植物生态学 Plant Ecology 生命科学学院

第五章 群落的动态变化 基本概念介绍 植物群落的发育形成和发育 植物群落的原生演替 演替的顶级理论 2

基本概念的介绍 1. 关于演替的一些概念： 演替(succession)：某一地段上一种生物群落 被另一种生物群落所依次取代的过程 2. 演替类型 原生裸地和次生裸地的概念 原生演替和次生演替的概念 演替的过程：新物种入侵—定居—竞争 3. 演替系列：从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序 演变过程 动物种类随植物种类和群落类型的改变而变化 演替概念的两种理解：动态和演替 3

群落演替的“动态发展观” 1883年8月7日 喀拉喀托火山爆炸声是有史以来最响亮的声音 4

问题探讨：原有的群落结构被破坏、形成裸地之后，过了一段时间，当地又渐渐地出现了生物，群落结构不断地发生着变化，那么： 1.生物是如何一步步地定居在新土地上的？ 2.这一地区有可能恢复原来群落的结构吗？ 提示：火山爆发后环境条件发生了变化。在火山爆发中，有些物种可能会绝灭；在恢复过程中外来新物种可能会进入。群落结构因此而发生了变化，一般不能恢复原来的群落结构。 5

群落的“动态发展观” 随着时间的推移，一个群落被另一个群落代替的过程，就叫做演替。 群落也是一个动态的开放的生命系统。 由于气候变迁、洪水、火烧、山崩、动物的活动和植物繁殖体的迁移散布，以及因群落本身的活动改变了内部环境等自然原因，或者由于人类活动的结果，使群落发生根本性质的变化的现象也是普遍存在的。 随着时间的推移，一个群落被另一个群落代替的过程，就叫做演替。 6

一、演替的类型 1、初生演替 裸地之上是如何出现森林的呢？ 7

裸岩阶段 8

地衣阶段 地衣分泌的有机酸可加速岩石风化形成土壤的过程。 9

苔藓阶段 苔藓的生长进一步使岩石分解、土层加厚、有机物增多，土壤中微生物群落也越来越丰富 10

为什么最先出现的是地衣群落 1.因为苔藓和草本植物无法直接从裸岩中获取养分，而地衣可以通过分泌有机酸而从裸岩中获取养分。 2.通过地衣分泌有机酸加速岩石风化形成土壤，并积累起了有机物，这为苔藓的生长提供了条件。 而苔藓生长后，由于其植株高于地衣能获得更多的阳光，处于优势地位，结果逐渐取代了地衣的优势地位。 11

草本植物阶段 土壤能保持一定水分时，草本植物的种子能够萌发生长。结果较高的草本植物逐渐占据了优势…… 12

草本植物阶段这时，各种昆虫和其他小动物开始进入到这个地区。在动植物的共同作用下，土壤中有机物越来越丰富，通气性越来越好…… 13

灌木阶段 灌木比草本植物更加高大，逐渐取代了部分草本植物，并成为许多鸟类的栖息地，群落中物种更加多样化 14

森林阶段 乔木比灌木在获取阳光上更具有优势，最终形成了森林。树林的形成进一步改善了生物生存的环境，物种进一步多样化，这个阶段相对稳定。 15

演替过程中动物种类随群落而变化 16

5.1 植物群落的形成和发育 植物群落形成的一般作用 裸地的成因：原生裸地和次生裸地 植物繁殖体的传播 可动性 传播因子 传播距离和地形条件 17

植物群落形成过程 第一阶段：开敞植物阶段 第二阶段: 郁闭混合植物阶段 第三阶段：相对密闭植物阶段 18

植物群落发育的时期 群落发育的初期 群落发育的盛期 群落发育的末期 19

(a) beach and the foredune vegetation 20

(b) stabilized-dune vegetation 21

(c) shrub zone 22

(d) pine zone 23

stages of dune succession (e) oak forest 24

以起始条件划分的演替类型 原生演替 次生演替 开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地) 从岩石开始的旱生演替 从湖底开始的水生演替 次生演替 开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地) 25

Primary Terrestrial Succession 26

Primary Terrestrial Succession 27

一、演替的类型 2、次生演替： 28

2 植物群落的原生演替 水生演替系列：演替开始于水生环境中的群 落演替过程。一般都发展到陆地群落，如淡 水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过 程 旱生演替系列：从干旱缺水的基质开始的群 落演替过程。如裸露的岩石表面上生物群落 的形成过程 29

水生演替系列 自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死 亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致 湖底增高 沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物， 由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底 嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高； 水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强， 垫高湖底 浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮 水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘 浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物 残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵 30

水生演替系列（续） 直立植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突 出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更 强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高 湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的 湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些 湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强 疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨 中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降 低，大量地被物改变了土壤条件 31

