第二届中国杂交粳稻科技创新研讨会 第三节 稻种起源与种质资源 作物育种学各论 第一章 水稻育种 第三节 稻种起源与种质资源

第三节 稻种起源与种质资源 一、稻属植物的种类、分布及染色体组 二、栽培稻的起源，演化和亚种生态分类 三、稻种资源的性状鉴定 四、稻种资源的育种利用

一、稻属植物的种类、分布及染色体组 （一）稻属植物的种类、分布 稻的学名为Oryza sativa L. ，属禾本科（Gramineae）稻属（Oryza）。 1931年罗斯契维兹（Roschevicz）根据稻属植物的形态和地理分类，将稻属分为4组： （1）普通野生稻 （2）颗粒野生稻 （3）紧穗野生稻 （4）长喙野生稻

稻属各个种的分类和名称比较复杂和混淆不清。不同学者有不同的观点，后经张德慈（1985）总结归类为22种。 我国是世界上原产野生稻的主要国家之一。据调查有3种野生稻，即普通野生稻、药用野生稻和疣粒野生稻。

普通野生稻分布于亚洲、非洲、大洋洲，其中有一年生和多年生，护颖为线状或披针状，颖花表面呈格子形，这些特征在栽培品种中都可见到，因此认为它是在栽培稻系统发育上最接近的一组。 另外非洲野生稻、光身野生稻、长药野生稻也是栽培稻关系密切的种。

稻属中有两个栽培种，即: 亚洲栽培稻 和 非洲栽培稻 普通栽培稻 光身栽培稻 O.sativa. O.glaberrima

（二）稻属植物的染色体数及染色体组 水稻的染色体：体细胞2n=24， 性细胞n=12（12个连锁群） 栽培稻（普通和光身）是2倍体，染色体组通常用AA 表示。 染色体组的确定主要根据F1植株的染色体配对情况。

对水稻在减数分裂粗线期染色体长度的观察： 谢思特里（shastry，1960） 对水稻在减数分裂粗线期染色体长度的观察： 编号 长度 （um） 1 79 7 26.0 2 47.5 8 23.0 3 47.0 9 21.0 4 38.5 10 5 30.5 11 20.5 6 27.5 12 18.0

根据P20表1-2列出了稻属22个种的染色体组及地域分布情况。通过表中染色体组群分类情况，了解到以下几点： （1）水稻染色体组分为A、B、C、D、E、F等6组及未知基因组。其中A组又分为A、 Ag、Ab、Acu4种。 （2）染色体组A、C、E、F均可单独存在，B、D组尚未发现单独存在的例子。 （3）栽培种及野生近缘种均为AA组。尚未发现A与其它任何染色体组相结合存在的稻种，这表明在稻种进化过程中稻种间形成了某种生殖隔离。因此，A染色体组与其它染色体组的亲缘关系比较疏远，这也是水稻在远缘杂交方面难以成功的主要原因。 （4）只有C染色体组可与其它染色体组相匹配，这推测C是进化起源较原始的染色体组，其它有些染色体可能是由它进化而来。

栽培稻种与不同稻种间或稻种内杂交可表现以下几种情况： （1）普通栽培稻种与其它染色体组型不同的远缘稻种之间或杂交比较困难（不孕），或杂种F1减数分裂不正常，不能形成二价体，导致杂种不育。 （2）普通栽培稻种与同为AA染色体组型的其它稻种杂交，杂种F1的减数分裂可表现正常，形成12个二价体，但杂种高度不育。（染色体结构有某些变化） （3）普通栽培稻种所属籼、粳亚种间杂交，F1减数分裂正常，但结实不正常，其育性因组合不同差异较大。（雌性不育，雄性不育） （4）栽培稻亚种内品种间杂交，杂种育性一般正常。

二、栽培稻的起源，演化和亚种生态分类 1、栽培稻的起源与演化 （1）国外学者关于栽培稻起源的不同见解 a. 单起源论点 Nair(耐尔)（1964）在印度半岛的Malaber海岸发现5种野生稻，其中包括一年生和多年生，存在高度的变异性和多样性，因而认为这个地区是水稻的起源中心。

