第六章 人胚胎早期发生

人体胚胎学是研究个体发生、发育及其变化规律的科学。 受精是一个新个体产生的标志，以后要经历一系列的变化，直至分娩。 以月经龄来算要持续280天，以受精龄来算实际只需266天，在胚胎学中是以受精龄来计算的。

个体发生三个阶段 精子 卵子 时间 受精 受精至 胚卵期 卵裂、分化 第2周至 胚胎期 器官原基形成 第8周末 初具人形 精子 卵子 时间 受精 受精至 胚卵期 卵裂、分化 第1周末   早期胚胎发育 第2周至 胚胎期 器官原基形成 第8周末 初具人形 第9周至 胎儿期 器官发育完善 第38周末 分娩 胎儿生长 新个体 266天

第一节 受精

一、受精准备 定义：精子和卵子自发融合成为受精卵（合子）的过程 地点：输卵管壶腹部 时间：排卵后24小时内 准备 成熟的精子和卵子（先决条件） 条件 精子获能及顶体反应

精子发生（睾丸生精小管） 精子成熟 （附睾） 卵子 发育 精子获能 （女性生殖道） 成熟 精子活化（输卵管） 受精 精子成熟 （附睾） 卵子 发育 精子获能 （女性生殖道） 成熟 精子活化（输卵管） 受精

精原细胞 精子的发生 初级精母细胞 次级精母细胞 精子细胞

卵子的发生

2. 精子获能及顶体反应 精子通过子宫和输卵管时, 覆盖在其表面的精浆蛋白被去除，从而获得使卵子受精的能力，称为获能。 顶体反应：精子释放顶体酶熔蚀放射冠和透明带的过程。

过程 精子与卵子识别和接触    精子穿越放射冠和透明带 透明带反应 卵膜阻断现象 次级卵母细胞完成 第二次成熟分裂（雌、雄卵原核）   两性原核融合形成受精卵（二倍体的合子）

次级卵母细胞完成第二次成熟分裂 雌、雄原核形成 雌、雄原核融合 受精卵形成

受精过程图 （3）获能精子与透明带结合并发生顶体反应，释放水解酶溶解透明带。 卵丘细胞 透明带 （2）获能精子在接触放射冠后发生顶体反应，释放水解酶溶解放射冠细胞间质。 （1）获能精子接近卵冠丘复合体 （5）卵母细胞发生皮质反应。皮质颗粒胞吐，颗粒内容物扩散至细胞表面和透明带，阻止多精受精。 （4）精子进入卵周腔与卵母细胞融合，精子细胞核和部分细胞器进入卵母细胞。 放射冠 极体 皮质颗粒 卵母细胞

透明带反应：精、卵结合后，透明带的结构发生变化，阻止了其它精子穿越透明带。保证了正常的单精受精。

意义 1.物种延续（受精使单倍体形成二倍体的合子，一半来自父亲，一半来自母亲，形成新的染色体组合） 2.合子更富有活力（酶活性升高，代谢加强，启动细胞不断分裂、分化，发育为新的个体） 3.决定胎儿性别（精子有两种类型：带X染色体的精子与卵子结合，发育为女性；带Y染色体的精子与卵子结合，发育为男性）  

第二节卵裂和胚泡形成 卵裂是指合子不断分裂的过程。卵裂产生的子细胞称为卵裂球。大约在受精后30小时，合子一分为二，成为二细胞期。

受精卵 卵裂 卵裂球   2 细胞期 16细胞期（桑椹胚） 30小时，输卵管 72小时，近子宫腔  内细胞群 胚泡 滋养层 第5天，子宫腔 胚泡腔

卵裂与胚泡形成（第1周） 1.雌原核与雄原核形成 2.雌原核与雄原核融合 3.卵裂开始 4.2细胞期 5.4细胞期 6.8细胞期 极体 极体 卵周腔 原核 受精卵 透明带 卵裂球 1.雌原核与雄原核形成 2.雌原核与雄原核融合 3.卵裂开始 4.2细胞期 内细胞群 胚泡腔 滋养层 5.4细胞期 6.8细胞期 7. 桑椹胚 8. 胚泡 卵裂与胚泡形成（第1周）

桑椹胚：受精后3天，卵裂球形成12～16个C组成的C团，如桑椹，故称～。

第三节 植入

定义：胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程 时间：受精后6-7天开始11-12天完成 部位：子宫体、子宫底，最常见于子宫后壁 需要的条件：首先：母体性激素的正常分泌，使子宫内膜处于分泌期；其次：是透明带的消失和胚泡准时进入子宫腔；另外：子宫腔内必须有一个正常的内环境。

