第六章　氣體的恆定

第六章　氣體的恆定 第 1 節 植物體的氣體交換 第 2 節 動物體的氣體交換

植物經由光合作用製造的養分 動物由外界攝取的養分 → 經由細胞呼吸作用轉化有機物質為能量，以維持生命活動的進行

植物可行光合作用和呼吸作用，所需要及所產生的氣體，大都靠氣孔或皮孔來完成氣體交換 動物的氣體交換則靠呼吸及循環系統來完成

第 1 節　植物體的氣體交換

植物體的氣體交換 植物利用空氣中的二氧化碳，經由光合作用製造養分的過程中釋出氧 植物為了合成植物體所需的物質及運輸物質等，利用空氣中的氧進行呼吸作用，獲得所需要的能量來執行這些工作 植物的氣體交換，主要是經由葉片的氣孔、莖的氣孔或皮孔以及根部的表皮細胞來進行

6-1.1 氣孔的分布、構造與氣體的進出

氣孔的數目與分布 有些植物葉片的上表皮和下表皮都有氣孔 下表皮的氣孔分布較多較密，如慈菇

氣孔的數目與分布 有些植物氣孔僅分布於下表皮，如榕樹等

氣孔的數目與分布 浮葉性植物，氣孔主要分布在上表皮： 如：浮萍、睡蓮葉片 沉水性植物無氣孔分布： 如：水蘊草

氣孔 在葉片的數目與分布位置和該植物生長的環境有關，是對環境的一種適應 在葉片單位面積中的數目多少以及分布狀況，因植物種類而有所差異 同一植物不同的葉或同一片葉的不同部位，氣孔數目及分布也都可能有差異

氣孔 植物蒸散作用主要的門戶 數目較多的植物，氣體交換及蒸散作用均比較快

氣孔 生長於乾旱地區的植物，如夾竹桃 氣孔分布於下表皮，且深陷於葉肉中，以適應乾旱缺水的環境

氣孔 由兩個保衛細胞及其中間的小孔所組成 有些植物氣孔的周圍還有一個或幾個和一般表皮細胞形狀不同的副衛細胞（subsidiary cell）

保衛細胞 形狀一般為腎形，少數為啞鈴形 中間部分的壁厚，兩頭的壁薄 如稻、麥等的保衛細胞 腎形保衛細胞內側壁較厚而外側壁較薄 細胞壁具有呈輻射排列的微纖維

保衛細胞 當保衛細胞吸水膨脹時： 外壁較薄易凸出而將微纖維向外拉緊 牽引內壁使保衛細胞彎曲 氣孔因而開啟 當保衛細胞失水而使膨壓下降，氣孔關閉

6-1.2 影響氣孔開閉的因素

氣孔開閉的機制 莫爾（Hugo von Mohl, 1805～1872）： 將表皮撕下浸於不同濃度溶液中，以估計保衛細胞膨壓改變的幅度 顯示氣孔開關是由於滲透壓誘導保衛細胞膨壓改變所致

20世紀70年代以前： 人們認為保衛細胞膨壓的變化是由細胞中澱粉與葡萄糖的相互轉變所引起的 澱粉轉化為葡萄糖時，氣孔打開，葡萄糖轉化為澱粉時，氣孔關閉

1967年日本學者發現植物照光時： 漂浮於氯化鉀溶液表面的鴨跖草表皮保衛細胞中K＋濃度顯著增加，引起水分進入保衛細胞，氣孔就打開

植物在光照下： 保衛細胞內的部分二氧化碳被利用時，pH就上升至8.0 ～ 8.5 活化保衛細胞內的酵素，並經多個步驟將物質轉化為蘋果酸貯存在液胞中 提高保衛細胞內的滲透壓，促使保衛細胞吸水，膨壓增加，氣孔打開

影響氣孔開閉的因素 氣孔的開關受內在及外在環境因子的影響 1. 光照 2. 二氧化碳濃度 3. 溫度 4. 水分 5. 植物激素

1. 光照 光照可促進氣孔打開，黑暗中則氣孔關閉 仙人掌、鳳梨等景天酸代謝植物例外 它們的氣孔通常是白天關閉，夜晚張開 1. 光照 光照可促進氣孔打開，黑暗中則氣孔關閉 仙人掌、鳳梨等景天酸代謝植物例外 它們的氣孔通常是白天關閉，夜晚張開 不同植物氣孔打開所需光照強度有所不同，大多數植物要求較強的光照

