第十一章 植物寄生线虫 PLANT PATHOGENIC NEMATODES 线虫（nematode）是动物界中的一大类群（Nematodes belong to the kingdom Animalia.），通常生活于海洋、淡水和土壤中，种类在15000种左右。危害植物的线虫称为植物寄主线虫或植物病原线虫。

如根结线虫可以危害100多种重要的果树、蔬菜和花卉植物，使寄主生长衰弱、根部畸形。 已报道的植物寄生线虫5700多种。由线虫引起的植物病害称为植物线虫病，它对全世界农业生产有很大影响，每年造成上千亿美元的损失。 如根结线虫可以危害100多种重要的果树、蔬菜和花卉植物，使寄主生长衰弱、根部畸形。

第一节 形态与解剖特征Morphology and Anatomy 一、形态 1．体形和大小 Small, 300 to 1000µm, with some up to 4 mm long, by 15-35 µm wide,invisible to the naked eye, can be easily observed under the microscope.

线虫的体形因类别而异。 雌雄同形的线虫其成熟雌虫和雄虫均为蠕虫形，除生殖器官有差别之外，其他的形态结构都相似。 雌雄异形的线虫其成熟雄虫为蠕虫形，而雌虫球形、柠檬形或肾形。

2．体壁和体腔 体壁:角质层 下皮层 体肌层 体腔: 线虫的体腔 无体腔膜， 称为假体腔。

3．头部结构 头部顶面观的典型模式是有一块卵圆形的唇盘，唇盘中央有一卵圆形的口孔，唇盘基部有6个唇片。

二．消化系统 The digestive system The digestive system is a hollow tube extending from the mouth through the esophagus, intestine, rectum, and anus. 植物线虫的消化系统包括口孔、口针、食道、肠、直肠和肛门。 Most plant parasitic nematodes have a hollow stylet or spear. The spear is used to puncture holes in plant cells and through which to withdraw nutrients from the cells.

三、生殖系统 the reproductive systems 雌虫生殖系统由卵巢、输卵管、受精囊子宫、阴道和阴门组成。 雄虫生殖系统由睾丸、精囊、交合刺、引带和交合伞要组成。

第二节 生态学和病理学 一、植物寄生线虫的生活史Life Cycles Eggs hatch into juveniles. Juveniles grow in size, and each juvenile stage is terminated by a molt(蜕皮). All nematodes have four juvenile stages, with the first molt usually occurring in the egg.

A life cycle from egg to egg may be completed within 2 to 4 weeks under optimum environmental, especially temperature, conditions but will take longer in cooler temperatures. 线虫在一个生长季节里大都可以发生若干代，发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同。 有些线虫的雌虫不经交配也能产卵繁殖，进行孤雌生殖parthenogenetical。

二、植物寄主线虫的生态 1．植物寄主线虫仍然保持水生习性，除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊，线虫都需要在适当的水中，或表面有水膜的或寄生在寄主植物的活细胞和组织内存活土壤颗粒才能正常活动。活动状态的线虫右时间暴露在干燥的空气中，将很快死亡。

2．不同线虫种类其发育最适温度不同，一期在15～30℃之间均能发育。在45－50℃的热水中10分钟即可杀死。

3．线虫在生活史中有一段时期生活或存活在土壤中；有些线虫只是很短促的时间从植物上取食，而大部分时间生活在土壤中，即使一些固定寄主在植物体内的线虫，它们的卵、侵入前的幼虫和成虫都有一个时期存活于土壤中，因此，土壤是线虫最重要的生态环境。 虽然线虫缺乏呼吸系统，但单位体重的耗氧量比人还高，因此，土壤长期淹水或通气不良也影响它的存活。

4．许多线虫能经休眠状态在植物体外长期存活，如土壤中未孵化的卵，特别是卵囊和胞囊中的卵存活期更长。

这主要是由于有些线虫只有在根部寄生后才能大量繁殖，同时根部的分泌物对线虫有一定的吸引力，或者能刺激线虫卵孵化。 5．Nematodes occur in greatest abundance in the top 15 to 30 cm of soil. Distribution of nematodes in cultivated soil is usually irregular and is greatest in or around the roots of susceptible plants, which they follow sometimes to considerable depths (30-150 cm or more). 这主要是由于有些线虫只有在根部寄生后才能大量繁殖，同时根部的分泌物对线虫有一定的吸引力，或者能刺激线虫卵孵化。

三、传播spread 线虫的传播有主动传播和被动传播。 1．主动传播 Nematodes spread through the soil slowly under their own power. The overall distance traveled by a nematode probably does not exceed a few meters per season.

2．被动传播：In addition to their own movement, however, nematodes can be easily spread by anything that moves and can carry particles of soil. Farm equipment, irrigation, flood or drainage water, animal feet, birds, and dust storms spread nematodes in local areas, whereas over long distances nematodes are spread primarily with farm produce and nursery plants.