异位妊娠： 输卵管 宫外（宫外孕） 卵巢 腹腔 宫内 前置胎盘（近宫颈处）

胚泡植入异常示意图

排卵、受精、卵裂和植入示意图 输卵管 子宫 受精卵 ③ 桑椹胚进入子宫 ④胚泡开始脱离透明带 ② 受精卵进行卵裂并逐渐向子宫运行 输卵管壶腹部 ①受精 阔韧带 ⑤ 胚泡与子宫内膜接触准备植入 卵泡破裂排卵 卵巢 子宫外膜 子宫内膜 子宫肌层 发育中的卵泡 排卵、受精、卵裂和植入示意图

植入过程 顶端滋养层 分泌蛋白水解酶 细胞滋养层（内层） 滋养层分化 合体滋养层（外层） 子宫内膜 滋养层细胞形成突起（绒毛） 子宫内膜 滋养层细胞形成突起（绒毛） 上皮修复 滋养层 绒毛膜

第7天时植入 细胞滋养层内细胞群 极端滋养层 子宫内膜

第8天两胚层分化 下胚层 上胚层 羊膜腔 合体滋养层

初级卵黄囊 胚外中胚层 胚盘 羊膜囊 第10天人胚

第13天人胚发育 胚外体腔 初级卵黄囊次级卵黄囊 体蒂

第十四天人胚发育

人胚植入过程 子宫腺 子宫蜕膜 毛细血管 合体滋养层 内细胞群 细胞滋养层 胚泡腔 上胚层 羊膜腔 下胚层 内膜上皮 羊膜囊 卵黄囊 A C B 胚外中胚层 胚外体腔 初级绒毛干 二胚层胚盘 D 人胚植入过程

特点：血液供应丰富，腺体分泌更旺盛，厚度增加，富含糖原和脂滴。 蜕膜形成 包蜕膜 植入 子宫内膜（处于分泌期） 蜕膜 基蜕膜 壁蜕膜 特点：血液供应丰富，腺体分泌更旺盛，厚度增加，富含糖原和脂滴。

壁蜕膜 包蜕膜 基蜕膜 胚胎 子宫腔 子宫颈 阴道 胚胎与子宫蜕膜的关系

人工授精和胚胎移植 人工授精是指不通过性交将精子置入女性阴道、子宫颈或子宫腔，以达到妊娠的目的。 胚胎移植是指精子与卵子在体外受精、培养，再将合子或桑椹胚植入子宫内，以达妊娠的目的。它适用于输卵管不通的不育夫妇。

第四节 胚层形成和分化

一、二胚层胚盘及相关结构的形成 二胚层胚盘的形成 在第二周胚泡植入的过程中，内细胞群的细胞增殖分化为一圆盘状结构，称为二胚层胚盘 ，由两层细胞构成：外胚层：柱状细胞和内胚层：立方细胞，二者紧密相贴，中间隔以基膜。

2、二胚层胚盘的形成 （羊膜腔） 外胚层 内细胞群 胚盘 （胚体发生原基） 内胚层 （卵黄囊） 胚外中胚层 体蒂：连接羊膜腔与绒毛膜的细胞

第2周末胚的剖面 第3周初胚的剖面 绒毛 体蒂 羊膜囊 上胚层 下胚层 卵黄囊 胚外中胚层 胚外体腔 绒毛膜 体蒂 羊膜囊 原沟 外胚层 原条 中胚层 内胚层 卵黄囊 胚外中胚层 胚外体腔 第3周初胚的剖面

相关结构的形成： 羊膜腔：外胚层的近绒毛侧出现的腔。 羊膜：羊膜腔的腔壁。 卵黄囊：内胚层周缘向下延伸围成的囊。 胚外中胚层：细胞滋养层增生，充满胚泡腔。 绒毛膜：滋养层和其内面的胚外中胚层构成的。 体蒂：连接羊膜腔与绒毛膜的细胞。

二、三胚层胚盘及相关结构的形成

1.原条形成：胚胎发育至第三周初，二胚层胚盘的尾端中线的上胚层细胞增生，形成一条纵行的细胞索，称原条。原条的前端膨大成结节，称脊索。原结的背部凹陷，称原凹。原条的背面中线也出现一条纵沟，称原沟。