保衛細胞的細胞膜上具有藍光受器 當受器接受光照時： 啟動膜上的H＋ 幫浦，將H＋ 從保衛細胞輸送到周圍細胞中

保衛細胞的pH值升高，驅動K＋從周圍細胞，經由保衛細胞膜上的K＋ 通道進入保衛細胞內，使保衛細胞的滲透壓增大 水分子進入保衛細胞，使膨壓增加，氣孔因而開啟

在黑暗中，光合作用停止： H＋幫浦停止作用，K＋經由K＋通道向周圍細胞運送 伴隨著陰離子的釋放 導致保衛細胞滲透壓下降，水分外移，使氣孔關閉

2. 二氧化碳濃度 在光照或黑暗中，空氣中二氧化碳濃度會影響氣孔開關 低濃度二氧化碳促進氣孔打開 高濃度二氧化碳能使氣孔關閉 2. 二氧化碳濃度 在光照或黑暗中，空氣中二氧化碳濃度會影響氣孔開關 低濃度二氧化碳促進氣孔打開 高濃度二氧化碳能使氣孔關閉 影響機制並不太清楚

植物氣孔與二氧化碳濃度關係 空氣中高濃度的二氧化碳，除了影響氣孔開閉之外，也會降低發育中的植物氣孔密度 長期監測植物氣孔密度的改變，也應可測量環境的變遷

3. 溫度 氣孔打開的程度在適宜範圍內，一般隨溫度的上升而增大 在30 ℃左右， 氣孔打開度最大 3. 溫度 氣孔打開的程度在適宜範圍內，一般隨溫度的上升而增大 在30 ℃左右， 氣孔打開度最大 超過30 ℃或低於10 ℃的低溫下，氣孔打開程度減小或有些關閉 溫度影響氣孔的開閉可能和水分散失有關

4. 水分 土壤中含水量低時，會影響氣孔關閉，以減少水分的散失

5. 植物激素 保衛細胞膜上具有離層素的受體，透過促進膜上K＋通道開啟，使K＋排出保衛細胞，而導致氣孔關閉

植物根部細胞在土壤中缺水時，可產生離層素（ABA）作為傳訊者，經由木質部運輸到葉部細胞 葉肉細胞在此一情況下，也會產生離層素，兩者共同作用，影響氣孔的關閉 當土壤中水分再次增加時，根部產生的離層素減少，氣孔便會時，保衛細胞中含有微量的離層素

當葉片因蒸散作用失去水分時 造成葉片的鮮重降低10 ％，保衛細胞的離層素濃度可增加18 ～ 20倍，以利氣孔關閉

6-1.3 皮孔 皮孔為肉眼可以看見的褐色或白色，突出表面的斑點或條紋

皮孔 主要分布在木本植物莖及枝條上 蘿蔔、胡蘿蔔等貯存根上 部分植物如梨子、芒果的果皮上可以產生皮孔

多年生木本植物莖和根的皮層細胞可分化形成木栓形成層 木栓形成層： 向內：分裂、分生形成綠皮層，通常為單層細胞 向外：分裂、分生形成多層的木栓層細胞

不斷的增生加粗，使表皮脹裂或脫落，而失去保護作用 木栓細胞的細胞壁含有木栓質，具有替代表皮的保護作用及防止水分散失的功能

木質化的莖上的皮孔 此處的木栓形成層與一般的木栓形成層不同 不向外形成木栓細胞，而是產生許多排列疏鬆的球形薄壁細胞，細胞間隙十分發達，稱為填充細胞 填充細胞不斷的增生，使其外方的組織（表皮或木栓層）脹破，形成唇形裂口，並向外突出，形成皮孔

