第 八 章 微 生 物 生 态

微生物与环境间有着极为密切的关系，微生物的生命活动依赖于环境，同时也影响着环境，研究微生物与环境之间的关系，了解它们在自然界的分布，可为人们开发微生物资源提供理论依据，以使人们利用微生物在自然界中的作用来改造自然，保护自然。 微生物之间，微生物与其他微生物之间，也存在着相互依存，相互制约的关系，研究它们之间的关系，使人类更好地利用微生物，为防治人和动植物疾病，为工农业生产服务。

生态系统： 在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。 生态学：研究生物与其周围生物和非生物环境之间相 互关系的一门科学。 微生物生态学： 研究微生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系。 各种环境中的微生物的种类、分布； 微生物和其它生物的关系； 微生物与物质循环；

第一节 自然界中的微生物 微生物的特点： 个体微小，代谢营养类型多样，适应能力强 微生物在自然界中分布广泛 一、微生物在自然界中的分布 第一节 自然界中的微生物 微生物的特点： 个体微小，代谢营养类型多样，适应能力强 微生物在自然界中分布广泛 一、微生物在自然界中的分布 （一）土壤中的微生物 土壤是固体无机物(岩石和矿物质)、有机物、水、空气和生物组成的复合物，是微生物的合适生境。是微生物的大本营。 土壤微生物种类多、数量多、代谢潜力巨大，是主要的微生物源。

土壤中的微生物分布特点 1）土壤微生物的数量和分布主要受到营养物、含水量、氧、温度、pH等因子的影响，并随土壤类型的不同而有很大变化。 2）土壤微生物的数量和分布受季节影响； 3）微生物的数量也与于土层的深度有关，一般土壤表层微生物最多，随着土层的加深，微生物的数量逐步减少。 4）土壤中的微生物以细菌最多，其次位放线菌和霉菌。

（二）水体中的微生物 1、江河水 1）数量和种类与接触的土壤有密切关系； 2）垂直分带分布 3）多是吸附在悬浮在水中的有机物上及水底； 4）多能运动，有些具有很异常的形态（例如柄细菌）； 5）靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且有很多对健康不利的细菌，因此不宜作为饮用水源； 6）水体自身存在自我净化作用：

1）嗜盐，真正的海洋细菌在缺少氯化钠的情况下是不能生长的。 2）低温生长，除了在热带海水表面外，在其它海水中发现的细菌多为嗜冷菌。                                                                                             2、海水 1）嗜盐，真正的海洋细菌在缺少氯化钠的情况下是不能生长的。 2）低温生长，除了在热带海水表面外，在其它海水中发现的细菌多为嗜冷菌。 3）大多数海洋细菌为G—细菌，并具有运动能力。 4）耐高压（特别是生活在深海的细菌）。 5）更明显的垂直分层分布（透光区、无光区、深海区、超深渊海区） 德国科学家H. N. Schulz等1999年在纳米比亚海岸的海底沉积物中发现的一种硫磺细菌（sulfur bacterium），其大小可达0.75 mm， Thiomargarita namibiensis，------“纳米比亚硫磺珍珠”

（三）空气中的微生物 1）无原生的微生物区系，主要以气溶胶形式存在 2）来源于土壤、水体及人类的生产、生活活动； 3）种类主要为真菌和细菌，一般与其所在环境的微生 物种类有关； 4）数量取决于尘埃数量； 5）停留时间和尘埃大小、空气流速、湿度、光照等因 素有关； 6）与人类的关系： 传播动、植物疾病 造成食品及发酵生产中的污染、

（四）工农业产品上的微生物 1．微生物引起的工业产品的霉腐 大量工业制品都是用用动植物产品作原料来制造的 纤维制品、木制品、革制品、橡胶制品、油漆、卷烟、化妆品等 有些工业产品如塑料、建筑涂料等也有很多微生物可以分解、利用 光学仪器上的镜头，建筑泥浆、钢缆、地下管道、金属材料等，各种电讯器材、文物、书画等也可被多种特殊微生物所破坏。

2．食品、农副产品上的微生物 不利影响： 由于微生物的生长繁殖而腐烂、变质，不能再食用或使用； 病原微生物进入人体的重要途径，引起传染性疾病； 很多微生物在食品、农产品上生长后会产生对人有害的毒素； 肉毒毒素、黄曲霉素等