脊索原凹原沟 第16天胚盘

原条的演变及退化 时间 （受精后） 大小 13天 胚体长度的一半 22天 胚体长度的1／10～1／5 26天 全部消失

2.中胚层形成：原条出现后，胚盘可区分出头尾两端和左右两侧。原条细胞继续迁移，在内外胚层之间形成中胚层，同时原条细胞在内外胚层之间的中轴线上形成脊索。脊索的生长，使得原条逐渐消失，形成三胚层胚盘。

三胚层胚盘模式图 内胚层 外胚层切缘 原条 2.第18天胚盘的背侧观 1.中胚层形成及其细胞的迁移方向 口咽膜 羊膜切缘 泄殖腔膜 羊膜腔 脊索 外胚层切缘 中胚层 原条 2.第18天胚盘的背侧观 泄殖腔膜 1.中胚层形成及其细胞的迁移方向 羊膜腔 外胚层 中胚层 脊索 三胚层胚盘模式图 内胚层 3.胚盘头端横切

口咽膜：头突的头侧，内外胚层直接相贴形成的一个椭圆形薄膜，内外胚层之间无中胚层组织。 泄殖腔膜：原条尾侧的内外胚层直接相贴成的椭圆形薄膜，称为泄殖腔膜。

口咽膜 泄殖腔膜

3.胚层的初步分化：三层形成后即开始分化。有的是神经系统的原基，有的是骨骼、肌肉、消化和呼吸系统的原基。

上胚层 下胚层 原结 原条 (内卷中的上胚层) 原凹 原结 原沟 原结 原沟 原结 上胚层 原条 原结 胚盘背侧面观 下胚层 形成中的内胚层 形成中的中胚层 三胚层发生模式图

三、胚体形成和三胚层分化（第4-8周） 1. 胚体形成 胚盘中轴 > 边缘 生长 外胚层 > 内胚层 背 > 腹   1. 胚体形成 胚盘中轴 > 边缘 生长 外胚层 > 内胚层 背 > 腹 速度 胚盘头尾 > 左右 头 > 尾 不均衡 羊膜腔 > 卵黄囊

头褶 口咽膜、生心区移至腹侧 尾褶 体蒂、泄殖腔移至腹侧 侧褶 扁平的胚盘 圆柱状胚体 头褶 口咽膜、生心区移至腹侧   尾褶 体蒂、泄殖腔移至腹侧 侧褶 扁平的胚盘 圆柱状胚体 至第8周末，胚体外表已可见眼、耳、鼻和肢芽等结构，并初具人形。

1）.外胚层分化：神经板(18 ～19 天) →神经沟→神经褶→神经管（22天左右开始闭合），前、后神经孔，分别于第25和第27天闭合。 2. 三胚层分化 1）.外胚层分化：神经板(18 ～19 天) →神经沟→神经褶→神经管（22天左右开始闭合），前、后神经孔，分别于第25和第27天闭合。 神经板 神经沟 原条 神经褶 泄殖腔膜

神经沟 轴旁中胚层 间介中胚层

神经嵴形成： 神经管外侧的神经上皮细胞不进入神经管壁，而形成一条位于神经管背侧的细胞索，该细胞索很快分为左右两条，分列于神经管的背外侧称为神经嵴。

神经嵴分化 ①周围神经系统的脑神经节，脊神经节、自主神经节及周围神经； ②肾上腺髓质细胞，黑素细胞、甲状腺滤泡旁细胞、颈动脉体的I型细胞； ③头面部分骨、软骨、肌肉及大动脉根部。

外胚层表面的细胞将分化为皮肤的表皮及其附属器、牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔、鼻腔与肛门的上皮。

神经板 外胚层 神经嵴 神经褶 神经褶 神经管 神经沟 外胚层 神经管 神经沟 神经管 神经管和神经嵴形成模式图

2）中胚层的分化 （1）、轴旁中胚层 （2）、间介中胚层 （3）、側中胚层

(1)、轴旁中胚层（内）：先形成体节，之后分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌和中轴骨骼。 体节：轴旁中胚层呈节段性增生，形成位于中轴线两侧的分节状的中胚层团块称体节。第20天左右开始出现，每天形成3对，第5周末全部发生42～44对，因此可以根据体节数量来推算早期胚龄。 (2）、间介中胚层 ( 中 )：位于轴旁中胚层和侧中胚层之间，分化为泌尿、生殖系统的主要器官