旱生演替系列 地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石 表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残 体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可 含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加 的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长 枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣 苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和 多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以 后生长的植物创造条件 32

旱生演替系列（续） 草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小 耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多 年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤 中真菌、细菌和小动物增多 灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生 形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优 势灌木群落 乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森 林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种 的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消 失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落 形成 33

演替的进展和逆行 进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列 的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极 群落的演替过程称之为进展演替 逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来 稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定 性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退 到裸地 进展演替和逆行演替的比较 34

逆行演替 35

36

两种群落 37

进展演替和逆行演替比较 进展演替 逆行演替 群落结构的复杂化 群落结构的简单化 地面的最大利用 地面的不充分利用 生产力的最大利用 生产力的不充分利用 群落生产力的增加 群落生产力的降低 新兴特有现象的存在，以及 对植物环境特殊适应为方向 的物种形成 残遗特有现象的存在，以及 对外界环境的为方向的物种 形成 群落的中生化 群落的旱生化和湿生化 群落环境的强烈改造 外界环境的轻微改造 38

植物群落的次生演替系列 次生演替的一般类型 森林的采伐演替 采伐迹地阶段 小叶树种阶段 云杉定居阶段 云杉恢复阶段 草原的演替 火烧的演替 39

弃耕地的演替 美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地 最早拓殖的是一年生的杂草类植物 几年后，接着是多年生的草本植物 然后接着是灌木和松树苗 随后是松树林发展出來 松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬木林取代 40

火对演替的影响 森林群落火的分类：地下火，地表火，林冠火 森林群落火的作用; 对土壤的作用加速有机物的分解 促进植被的更新 改变群落的组成 41

陕西省退耕还林情况

退 耕 还 林 重庆市黔江区 山西省沁水县

陕西退耕还草

退耕还湖治理后的洞庭湖

江苏洪泽湖大堤湿地自然保护区，经过近年来 的退耕还湖，逐步恢复自然环境和湿地功能

以主导因素划分的演替类型 群落发生演替(群落发生)：在裸地上先锋植物开始浸 入，逐步长满空间，又被其它物种取代的过程。 内因性(生态/动态)演替：群落中生物的生命活动结果 首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作 用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展 外因性(生态/动态)演替：由于外界环境因素的作用所 引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因 素 48

群落演替的内外因素 种内关系 其动态变化是群落演替的催化剂 内因 种间关系 群落内部环境的变化 是群落演替的动力 自然因素 由于气候变迁、洪水、火烧、山崩、地壳运动、动物的活动和植物繁殖体的迁移散布，以及因群落本身的活动改变了内部环境等自然原因，或者由于人类活动的结果，使 内因 外因 种内关系 种间关系 其动态变化是群落演替的催化剂 群落内部环境的变化 是群落演替的动力 自然因素 人为因素 气温的大幅度变化、洪水、干旱等 放火烧山、砍伐森林、开垦土地、建造水库等

环境的不断变化 群落内部环境的变化：由群落本身的生命活动造成 的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况 下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不 良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生 存提供了有利条件，从而引起演替 外界环境条件的变化：群落之外的环境条件如气 候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件 50

人类活动对群落演替的影响 过度放牧、导致草原退化 过度砍伐、导致森林破坏 污水排放，破坏水域生物群落

人类活动对群落演替的影响 人类可以砍伐森林、填湖造地、捕杀动物，也可以封山育林、治理沙漠、管理草原，甚至可以建立人工群落。人类活动往往会使群落演替按照不同于自然演替的速度和方向进行。

（1）人类活动往往是有目的、有意识地进行的，可以对生物之间、人类与其他生物之间以及生物与环境之间的相互关系加以控制，甚至可以改造或重建起新的关系； （2）人类可以砍伐森林、填湖造地、捕杀动物，也可以封山育林、治理沙漠、管理草原。人类活动往往会使群落演替按照不同于自然演替的速度和方向进行。

不同的演替观 经典的演替观 个体演替观 当代的演替观 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落 前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立 个体演替观 初始物种组成决定群落演替的后来优势种 当代的演替观 生活史特征、物种对策、干扰 54

演替模型 演替模型 促进模型：先来物种改变了环境条件，不利于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；物种替代有顺序性和方向性，可预测的 抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在很大程度上取决于哪一物种先到 忍耐模型：物种替代决定于物种竞争能力(忍受贫乏资源的能力) 模型的异同点 先锋物种最先出现、易于被挤掉 演替机制：物种替代促进/抑制，竞争能力 55

返回 抑制模型 促进模型 A B C A C D B D 耐受模型 Connell & Slatyer, 1977 提出的3种 演替模型 A B C D

5.4 演替顶极理论 演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段 开始，经过不同的演替阶段，到达中生状 态的最终演替阶段(群落类型) 5.4 演替顶极理论 演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段 开始，经过不同的演替阶段，到达中生状 态的最终演替阶段(群落类型) 单元顶极论 monoclimax theory 多元顶极论 polyclimax theory 顶极格局假说 climax pattern theory 57

