第十二章 消化管

消化系统有消化管和消化腺组成。消化管十一条粗细不均的连续性肌性管道，包括口腔、咽、食管、胃、小肠、大肠和肛门。其功能为消化（通过物理性和化学性消化,将大分子物质分解为小分子的氨基酸、单糖和甘油酯等）、吸收和排泄。

一、消化管的一般组织结构 （一）粘膜(mucosa) 是消化管璧的最内层，由上皮、固有层和粘膜肌层和 消化管除口腔和肛门外，其管璧由内向外均由粘膜、 粘膜下层、肌层和外膜构成。 （一）粘膜(mucosa) 是消化管璧的最内层，由上皮、固有层和粘膜肌层和 外膜构成。 1.上皮: 口、咽、食管、复胃的前胃和肛门由复层扁平上皮构成，胃、肠则由单层柱状上皮构成。 2.固有层:为疏松结缔组织,内含丰富的毛细血管、神经和淋巴管。 3.粘膜肌层：为薄层平滑肌，通常包括内环和外纵两层。粘膜肌的舒缩改变粘膜形态，利于物质吸收，血液运输和腺体分泌。

（二）粘膜下层(submucosa)： （三）肌层（muscularis） （四）外膜（adventitia） 由结缔组织构成，含大量的血管、神经和淋巴组织。 在消化管的某些部位，粘膜与粘膜下层共同突起，形成皱襞； 在食管、十二指肠部有食管腺、十二指肠腺。 粘膜下神经丛由副交感神经元、神经胶质细胞和无髓神经纤维构成，调节粘膜肌的收缩和腺体的分泌。 （三）肌层（muscularis） 口腔、烟、食管和肛门是骨骼肌，其余为平滑肌。肌层包括内环外纵两层，有肌间神经丛，调节肌层舒缩，蠕动消化管。 （四）外膜（adventitia） 分为纤维膜和将膜。 纤维膜（fibrosa ）：薄层结缔组织构成。分布于食管颈部和直肠末段。 浆膜(serosa )：由薄层结缔组织覆以间皮组成，分布于胃,大部分小肠和大肠。

图1 消化管模式图 系膜 浆膜 肌层 粘膜下腺 粘膜下层 粘膜层 上皮 固有层 粘膜肌层 粘膜下神经丛 淋巴小结 纵行肌 环行肌 粘膜腺 肌间神经丛 消化管外腺的导管 皱襞 肠绒毛

二、口腔 （一）粘膜 口腔粘膜只有上皮层和固有层。上皮为复层扁平上皮，有角化现象；固有层肌缔组织较致密，内含丰富的毛细血管、感觉神经末梢和小唾液腺。 （二）舌 由粘膜、固有层和舌肌组成,是肌性器官。粘膜为角化的复层扁平上皮，底部粘膜光滑，背部粘膜粗糙，隆起部形成许多舌乳头。固有层为致密结缔组织，分布有舌腺；舌肌为纵行、横行及垂直走向排列。

1.舌乳头 包括以下几种： （1）丝状乳头：呈毛绒状，遍布于舌尖和舌背，数量最多。乳头表层细胞角化与唾液、实物层扎共同构成舌苔。 （2）菌状乳头：呈蘑菇状，多散在分布于舌尖、舌缘，较少。 （3）叶状乳头：呈叶片状，由多个横行的叶片状粘膜褶构成，位于舌后部两侧，体积较大。反刍兽无。 （4）轮廓乳头：位于舌背后部两侧，乳头周围上皮内陷形成舌沟。 2.味蕾 卵圆形小体，顶部有味孔，主要分布于菌状乳头和轮廓乳头，是味觉感受器。由三种细胞组成： （1）味细胞 （又称暗细胞）呈长梭形，位于味蕾中央，细胞顶部的味毛深入味孔，肌部与味觉神经末梢构成突触，具味觉功能。 （2）支持细胞 （又称明细胞）呈梭形，位于味蕾周边肌味细胞周边，具支持、营养作用。 （3）基细胞：干细胞，可分化为味细胞和支持细胞