皮孔形成後，代替氣孔，成為氣體出入的門戶 皮孔的形狀、大小、數目及排列方式： 因植物種類而不同，可作為鑑別樹種的根據之一

第 2 節　動物體的氣體交換

個體構造簡單的水生動物 如水螅及渦蟲等 其身體細胞多與水接觸，故可直接與水互相交換氣體 藉擴散作用使細胞自水中獲取氧，而排出二氧化碳

多細胞動物 體內極大多數細胞均不能直接和外界交換氣體 需藉由特化的呼吸器官來完成氣體的交換

特化呼吸器官 都具有溼潤的皮膜，以利於氣體的溶解 盡量擴大其表面積以增進交換 密布微血管等構造，以運輸氣體 例如： 體表（integument） 氣管（trachea） 鰓（gill） 肺（lung）

6-2.1 動物的呼吸方式

體表呼吸 環節動物：蚯蚓 體內極大多數的細胞未與外界環境直接接觸 體表：特化為呼吸器官

蚯蚓 表皮由單層的細胞所構成 不斷分泌黏液使皮膚保持溼潤 氧可藉由擴散作用通過體表而進入微血管，再運輸到全身的組織細胞

組織細胞所產生的二氧化碳亦可藉擴散作用而進入微血管 運輸至體表，經由擴散作用而散逸到空氣中

氣管呼吸 節肢動物：昆蟲或蜘蛛等 氣管系統（tracheal system）作為交換氣體的構造

昆蟲氣管 布滿全身，其分支的末端延伸到組織細胞間 氣體的交換：擴散作用的方式透過微細氣管的潮溼上皮而進入組織液 每個細胞都可與組織液接觸，所以當氣體溶於組織液後，都可靠擴散作用進入每個細胞

昆蟲氣管 昆蟲體內有兩條縱走的氣管主幹貫穿全身 氣管自主幹延伸到腹部體表兩側而形成氣門（spiracle），氣體可藉此進出

體型較大或活動力較強的昆蟲 可藉著腹部肌肉的收縮或放鬆，來加速氧的攝取及二氧化碳的排除速率 例如： 蝗蟲腹部擴張時，空氣由位於胸部及腹部的前四對氣門進入體內 腹部收縮時，氣體則由後六對氣門排出

鰓呼吸 鰓是魚類的呼吸器官 鰓上有許多紅色絲狀突起，稱為鰓絲（gill filament） 鰓絲內有平行排列的鰓板（lamella），鰓板密布微血管網，以提高氣體交換的面積

溶解在水中的氧遠較空氣中的氧少，且氧在空氣中的擴散速率是在水中的三十萬倍 魚類必須消耗相當多的能量，不斷地進行口及鰓蓋（operculum）的運動，使水由口進入鰓部，以提高換氣效率，而使鰓部獲得足夠的氣體交換量

逆流交換機制（countercurrent exchange） 魚鰓的表面密布微血管 血流方向剛好與水流通過鰓的方向相反 相反方向的流動與氣體的交換關係密切

進入魚鰓的水，先遇到的是將血液送到身體的血管 血液中的氧分壓較水中低，水中有一部分氧便擴散進入微血管內

水離開魚鰓前，將會遇到帶走身體減氧血的血管 減氧血中的氧分壓遠較周圍的水的氧分壓為低，氧便由水中擴散入鰓內靜脈端的微血管內 微血管的血流經鰓板時，其所攜帶的氧愈來愈多，因為氧可不斷從水中擴散到血液

逆流交換機制（countercurrent exchange） 水中80 ％以上的溶氧被攝入到血液中

肺呼吸 兩生類 成體，肺呼吸 肺不具肺泡（alveolus），須藉皮膚輔助 利用口腔運動，使空氣由鼻腔入肺，藉以獲得更多的氧

爬蟲類 爬蟲類以上的動物開始具有肺泡 肺泡表面密布微血管，具有增加氣體交換面積的功能 胸廓是一個密閉的空間，呼吸時藉肌肉及骨骼的運動使胸廓的體積改變，進而使壓力隨之改變，氣體因此得以進出