体壁中胚层（背侧）骨骼肌肉、结缔组织 （3）、側中胚层 原始体腔：从头到尾分割为心包腔、胸膜腔、腹膜腔 脏壁中胚层（腹侧）消化、呼吸道肌肉、结缔组织

3）.内胚层的分化形成原始消化管，将分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织，以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱的上皮组织。

胚层分化与胚体形成过程模式图 a. 第19天 b. 第22天 c. 第25天 d. 第28天 体蒂 B. 胚正中矢状切面 A. 胚横切面 原条 神经沟 羊膜 神经褶 羊膜腔 神经板 a. 第19天 间介中胚层 胚外中胚层 生心区 脊索 卵黄囊 尿囊 体蒂 侧板中胚层 脊索 前神经孔 后神经孔 轴旁中胚层（体节） 神经管 口咽膜 b. 第22天 心管 间介中胚层 前肠 后肠 头折 心包腔 泄殖腔膜 神经管 侧板中胚层 背主动脉 外胚层 后神经孔 中肠 前神经孔 c. 第25天 心脏 心包腔 体腔 泄殖腔膜 脊索 体壁中胚层 脏壁中胚层 体腔 神经管 背主动脉 侧折 d. 第28天 脑 原始消化管 羊膜 口咽膜 卵黄囊 泄殖腔膜 卵黄蒂 脏壁中胚层 体蒂 B. 胚正中矢状切面 A. 胚横切面 胚层分化与胚体形成过程模式图

第五节 胎膜与胎盘 受 分裂 胎 儿 卵黄囊 精 尿囊 卵 分化 胎 膜 羊膜 脐带 绒毛膜 第五节 胎膜与胎盘 从合子开始，细胞不断分裂和分化，一部分发育成胎儿，一部分发育成胎儿的胎膜和胎盘，它们对胚胎起保护、营养以及物质交换作用。胎儿娩出后，胎膜、胎盘与子宫蜕膜一并排出，总称衣胞 受 分裂 胎 儿 卵黄囊 精 尿囊 卵 分化 胎 膜 羊膜 脐带 绒毛膜

A 第7周 B 第4月 C 第4月 胎儿、胎膜、胎盘及其与子宫的关系

一、  胎 膜 绒毛膜 羊膜 卵黄囊 尿囊 脐带

体蒂 羊膜 羊膜 体蒂 胚盘 尿囊 胚体 卵黄囊 绒毛膜 卵黄囊 羊膜 绒毛膜 胚体 尿囊 卵黄囊 丛密绒毛膜 脐带 平滑绒毛膜 胎膜

绒毛膜 由滋养层 + 胚外中胚层构成,包在胚胎的最外面直接与子宫蜕膜接触。 初级绒毛干 次级绒毛干 三级绒毛干

绒毛间隙 细胞滋养层 合体滋养层 胚胎毛细血管 胚外中胚层 子宫蜕膜 蜕膜血管 A 初级绒毛干 B 次级绒毛干 C 三级绒毛干 绒毛干的发生

平滑绒毛膜:与子宫包蜕膜相邻的一些绒毛因供血不充分而逐渐退化消失，形成无绒毛的平滑绒毛膜 丛密绒毛膜:与子宫包蜕膜相邻的一些绒毛，血供丰富，绒毛反复分支，生长茂密，称丛密绒毛膜。 丛密绒毛膜

丛密绒毛膜与胚体的血管连通

绒毛膜上的绒毛变性 水泡状胎块（葡萄胎）

羊膜 透明的无血管的薄膜，由层单立上皮+胚外中胚层构成 羊膜腔内充满羊水，其形成：羊膜上皮细胞分泌(早期) 胎儿尿液(晚期) 对胎儿起到保护,缓冲，防肢体粘连作用；扩展宫颈 羊水正常含量：1000——1500ml 羊水过多：>2000 ml 羊水过少：<500 ml 羊水呈弱碱性，内含少量蛋白质、酶、无机盐等

羊膜囊

卵黄囊 卵黄囊壁由内胚层 + 胚外中胚层构成，位于原始消化管的腹侧 原始生殖细胞来自于卵黄囊壁的内胚层 胚外中胚层发生血岛(造血干细胞)

尿囊 卵黄囊后壁顶端向体蒂长出的一条盲管，外包胚外中胚层，随着胚体的形成而开口于原始消化管尾端的腹侧，与后来的膀胱相连。 尿囊壁上的胚外中胚层形成血管。 当尿囊被卷入脐带后尿囊血管变为脐血管