图2 舌乳头模式图 丝状乳头 菌状乳头 小血管 味蕾 骨骼肌 ------- --味腺 轮廓乳头 环沟

菌状乳头 丝状乳头 结缔组织 神经纤维 味腺 脂肪细胞 图3 舌菌状乳头和丝状乳头

结缔组织 未角化的复层扁平上皮 环沟 味蕾 神经纤维 味腺 图4 舌轮廓乳头

明细胞 暗细胞 基细胞 图5 味蕾

三、食管 是将食团运输至胃的管道。 1.上皮 上皮层由复层扁平上皮构成 ，猪轻度角化，反刍兽高度角化，肉食兽未角化 ；固有层分布有淋巴组织；粘膜肌层为纵行的平滑肌束。 2.粘膜下层 有食管腺（管泡状，粘液性或混合性腺） 3.肌层：包括内环肌和外纵肌。猪颈段为骨骼肌，胸段为骨骼肌和平滑肌交错，腹段为平滑肌；反刍兽和犬全段为骨骼肌 4.外膜：颈段为纤维膜，胸、腹段为浆膜。

图6 食管模式图 食管腺 内环肌 外纵肌 纤维膜 粘膜下层 粘膜肌层 固有层 上皮

图7 食管光镜图

四、单室胃 （一）胃粘膜 是食管与小肠间的膨大部，对事物进行机械性和化学性消化，并吸收部分水和无机盐。 粘膜表面有胃小凹，腔面胃空时见胃皱襞。含大量胃腺，肉食兽胃粘膜中均有胃腺分布，而猪、马仅分布于有腺部。 1.上皮 无腺部为复层扁平上皮，有腺部为单层柱状上皮，柱状细胞内含黏原颗粒，分泌粘液，起润滑和保护作用。 粘液-HCO-3屏障：是胃粘膜表面的粘液层和含大量-HCO-3的胶状物构成。 -HCO-3克可中和H+,胶状物可防止胃酸和胃蛋白酶的侵蚀。此屏障若损伤，引起胃炎、胃溃疡。

2.固有层 复含网状纤维的结缔组织构成，有丰富的毛细血管、散在的平滑肌和大量密集排列的胃腺。根据分布位置和结构的差异，胃腺分为： 胃底腺：分布于胃底部，为分支管状或单管状腺，颈部与胃小凹（胃粘膜上皮凹陷形成）相连，体部较长，底部膨大并延伸至粘膜肌层。有四种细胞组成： 主细胞：数量最多，分泌胃蛋白酶原（幼畜分泌凝乳酶），又称胃酶细胞。细胞呈柱状或锥体形，胞质嗜碱性，顶部充满酶原颗粒，核圆，位于基部。 璧细胞：数量较少，合成和分泌盐酸，又称泌酸细胞。细胞体积大，呈圆形或锥体形，游离面膜内凹形成内分泌管， 胞核圆形，深染，胞质嗜酸性，滑面内质网丰富。细胞分泌的HCL能将蛋白酶原激活胃蛋白酶，杀菌，促进胃肠道和胰腺的分泌功能。 粘液细胞：数量少，分泌黏液。细胞呈立方形或矮柱状，胞质顶部充满黏原颗粒，和扁圆，位于细胞基部。 内分泌细胞：分泌肽类或胺类激素。

（二）胃璧其它各层结构特点 喷门腺：位于喷门部，为分支管状腺，为粘液腺。腺体短，腺腔宽。细胞呈立方形或柱状。 幽门腺：分布于幽门部，为分支管状腺，分泌黏液。 （二）胃璧其它各层结构特点 1.粘膜下层 较发达。 2.肌层 较厚，由内斜、中环和外纵肌构成。 3.外膜 为浆膜。