自然力传播中以水流传播，特别是灌溉水的传播最重要。

寄生于植物地上部:主要存活场所是病株残体、二年生或多年生的田间病株或种瘿、叶瘿等病变组织和种子。 寄生于植物地下部组织:存活于田间病株和得病的块根、块茎、鳞茎、球茎等无性繁殖材料上，也能存活于病株残体或土壤中。 寄生于植物地上部:主要存活场所是病株残体、二年生或多年生的田间病株或种瘿、叶瘿等病变组织和种子。 线虫存活期的长短与体内贮藏的物质以及环境有关，多数线虫的存活期可以达到一年以上，鳞球茎茎线虫和小麦粒线虫存活期长达20～30年之久。

四、寄生性和致病性 （一）寄生性 1．植物寄生线虫都是活体寄生物，至今还不能单独用人工培养基培养。 2．大多数植物寄生线虫则寄生于植物根部，有些线虫主要侵染和危害植物茎、叶和种子，如粒线虫属（Anguina）、茎线虫属（Ditylenchus）和滑刃线虫属（Aphelenchoides）中的某些种。

3．根部寄生线虫的寄生方式有外寄生、半内寄生和内寄生。 外寄生:在根部取食时虫体完全露在体外，仅以口针刺入植物表皮或在根尖附近取食。 半内寄生:仅虫体前部钻入根内取食。 内寄生:整个虫体侵入根组织内，或至少在其生活史中有一段时间整个虫体钻入根内取食。

4．植物寄生线虫具有寄生专化性，有一定的寄生范围。 南方根结线虫（Meloidogyne incognita）寄主范围很广，能在几百种植物上取食和繁殖；而另一些根结线虫种类则只能在少数几种植物上取食和生殖。 线虫种内的不同群体间也存在寄生专化性差异，形成线虫的生理小种。

（二）致病性 1．植物寄生线虫通过头部的化感器（侧器），接受植物根分泌的刺激，并且朝着根的方向运动。线虫一旦与寄主组织接触，即以唇部吸附于组织表面，以口针穿刺植物组织并侵入。

2．大多数线虫侵染植物的地下部根、块根、块茎、鳞茎、球茎。有些线虫与寄主接触后则从根部或其他地下部器官和组织向上转移，侵染植物地上部茎、叶、花、果实和种子。 3．线虫容易从伤口侵入植物组织内，但是，更重要的是从植物的表面自然孔口（气孔和皮孔）侵入和在根尖的幼嫩部分直接穿刺侵入。

4．线虫致病机制： ①机械损伤——The direct mechanical injury inflicted by nematodes while feeding causes only slight damage to plants. ②营养掠夺和营养缺乏——由于线虫取食夺取寄主的营养，或者由于线虫对根的破坏阻碍植物对营养物质的吸收.

③化学致病——线虫的食道腺能分泌各种酶或其他生物化学物质，影响寄主植物细胞和组织的生长代谢；Most of the damage seems to be caused by a secretion of saliva injected into the plants while the nematodes are feeding. ④复合侵染——线虫侵染造成的伤口引起真菌、细菌等微生物的次生侵染，或者作为真菌、细菌和病毒的介体导致复合病害。

五、防治 CONTROL OF NEMATODES 1．Cultural practices：such as use of crop rotation, fallow, and cover crops; 1）轮作(Crop Rotation) 选择非寄主植物。如马铃薯金线虫(Heterodera rostochiensis)；大豆囊状线虫(H. glycines)；苜蓿茎线虫(Ditylenchus dipsaci)及一些根瘤线虫均有其特定之寄主，选择非寄主较易。

2）休耕法(Fallow): 耕地休闲是保持相当长之时间无植物在田间生长。通常是以犁、耙等将土壤翻起整平再施以杀草剂(Herbicides)以阻止植物之生长。 原理有二： 其一是使线虫饥饿；其二是休耕时土壤干燥及土温过高而使线虫致死，于高温地区，少雨地带或季节性降雨区域较为有效，因可造成较长时期之干燥环境。

3）覆盖作物(Cover Crops): 覆盖作物能于冬季保护土壤 、夏季供作家畜之饲料，常植于果树之畦间。某些内寄生线虫可利用「陷阱作物」原理，使线虫幼虫进入根内发育至成熟而行生殖即将作物犁入土壤中或将其摧毁，以集体扑杀线虫。覆盖作物作绿肥者，增加土壤中之有机物，使线虫寄生真菌更形活跃。同时翻入土中之黑麦及长穗草分解时产生丁酸，对线虫有毒害。

2．Biological control: with resistant varieties and certain other means, such as antagonistic bacteria and fungi; 利用某些拮抗生物以防治线虫是一种经济而有效的线虫防治法。因为线虫常受生存于土壤中之生物如真菌、细菌、病毒、原生动物及其它无脊椎动物之侵袭，这些生物统称为线虫天敌(Natural Enemy)。 1 并非所有线虫均能危害植物，反之有些线虫能以植物寄生性线虫为食，即所谓之肉食性线虫(Predaceous Nematodes)。

3．Control by means of physical agents: such as heat and flooding; 1）热力：为线虫物理防治中最重要的一种。在一定之时间温度内使线虫体内之酵素置于不活化温度(thermal deactivation point)下将其致死。热力运用有许多方式，在65℃以上之高温可使线虫体内之细胞质凝固，使线虫达于致死或近乎致死之伤害。

2）淹水法(Flooding)： 根瘤线虫需12-22个月方能灭绝线虫。 水稻植于水中并保持4-6周之田区淹没，线虫白尖病之病原(Aphelenchoides oryzae)极少诱发病害。淹水法之原理除对线虫之饥饿作用之外，尚能减少氧气使线虫窒息而死。

4．Control with chemicals: Such as various types of nematicides. 利用有毒的化学药品来防治线虫，这些药剂统称之为杀线虫剂(Nematicide)。以杀线虫化学物质于植物寄生性线虫防治是近年之发展。

Since the 1950s, nematicides have been used almost exclusively for effective control of nematodes in high value crops such as flowers, vegetables, strawberries, tobacco, and nursery crops. In practice, a combination of several methods is usually employed for controlling nematode diseases of plants.

As the number of available nematicides continues to decline drastically, the other methods of nematode control are becoming increasingly important. 某些对线虫有高度毒性之化合物常由于残效期过长而被禁用。残留于生长植物或土壤内之化学药品对人类及食植物性动物均有害。