部分日本学者也认为栽培稻起源于印度。中尾佐助鉴定洛阳汉墓出土稻谷属印度型（indica），认为栽培稻起源于印度，中国没有原产稻谷。户刈义次（1950）认为中国稻是从印度支那经华南和西南扩展到全中国，其唯一论据是中国语Dao与越南语Gao、泰国语长Kao为同一语源。 但日本林建一（1975）用酯酶同功酶电泳法对亚洲776个稻种进行分析，认为稻种起源变异中心为中国云南。

IRRI张德慈（1985）认为亚洲栽培稻及非洲栽培稻的起源和进化，可追溯到大约1亿3000万年前的超级大陆冈瓦纳古大陆。在它未破裂和漂移以前，两个栽培稻各自按多年生野生稻→一年生野生稻→一年生栽培稻的进化路线平行分化与驯化。随古大陆的分裂和漂移，被分隔在南亚大陆和非洲大陆板块，前者演化成籼亚种、粳亚种和爪哇亚种,并进一步演化成多生态型变种。

IRRI并认为普通栽培稻主要是沿着南亚喜马拉雅山山麓，及其相连的东南亚和南中国的山脉进行演化。亚洲水稻栽培可能是在喜马拉雅山麓至恒河平原这个广宽地带内或边沿上，经过缅甸、泰国北部、老挝、越南北部，直至中国西部及南部的许多地点独立发生演变。

b. 多起源论点 日本冈彦-（Oka.H.I）认为栽培稻是分散起源或多起源。 籼起源于印度，粳起源于中国。

（2）国内学者关于我国栽培稻起源的不同见解 建立较早、较有影响的是丁颖的观点。丁颖（1949，1957）根据我国野生稻和栽培稻的植物学、地理学分布，结合历史学、语言学、古物学、人种学，认定华南一年生和多年生野生稻是我国栽培稻的祖先。中国栽培稻起源于华南，稻作可能发轫于距今5000年前的神农时代，扩展于4000年前的禹稷时代。丁颖根据我国栽培稻种的系统发展过程提出五级分法。

现有的发现认为长江流域稻作早于黄河流域，籼稻向北推进到北纬30°左右，便开始它的变异。江苏是籼、粳混栽地区。 基本型 变异型 籼稻 因海拔、纬度、气候条件分化演变而成 粳稻 晚稻 因不同日长条件分化演变而成 早、中稻 水稻 因田间土壤水分条件分化演变而成 陆稻 粘稻 淀粉性产生变异而形成 糯稻 现有的发现认为长江流域稻作早于黄河流域，籼稻向北推进到北纬30°左右，便开始它的变异。江苏是籼、粳混栽地区。

周拾禄（1948，1981）根据历史考证、考古和野生稻的研究，认为我国的粳稻起源于长江流域下游，籼稻是从南亚地区传进的，籼粳起源并非同源。 汤圣祥、闵绍楷、佐藤洋一郎根据：①极大部分粳稻遗址分布在长江中下游地区，其中4个年代最古老的粳稻遗址罗家角、河姆渡、仙蠡墩、草鞋山（距今6000～7000年，3个点籼、粳混合并存）全分布在太湖流域；②江苏吴江龙南遗址第四层出土的炭化稻谷和米粒，经水稻植物蛋白石分析，绝大部分是粳稻硅酸体（距今5000年左右）；③安徽的塘稻、江苏连云港稆稻不是原始型的粳稻，也是具有粳稻特性的杂草稻（普通野生稻与原始栽培稻渐渗杂交的后代），推认我国粳稻独立起源于偏粳的普通野生稻，籼、粳稻是平行演化的，我国粳稻最重要的起源地是长江中下游的平原沼泽地带，其中心区域位于太湖流域。