贲门 粘膜 贲门腺 幽门 幽门腺 胃小凹 固有层 胃底腺 下层 肌层 浆膜 图8 胃壁结构模式图

图9 胃底部 左：模式图 右：光镜图

图10 胃底部粘膜光镜图

图11 胃底腺模式图 胃小凹

图12 胃底腺 内分泌细胞 主细胞 颈粘液细胞 壁细胞

图13 主细胞电镜图

图14 壁细胞超微结构模式图

图15 壁细胞电镜图

图16 十二指肠 (左:模式图 右:光镜图) 绒毛 小肠腺 十二 指肠腺

五、多室胃 （一）瘤胃（rumen) 4.外膜：由浆膜构成，内含很多的脂肪细胞、血管、淋巴管和神经。 反刍兽是多室胃，包括瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。前三个胃称前胃，粘膜上皮为复层扁平上皮，粘膜内无腺体。皱胃粘膜有腺体，机能同单室胃，又称真胃。 （一）瘤胃（rumen) 是食物进行机械性消化和微生物消化的场所，且吸收由微生物消化产生的挥发性脂肪酸。 1.粘膜：表面是角化的复层扁平上皮，有大量圆锥状或舌状乳头，固有层为致密的结缔组织，分布有孔毛细血管，无腺体和肌层。 2.黏膜下层：含淋巴组织。 3.肌层：由内环外纵两层平滑肌构成。 4.外膜：由浆膜构成，内含很多的脂肪细胞、血管、淋巴管和神经。

（二）网胃(reticulum) (三）瓣胃（omasum) （四）皱胃（abomasum) 黏膜皱襞彼此吻合形成蜂窝状小房，又称蜂窝胃。锥状角质乳头布满了黏膜。 1.黏膜：上皮是角化复层扁平上皮，固有层由胶原纤维和弹性纤维组成，黏膜皱璧形成连续的肌带网。 2.黏膜下层：由胶原纤维和弹性纤维组成。 3.肌层：由内环、外纵两层构成。 4.外膜：是浆膜。 (三）瓣胃（omasum) 整个黏膜层形成很多层纵形皱璧，又称瓣叶。瓣叶两侧布满乳头。 1.黏膜：上皮是角化复层扁平上皮，固有层是致密的结缔组织，肌层较发达。 2.黏膜下层：很薄，由胶原纤维和弹性纤维组成。 （四）皱胃（abomasum) 其组织结构与单室胃的有腺部类似。

六、小肠 1.粘膜 上皮：单柱 （一）一般结构 是食物消化和吸收的主要场所，包括十二指肠、空肠和回肠。管璧由黏膜、黏膜下层、肌层和浆膜构成。 1.粘膜 上皮：单柱 固有层：大量小肠腺 粘膜肌层 2.粘膜下层：十二指肠腺(分泌碱性粘液） 3.肌层：内环、外纵平滑肌 3.外膜：部分十二指肠--纤维膜 其余--浆膜

图17 小肠粘膜模式图

图18 十二指肠 (左:模式图 右:光镜图) 绒毛 小肠腺 十二 指肠腺

（二）黏膜 特点是有环形皱璧、肠绒毛、微绒毛和肠腺。 1.上皮：是单层柱状上皮，由柱状细胞（90%，为吸收细胞）、杯状细胞（分泌黏液）和少量的内分泌细胞（分泌胆囊收缩素- 促胰酶素，促胰液素）组成。 微绒毛：上皮细胞游离面的指状突起，密集排列形成纹状缘。 2.固有层：富含网状纤维，有血管、淋巴管、神经、吞噬细胞、淋巴细胞和淋巴组织等。 肠绒毛：由上皮和固有层结缔组织向肠腔突出形成。十二指肠段和空肠前段较发达。 乳糜管：以盲管始于绒毛顶端，向下延伸至黏膜下层形成淋巴管从。管璧内皮细胞间隙大，无肌膜。 小肠腺：是绒毛基部上皮内陷至固有层形成的管状结构，又称肠饮窝，为单管状腺，由柱状细胞、杯状细胞、潘氏细胞、未分化细胞和内分泌细胞构成。 潘氏细胞：细胞较大，锥体状，噬酸性，成群分布于肠腺底部。 未分化细胞：细胞小、柱状、嗜碱性，是肠的干细胞。