鳥類 鳥類的呼吸系統特別發達 需要很高的新陳代謝率以及有效的氣體交換，以滿足飛行及其他活動之所需

鳥類的肺包含氣管與多對氣囊

當氣囊收縮時，可使氣體不斷的流經肺臟，並保持一定的流向而通往旁支氣管 旁支氣管伸出許多微小的氣絲（air capillary）與周圍肺組織的微血管進行氣體交換

呼吸系統的組成 人體的呼吸系統 起自鼻孔而終止於肺 組成：鼻、咽、喉、氣管、支氣管及肺臟

呼吸道（respiratory tract） 器官內有由空腔連續形成的管道，可供空氣流通，以便完成呼吸作用

鼻 空氣自鼻孔進入鼻腔（nasal cavity） 鼻腔的黏膜經常分泌黏液，著生有許多鼻毛 黏液及鼻毛可過濾空氣中的部分灰塵 黏液可使空氣潤溼，黏膜中並富含血管，可調節吸入空氣的溫度

咽（pharynx）與喉 空氣流經鼻腔後進入咽部 咽：消化道與呼吸道相交會的一個空腔 顎（palate）：咽前上方，口腔和鼻腔的分界 空氣由咽下行，可通達氣管

氣管 位於食道腹面，並與食道一起通過頸部，進入胸腔 喉（larynx）：氣管上端有由肌肉及軟骨所構成的構造 會厭（epiglottis）：喉的前上方有一軟骨性的瓢狀物

當吞嚥時 鼻至咽的通道被向後延伸的軟顎所封閉，可以阻止食物向上擠入鼻腔 喉的上升，會厭即自動覆蓋在喉上，可以防止食物誤入氣管，此時的呼吸亦告暫停 吞嚥完畢，軟顎、喉及會厭皆迅速恢復原位，於是呼吸照常進行

聲帶（vocal cord）：喉內有兩條左右並列 聲門（glottis）：兩聲帶間的空隙 聲帶：扁薄而具彈性，可受喉部肌肉收縮及軟骨牽制的影響

吸氣時，聲門張開，讓氣流方便通過 呼氣時，聲門空隙變小 說話：由呼出的氣體通過聲門時，聲帶振動而發聲 喉亦稱為發聲器官

男性的聲帶較女性的聲帶長 男性聲音：多屬低沉渾厚 女性聲音：比較尖銳

氣管 一管狀的空氣通道，氣管中的Ｃ字形環狀軟骨用以維持管道的暢通 下端分為左右兩支氣管，分別進入左肺及右肺

支氣管 在肺內又一再分支 最後形成許多細小而壁薄的小支氣管，各小支氣管連通於一個大的肺泡囊

肺泡 肺泡囊：許多肺泡組成，可以增大氣體交換的表面積

肺泡壁薄，僅由一層扁平的皮膜細胞組成，其外面則密布著微血管 這種結構有助於肺泡與微血管內的血液完成氣體交換

肺臟的肺泡數目多，其表面積大，約為體表面積的五十倍，可使氣體交換的速率大為增加 肺泡間尚含有彈性纖維，用以支持肺泡並使肺臟具有彈性

呼吸運動的機制與調節 人的呼吸運動： 利用胸廓體積的改變 非由肺主動脹縮來完成

胸腔 胸廓內的空腔 一密閉的空間，內有肺及心臟，其周圍是胸壁，底部以橫膈與腹腔分界，上接頸部， 除供氣管和食道通過外，均為肌肉所封閉

胸壁的前面有胸骨，後方有脊柱 兩側有十二對肋骨，相鄰肋骨間有肋間肌

肺的表面和胸壁的內面，各覆有一層光滑溼潤的胸膜 兩層胸膜間有胸膜液，可減輕換氣時肺與胸壁之間的摩擦

氣胸 兩層胸膜間的胸膜液，造成兩層胸膜之間存有表面張力，因此兩胸膜之間是緊緊吸附在一起，沒有任何實質空間 氣胸（pneumothorax）：若是胸腔壁有穿孔，空氣就有可能進入胸膜腔而產生真正的空間

氣胸 會造成穿孔處那一側的肺組織塌陷，而使呼吸運動無法順利進行 處理方法是插入胸腔管（chest tube）進入胸膜腔，以抽氣的方式吸走殘存的空氣

吸氣運動的機制 吸氣時，橫膈（diaphragm）收縮，使原來上突的頂部下降，造成胸腔縱徑增長 肋間肌收縮，會牽動肋骨向上移動，帶動胸骨舉向前方，致使胸腔橫徑增大