脐带 胎儿脐部与胎盘间的索条状结构，由羊膜包绕体蒂、尿囊、卵黄管而成 内有2根脐动脉 + 1根脐静脉 脐血管的一端与胚胎血管相连，另一端与胎盘绒毛相连

脐带异常 正常脐带全长约55cm，粗1.5cm 脐带过短：<20cm，分娩时易引起胎盘过早剥离，造成出血过多

脐 带 真 结 正常脐带

脐带过长

胎盘由胎儿的丛密绒毛膜和母体的底蜕膜共同构成，呈圆盘状结构。   二、 胎盘   胎盘由胎儿的丛密绒毛膜和母体的底蜕膜共同构成，呈圆盘状结构。 覆有羊膜 胎儿面 丛密绒毛膜 连有脐带 胎盘 绒毛 (固定、游离) 母体面 底蜕膜 绒毛 间隙 胎盘隔

血流方向：↑富含营养与O2的血，↑含代谢废物与CO2的血 脐动脉 脐带 脐静脉 绒毛干 羊膜 平滑绒毛膜 壁蜕膜 胎盘隔 绒毛间隙 基蜕膜 子宫肌层 子宫静脉 子宫螺旋动脉 细胞滋养层壳 胎盘结构与血液循环模式图 血流方向：↑富含营养与O2的血，↑含代谢废物与CO2的血

胎盘的血液循环 胎盘内有母体和胎儿两套血循环 胎血： 脐动脉 绒毛内毛细血管 脐静脉 渗透 物质交换 母血：      胎盘的血液循环 胎盘内有母体和胎儿两套血循环 胎血： 脐动脉 绒毛内毛细血管 脐静脉 渗透 物质交换 母血： 子宫螺旋动脉 绒毛间隙 子宫静脉

胎盘膜（胎盘屏障）是胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构 母 体 营养物质 O2 合体滋养层 细胞滋养层及其基膜 母 体 营养物质 O2 合体滋养层   细胞滋养层及其基膜 绒毛结缔组织 绒毛毛细血管内皮基膜及内皮细胞 代谢产物 CO2 胎 儿 胎 盘 膜

胎盘功能 1、物质交换（主要功能）：胎儿可以通过胎盘从母血中获得O2和营养物质，排出CO2等代谢产物。 2、屏障作用：可以阻挡病毒或细菌进入胎儿。 3、内分泌功能： （胎儿合体滋养层） 绒毛膜促性腺激素 促使母体乳腺 蛋白类激素 生长发育 绒毛膜促乳腺生长激素 孕激素 类固醇激素 维持妊娠的作用 雌激素

第六节 双胎、多胎和联胎 双胎 一个卵裂球分为两个胚泡 单卵孪生 一个胚泡内出现两个内细胞群 一个胚盘上出现两个原条 单卵孪生 一个胚泡内出现两个内细胞群 一个胚盘上出现两个原条    双卵孪生：一次排出两个卵细胞分别受精后发育成两个胎儿，每个胎儿有各自的胎盘、胎膜，其遗传性状、性别与普通兄弟姐妹之间的关系相同，仅是同龄而已。    

双卵孪生 单卵孪生 卵裂球分离 内细胞群分离 原条分离 胎盘 胎盘 羊膜囊 羊膜囊 双胎形成机制

  多胎   单卵性 产生原因 多卵性 混合性       联胎又称连体双胎 单卵双胎时一个胚盘上出现 两个原条后分离不完全

胸腹联胎 臀联胎 寄生胎 头联胎 联胎种类

第七节 胚胎各期外形演变和胚胎龄的推算 一、胚胎外形的演变 人胚从合子发育到成熟胎儿，从内部各器官的发生到外形改变都经过复杂的变化。

二、胚胎龄的测定方法 临床上以孕妇最末一次月经第一天起算至胎儿娩出共280天左右，但实际上受精一般发生在末次月经第一天之后的2周左右，故实际胚胎发育时间是265天左右。 胚胎学者根据大量胚胎标本的观察标准，总结归纳出各期胚胎的外形特征和长度，作为推算胚胎龄依据。

作业 一、名词解释 1.透明带反应 2.桑椹胚 3.体蒂 4.初级绒毛干 5.丛密绒毛膜

二、简答题 1.受精的意义 2.胚泡完成植入的条件 3.胎膜的组成 三、简述 1.三胚层的分化 2.胎盘的功能