（三）粘膜下层：主要特点是十二指肠段有十二指肠肠腺，为分支管泡状腺，开口于肠腺底部，分泌碱性粘液。 环形皱璧：黏膜和黏膜下层向肠腔凸出形成。 （三）粘膜下层：主要特点是十二指肠段有十二指肠肠腺，为分支管泡状腺，开口于肠腺底部，分泌碱性粘液。 环形皱璧：黏膜和黏膜下层向肠腔凸出形成。 （四）肌层：内环、外纵平滑肌。 （五）外膜：部分十二指肠--纤维膜，其余-浆膜 （六）小肠三段的比较 十二指肠 空肠 回肠 环行皱襞 较高、多 高、多 矮、少 绒毛 较高、多 高、多 短、少 叶状 长指状 短锥形 腺体 有 马、牛、猪前段 无 淋巴组织 弥散淋巴组织 孤立淋巴小结 集合淋巴小结 或孤立淋巴小结 或弥散淋巴组织

图19 小肠吸收细胞游离面电镜图

图20 十二指肠绒毛扫描电镜图

图21 空肠纵切面光镜图（示环行皱襞）

图22 小肠上皮吸收细胞和杯状细胞

图23 小肠腺 示潘氏细胞(焰红与坚固绿染色）

图24 小肠腺光镜图（示潘氏细胞）

图25 左:中央乳糜管 右:粘膜血管(卡红明胶注射）

七、大肠（large intestine) 包括盲肠、结肠和直肠，主要吸收水分和无机盐，并发酵、分解纤维素。结构特点为： 1.无环行皱襞和绒毛； 2.上皮中杯状细胞非常丰富； 3.大肠腺发达，含大量杯状细胞； 4.多为孤立淋巴结； 5.肌层发达，外纵行肌增厚形成结肠肌带。

八、消化管淋巴组织 包括粘膜内的弥散淋巴组织、孤立淋巴小结、集合淋巴小结肌淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞、间质树突状细胞和郎格汉斯细胞。当消化管黏膜受到抗原刺激后，淋巴组织产生应答反应。主要是淋巴小结处上皮中的微皱褶细胞完成免疫反应。 微皱褶细胞（microfold cell，M细胞）：散在分布于集合淋巴小结顶部的上皮内，游离面有微皱褶，基底面胞膜内陷，凹腔内嵌有淋巴细胞。 M细胞 抗原 淋巴细胞 进入 淋巴小结或淋巴结 增殖分化 幼浆细胞 进入 淋巴、血循环 返回 消化管粘膜 分化 浆细胞 分泌 IgA + 分泌片（上皮细胞产生的糖蛋白） 形成 sIgA,消灭抗原

图26 肠道sIgA的形成过程示意图

九、胃肠道内分泌细胞 胃肠黏膜上皮和腺体内散在大量内分泌细胞，分泌肽类和胺类激素，统称胃肠激素。 1.特点：细胞散在分布，锥形，底部有大量分泌颗粒，分泌肽类和胺类激素。分为：开放型—细胞有面向管腔的游离面和微绒毛；占绝大多数；封闭型—被相邻细胞覆盖，未露出腔面；占少数。 2.主要的胃肠内分泌细胞：ECL细胞（组胺），D细胞（生长抑素）、G细胞（胃泌素）、I细胞（胆囊收缩素- 促胰酶素）、S细胞（促胰液素）等。

图27 左:内分泌细胞示意图(o开放型 C封闭型) 右:免疫组织化学示胃G细胞（棕黄）和D细胞（黑）