可采用多种方法防止微生物对食品等的破坏

有利影响： 利用特定的微生物制备风味食品，如酱制品、 米酒、腌酸菜等；

嗜热微生物是一类生活在高温环境中的微生物，如火山口及其周围区域、温泉、工厂高温废水排放区等。 （五）极端环境下的微生物 1、嗜热微生物 嗜热微生物是一类生活在高温环境中的微生物，如火山口及其周围区域、温泉、工厂高温废水排放区等。                         嗜热菌的类型： 超嗜热菌 极端嗜热菌 专性嗜热菌 兼性嗜热菌 耐热菌

（Pyrodictium occultum） （Sulfolobus acidocaldarius） 隐蔽热网菌 （Pyrodictium occultum） 嗜酸热硫化叶菌 （Sulfolobus acidocaldarius） 水生嗜热杆菌 (Thermus aquaticus)

2、嗜冷微生物 嗜冷菌：最适生长温度低于15℃ 耐冷微生物：最适生长温度为20-40℃ 主要分布于极地、深海、高山、冰窖和冷藏库 3、嗜酸微生物 只能上生活在低pH（<4）的条件下 耐酸微生物：也可在中性环境中生长最适生长温度低于15℃ 4、嗜碱微生物 专性生活在pH10-11的碱性条件下 5、嗜盐微生物 在高盐浓度下才能生长 6、嗜压微生物 在高静水压环境中生长 7、抗辐射微生物

研究意义： (1)开发利用新的微生物资源，包括特异性的基因资源； (2)为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域，如：功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新的课题和材料； (3)为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。

(六）生物体内外的正常菌群 1、人体的正常菌群 在正常人体皮肤、粘膜及外界相通的各种腔道（如口腔、鼻咽腔、肠道和泌尿道）等部位，存在着对人体无害的微生物群，包括细菌、真菌、螺旋体、支原体等。 在长期进化过程中，微生物群的内部及其与宿主之间互相依存、互相制约，形成一个能进行物质、能量等交流的动态平衡的微生态系统，常称之为正常菌群

人体各部位常见的正常菌群 皮肤：表皮葡萄球菌、类白喉杆菌、绿脓杆菌、耻垢杆菌等 口腔：链球菌（甲型或乙型）、乳酸杆菌、螺旋体、梭形杆菌、白色念球菌、（真菌）表皮葡萄球菌、肺炎球菌、奈瑟氏球菌、类白喉杆菌等 胃：正常一般无菌 肠道：类杆菌、双歧杆菌、大肠杆菌、厌氧性链球菌、粪链球菌、葡萄球菌、白色念球菌、乳酸杆菌、变形杆菌、破伤风杆菌、产气荚膜杆菌等 鼻咽腔：甲型链球菌、奈氏球菌、肺炎球菌、流感杆菌、乙型链球菌、葡萄球菌、绿脓杆菌、大肠杆菌、变形杆菌等 眼结膜：皮表葡萄球菌、结膜干燥杆菌、类白喉杆菌等 阴道：乳酸杆菌、白色念球菌、类白喉杆菌、大肠杆菌等 尿道：表皮葡萄球菌、类白喉杆菌、耻垢杆菌等

正常菌群的生理作用 （1）生物拮抗作用。正常菌群通过粘附和繁殖能形成一层自然菌膜，这是一种非特异性的保护膜,可促机体抵抗致病微生物的侵袭及定植,从而对宿主起到一定程度的保护作用。正常菌群除与病原菌争夺营养物质和空间位置外，还可以通过其代谢产物以及产生抗生素、细菌素等起作用。可以说正常菌群是人体防止外袭菌侵入的生物屏障。 （2）刺激免疫应答。正常菌群释放的内毒素等物质可刺激机体免疫系统保持活跃状态，是非特异免疫功能的一个不可缺少的组成部分。 （3）合成维生素。有些微生物能合成维生素，如核黄素、生物素、叶酸、吡哆醇及维生素K等，供人体吸收利用。 （4）降解食物残渣。肠道中正常菌群可互相配合，降解末被人体消化食物残渣，便于机体进一步吸收。

