种植物接种根癌土壤杆菌后，细胞分裂素水平都有显著提高。病组织细胞分裂增强，生长畸形等都可能是细胞分裂素的作用，或者是植物生长素与细胞分裂素的协同作用。

（4）乙烯 乙烯是研究得最早的—种生长调节物质。它在植物中普遍存在，对种子萌发、根生长、果实成熟、生长抑制、衰老与落叶都有促进作用。 乙烯的生物活性很高，用百万分之一浓度处理植物，就足以产生显著的影响。植株受伤或受病菌感染后乙烯的含量明显增加。

已知有些病原真菌和细菌产生乙烯。 感染枯萎病的香蕉提前成熟，这是因为病组织中乙烯的含量大大增加的缘故。 棉花被黄萎轮枝孢落叶型菌系侵染后，叶片内乙烯含量增加，这可能是导致早期落叶的重要因素。

脱落酸(abscisic acid) 脱落酸是由植物和某些植物病原真菌产生的一种重要生长抑制剂，具有诱导植物休眠、抑制种子萌发和植物生长、刺激气孔关闭等多方面的生理作用。 脱落酸是导致被侵染植物矮化的重要因素之一。烟草花叶病、黄瓜花叶病、番茄黄萎病以及其它病害的病株脱落酸含量高于正常水平，表现出程序不同的矮化。

寄生性和致病性的变异 病原物的寄生性和致病性是经过长期进化而形成的，是相对稳定的性状。但是，如下原因可以导致其变异： 病原物散失了某些酶的活性或丧失合成特殊刺激生长的物质的能力； 遗传基因发生重组； 病原物的适应性改变．

小 结 植物病原物的寄生性和致病性是两种不同的性状。 植物病原物都是寄生物，它们从寄主植物活体内取得营养物质而生存的特性称为寄生性。

致病性则是病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。 植物病原物作为寄生物，有不同的营养方式，只能营活体寄生的称为活体寄生物或专性寄生物，而能利用死体营养的寄生物称为死体寄生物，因其兼具寄生和腐生能力，又称为兼性寄生物。

病原物能对寄主植物施加机械压力，并产生酶、毒素和生长调节物质等，诱发一系列病变，产生特有的症状。 病原菌的角质酶和多种细胞壁降解酶是重要的致病因素，这些酶类可以降解植物细胞壁的各种组分，使病原菌能够直接侵入。

毒素是病原菌的代谢产物，在非常低的浓度范围内对植物就有毒害，其作用位点包括植物细胞的质膜、线粒体、叶绿体或特定的酶类，使植物在生理上、生化上和形态上都发生—系列重要变化，产生病害特有的症状。 植物病原菌产生的毒素，可按照对寄主种或品种有无选择作用，区分为寄主选择性毒素和非寄主选择性毒素两大类。

病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，诸如生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等。病原物的侵染还可影响植物体内生长调节系统的正常功能，这样就严重扰乱了寄主正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶芽抑制和根尖钝化等多种形态病变。因而植物生长调节物质也是重要的致病因素。病害常常是病原物多种致病因素协同作用的结果。

本章重点 植物病原物的寄生性和致病性的概念、区别和关系； 病原物的营养方式、专性寄生物、死体寄生物和兼性寄生物； 病原物的致病机制；机械压力和酶学说； 病原菌的角质酶和多种细胞壁降解酶及致病机理； 毒素的概念、寄主选择性毒素和非寄主选择性毒素。 生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等生长调节物质的致病作用。

本章主要参考文献 １、植物病理学报，２００４，３４（５）：４１９－４２４。关于镰刀菌烯醇毒素的研究 ２、植物病理学报，２００１，３１（１） 　　植物病理学报，２０００，３０（１） 　　植物病理学报，１９９９，２９（４） 关于“黄瓜黑星病菌致病机理和毒素的研究”。 ３、西北植物学报，２００３，２３（１２）：２２２３～２２２８。病原真菌致病毒素草酸的研究