胸腔體積變大，內部壓力降低，肺隨之脹大，肺內壓力低於大氣壓力，空氣由外界入肺

呼氣運動的機制 呼氣時，橫膈肌及肋間肌舒張而導致橫膈頂部上升，也使得肋骨下降

胸腔縮小，胸腔內壓力增高，致使肺受壓迫而體積縮小，肺內氣體被迫經由呼吸道而排出

打噴嚏、咳嗽或吹奏樂器 胸骨和肋骨更形下降，腹肌強烈收縮，以增加腹腔內的壓力 迫使橫膈急遽上升，胸腔更加縮小，引起強力呼氣

呼吸運動的調節 吸氣中樞（inspiratory center）： 人體的延腦內有負責吸氣基本節律的神經細胞集團 每分鐘約發出10到14次的神經衝動，以刺激橫膈肌和肋間肌的收縮

呼氣中樞（expiratory center） 延腦內 促使橫膈肌和肋間肌的舒張，造成呼氣運動

呼吸調節中樞（pneumotaxic center） 橋腦內 調節延腦所發出的基本節律

除了延腦與橋腦之外，大腦也可隨意改變呼吸速率或深度，甚至可以短暫停止呼吸　

化學受器（chemoreceptor） 人體具有感受血液中CO2、O2及H＋等的化學受器 分布： 中樞延腦，可感受CO2分壓及H＋濃度的變化

當動脈血中CO2分壓上升時，O2分壓會相對下降 因二氧化碳與水結合成碳酸，致使血液中的H＋濃度上升 化學變化會被周邊化學受器所感受，並將訊息傳到延腦的吸氣中樞，引發吸氣的神經衝動

動脈血中CO2分壓的上升，也會造成腦脊髓液（腦部細胞外液）CO2分壓的上升 繼而被延腦內的中樞化學受器所感受，並傳到吸氣中樞，造成吸氣

氧與二氧化碳的運輸與交換 氧的運輸與交換 氧不易溶於水，因此只有少量的氧以溶於血漿的形式被運輸 絕大部分的氧是與血紅素結合而隨血液運送到身體各部

血紅素 含鐵的色素與蛋白質組成 一分子血紅素含有四個亞鐵離子，每個亞鐵離子可以與一個氧分子結合 一分子的血紅素最多可攜帶四個氧分子

血紅素與氧的結合 為一可逆反應 血紅素中的亞鐵離子在血中氧濃度（氧的分壓）較高時，易與氧分子結合，形成氧合血紅素（oxyhemoglobin） 血液中氧濃度降低時，氧合血紅素又可再解離為血紅素和氧

流過肺的血液中因含氧較高，血紅素極易與氧結合成氧合血紅素 隨血液循環流至身體各器官的微血管時，氧合血紅素又可分離為血紅素與氧，氧擴散至細胞內，以供細胞利用

血紅素與氧的結合力 受到血液中氧及二氧化碳的濃度影響 受到血液中pH值的影響

正常溫度下 血中二氧化碳濃度增多或pH值降低 使血紅素與氧的結合曲線會向右移 能釋出較多的氧

新陳代謝率較高、活動較旺盛的組織 產生的二氧化碳及氫離子較多，致使微血管內氧合血紅素釋出較多氧

肌紅素（myoglobin） 有些潛水哺乳類的肌肉中 和血紅素一樣都是攜帶氧的蛋白質 與氧的親和力大於血紅素，能更有效地與氧結合

二氧化碳的運輸與交換 身體各部細胞所產生的二氧化碳，經由擴散作用進入微血管後 以三種形式被運輸： 7 ％的二氧化碳直接溶於血漿內而被運輸 23 ％的二氧化碳直接進入紅血球與血紅素結合而被運輸

大部分的二氧化碳（約70 ％）則進入紅血球中藉碳酸酐　（carbonic anhydrase）的作用與水化合成碳酸，旋即解離為氫離子和碳酸氫根離子 其反應式如下：

反應式中的氫離子與血紅素結合 阻止血液因含過多的氫離子而酸化 促進血紅素將氧釋出

當血液自組織中的微血管流回肺內微血管時，則反應式逆向進行

碳酸氫根離子和氫離子結合為碳酸 碳酸酐　的催化釋出二氧化碳，由肺呼出體外