单元顶极论 H. C. Cowles 和 F. E. Clements(1916)提出 一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、 成熟的植物群落 顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落， 这个演替的终点为顶极群落 顶极群落的特征只取决于气候： 给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响 在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落 非正常的顶极 演替总是向前发展的，是进展演替 58

非正常的顶极群落 亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的 演替阶段 偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引 起的相对稳定的群落 先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部 气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极 超顶极(后顶极)：在一个特定的气候区域内， 由于局部气候条件差而产生的稳定群落 59

多元顶极论 A.G.Tansley(1954)提出 如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时 间内保持稳定，能自行繁殖结束演替过程，就可以认为是顶极 群落 气候顶极是顶极群落的一种类型，但在一个气候区域内，群落 演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点 根据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、 地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的 顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等 地带性生境上是气候顶极，别的生境上可能是其他类型顶极 60

顶极格局假说 Whittaker(1953)提出: 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的 ，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如 气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而 是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一 个顶极连续变化的格局 格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称 为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极 群落 61

气候—土壤顶极群落(安大略) 优势种 土壤 微气候 土壤 湿润 过湿 干旱 正常 槭—山毛榉 栎—梣 栎—山核桃 较温暖 南美红木— 胡桃 优势种 土壤 微气候 土壤 湿润 过湿 干旱 正常 槭—山毛榉 栎—梣 栎—山核桃 较温暖 南美红木— 胡桃 南美梧桐—南美 红木 栎—栗 较冷 榆—梣—栎 白云杉—香脂冷 杉 铁杉—红桦

补充内容：生物入侵的种类 第一批外来入侵物种名单： 1.紫茎泽兰 2.薇甘菊 3.空心莲子草 4.豚草 1.紫茎泽兰 2.薇甘菊 3.空心莲子草 4.豚草 5.毒麦 6.互花米草 7.飞机草 8.凤眼莲 9.假高梁 10.蔗扁蛾 11.湿地松粉 12.强大小蠹 13.美国白蛾 14.非洲大蜗牛 15.福寿螺 16.牛蛙

美国白蛾

水葫芦（凤眼莲）

生物入侵的危害 （1）破坏景观的自然性和完整性 外来物种入侵后，就会乘机扎根、繁殖，不断扩张，逐渐形成优势种，使得原有的天然植被景观遭到破坏，并阻碍植被的自然恢复。例如，凤眼莲原产南美，1901年作为花卉引入中国，20世纪五六十年代曾作为猪饲料推广，此后大量逸生。在昆明滇池内，1994年该种的覆盖面积约达10 km2，不但破坏当地的水生植被，堵塞水上交通，给当地的渔业和旅游业造成很大损失，还严重损害当地水生生态系统。

（2）摧毁生态系统 由于外来入侵物种杀死或排挤当地植物，因而依靠当地植物生存的动物也就紧跟着大量减少，引起生态系统中物种的单一化，从而导致很多相应的生态问题，包括水土流失、火灾、虫灾以及当地特有生物资源丧失等，最终导致生态系统的崩溃。

（3）危害生物多样性 入侵种中的一些恶性杂草，例如，紫茎泽兰、飞机草、小花假泽兰（薇甘菊）、豚草、小白酒草、反枝苋等种可分泌某些化合物抑制其他植物发芽和生长，排挤本土植物并阻碍植被的自然恢复。外域病虫害的入侵会导致严重灾害。原产日本的松突圆蚧于20世纪80年代初入侵我国南部，到1990年底，已有1.3×105 hm2以上的马尾松林因受松突圆蚧的危害而枯死，松突圆蚧还侵害一些狭域分布的松属植物，如南亚松。原产北美的美国白蛾1979年侵入我国，仅辽宁省的虫害发生区就有100多种本地植物受到危害。

（4）影响遗传多样性 随着生境片段化，残存的次生植被常被入侵种分割、包围和渗透，使本土生物种群进一步破碎化，还可以造成一些物种的近亲繁殖和遗传漂变。有些入侵种可与同属近缘种，甚至不同属的种杂交，例如，加拿大一枝黄花可与假蓍紫菀杂交。入侵种与本地种的基因交流可能导致后者的遗传侵蚀。在植被恢复中将外来种与近缘本地种混植，例如，在华北和东北国产落叶松产区种植日本落叶松，以及在海南国产海桑属产区栽培从孟加拉国引进的无瓣海桑，都存在相关问题，已有一些这些属间、种间杂交的报道。

冰岛火山随闪电爆发壮观景象

本章结束，谢谢 71