柳子明（1975）认为我国稻种起源地可能是云贵高原。云贵高原处于热带、亚热带，有野生稻分布，我国各大河流又发源于此。起源于云贵高原的稻种，可能沿河流分布于各流域下游各地，长江和西江（广西、广东）流域为稻谷驯化的两个地带。 王象坤，程佩声的研究，云南的光壳稻是从普通野生稻演变而成的粳型陆稻，由此进一步演变成栽培稻粳稻。

（3）关于稻作起源的问题 a. 单起源和多起源的分歧与矛盾 b. 稻作传播与民族迁徙的矛盾 c. 籼粳单源和独立起源 d. 陆稻和水稻起源先后的问题

二、栽培稻的起源，演化和亚种生态分类 2、栽培稻的亚种生态分类 a. 籼、粳型分类 加藤（Kato，1928,1930）根据形态学、生理学和杂交亲和性表现，将亚洲栽培稻分为印度型（indica）和日本型（japonica），前者又分4种生态型（夏稻Boro、秋稻Aus、冬稻Aman、久来稻Tjereh），后者分3种生态型（普通粳稻Keng、布鲁稻Bulu、诺达稻Nuda）。 丁颖将我国栽培稻分为籼亚种（hsien）和粳亚种（Keng），并提出5级分类法。

冈彦-（Oka）和森岛（Morishima1981）以及我国的程佩声、王象坤先后提出了区分籼、粳的有效指示和评分标准。 鉴别籼、粳稻各性状的级别与评分表（程佩声） 性状 等级和评分 1 2 3 4 稃毛 很短H 短而匀H- 近光 长，不均K- 更长，交叉K 酚反应 变黑 变浅黑 稍黑 微黑 无反应 1～2穗轴节长 ≤1.5 2.0 2.5 3.0 ≥3.5 抽穗时稃色 绿白 白绿 黄绿 浅绿 绿 叶毛 很多 多 中 少 无 谷粒长宽比 ≥4.0 3.5 ＜2.5 综合评分：6分以下为籼，18分以上为粳。

b. 籼、粳、爪哇型分类 寺尾（Terao）、水岛（Mizushima 1939,1950）认为栽培稻分为Ⅰ-a、Ⅰ-b(日) Ⅰ-C(爪)、Ⅱ和Ⅲ（印）3种类型。 松尾孝岭（Matsuo 1952）把栽培稻分为A型（日本型粳稻）、B型（印尼型或籼粳中间型）、C型（印度型籼稻）。 冈彦一（Oka 1953）把栽培稻分为大陆型（印度、印尼、中国南部、中部）及海岛型，海岛型又分为温带海岛型（日本、朝鲜）和热带海岛型（爪哇）。 张德慈分为籼亚种（indica）、粳亚种（japonica）和爪哇亚种（Javanica），并进一步演化成各种生态型。

三种水稻类型划分的比较 （高桥1984） 类型 加藤 1930 寺尾 水岛 1939 松尾 1952 冈彦一 1953 主要 分布 日本型 三种水稻类型划分的比较 （高桥1984） 类型 加藤 1930 寺尾 水岛 1939 松尾 1952 冈彦一 1953 主要 分布 日本型 类型I-a 类型I-b A 温带海 岛型 日本、 朝鲜 爪哇型 — 类型I-c B 热带海 爪哇 印度型 类型Ⅱ 类型Ⅲ C 大陆型 印度、 印尼、 中国南 、中部

三、种质资源的性状鉴定 种质 资源的鉴定可分为： ①描述种质的形态特征和用于品种类型鉴别为主要目的的形态农艺性状鉴定。 ②用于品种改良为主要目的的利用特性鉴定与遗传评价，主要是抗病虫性、耐逆性、品质和营养、恢复性等特性鉴定。 具体鉴定内容和方法见P22-23。

四、稻种资源的育种利用 1、矮源的利用 2、抗源的利用 3、野生稻资源的利用 4、育性亲和源利 用 5、优质、特异资源利用