条件致病菌 　 在一定条件下，正常菌群中的细菌也能使人患病： （1）由于机体的防卫功能减弱,引起自身感染。 例如皮肤粘膜受伤（特别是大面积烧伤）、身体受凉、过度疲劳、长期消耗性疾病等，可导致正常菌群的自身感染； （2）由于正常菌群寄居部位的改变，发生了定位转移，也可引起疾病。 例如大肠杆菌进入腹腔或泌尿道，可引起腹膜炎、泌尿道感染。人体表面的正常菌群，一旦它们进入伤口也会引起感染。 条件致病菌：人体的正常微生物菌群一旦进入非正常聚居部位，或生态结构发生改变而引起人类疾病的微生物。

菌群失调 　 在正常情况下，人体和正常菌群之间以及正常菌群中各细菌之间，保持一定的生态平衡。 如果生态平衡失调，以至机体某一部位的正常菌群中各细菌的比例关系发生数量和质量上的变化，称为菌群失调。 　　菌群失调的常见诱因： 主要是使用抗生素、同位素、激素、患有慢性消耗性疾病时肠道、呼吸道、泌尿生殖道的功能失常也是重要原因。去除诱因后一般可使菌群复常，也有长期失调难于逆转的情况。

常见的菌群失调症有： （1）耐药性葡萄球菌繁殖成优势菌而发生腹泻，偶尔发生致死性葡萄球菌脓毒血症； （2）变形杆菌和假单胞菌生长旺盛并侵入组织发生肾炎或膀胱炎； （3）白色念珠菌大量繁殖，引起肠道、肛门或阴道感染，也可发展成全身感染； （4）艰难梭菌在结肠内大量繁殖，并产生一种肠毒素及细菌毒素，导致假膜性肠炎。 可以通过口服某些活的微生物制剂来治疗由于正常菌群失调而导致的腹泻，例如，含蜡状芽孢杆菌（B cereus）的“促菌生”，含地衣芽孢杆菌的“整肠生”等，它们都是通过芽孢杆菌的生长，为肠道重新创造良好的厌氧环境，促使肠道内正常的厌氧菌的生长繁殖，这类活微生物制剂又称微生态制剂。 微生态制剂一般用于恢复肠道内的正常生态环境，若肠道功能正常，一般不需要服用。

无菌动物：是指不能检出任何活的微生物和寄生虫的动物 悉生生物：指整个个体不携带或只携带已知微生物的生物 2、无菌动物和悉生生物 无菌动物：是指不能检出任何活的微生物和寄生虫的动物 悉生生物：指整个个体不携带或只携带已知微生物的生物 种 类 饲养方法 说明 附 记 无菌动物 隔离系统 以封闭的无菌技术取得，用现有方法不能检出任何微生物和寄生虫的动物。 悉生动物 确知所带的微生物丛（植物的和动物的）经特殊饲养的动物。 确知所带有的微生物 无特定病原体动物 屏障系统 没有指定的致病性微生物和寄生虫的动物。 确知不带有的微生物 通常动物 开放系统 不明确所带的微生物、寄生虫的动物，称普通动物，但不得带有人畜共患的传染病病原体。 对微生物带有情况不明确

3、根际微生物和附生微生物 根际微生物：生活在植物根系周围土壤中的微生物， 为正常菌群，多为G- 细菌 附生微生物：生活在植物地上部分表面的微生物

第二节 微生物与生物环境之间的关系 在自然界中，各种微生物极少单独存在，总是较多地聚在一起，也常常与其他生物出现在一个限定的空间内，它们之间可能发生相互作用，并由此构成微生物以及微生物与其他生物间非常复杂而多样化的关系。 一、互生 定义：两种生物可以独立生活。也可以形成相互的联合，对一方有利，或双方都有利。 （一）微生物间的互生关系 固氮菌和纤维素分解菌，两者互生关系较为典型，固氮菌可利用纤维素分解菌产生的有机酸作为碳源和能源而大量繁殖，并进行固氮；使纤维素分解菌也避免因为自身代谢产物积累过多而中毒；同时可利用固氮菌前提的氮素营养物质，生长更加旺盛。增强了分解纤维素的能力。由于它们的互生关系，提高了土壤的肥力。

根际微生物与高等植物间也为互生关系。植物根在生 （二）微生物与人及动物间的互生关系 人及动物与其正常菌群即是互生关系。 （三）微生物与高等植物之间的互生关系 根际微生物与高等植物间也为互生关系。植物根在生 长过程中，向周围土壤中分泌各种有机物质，并有些脱落 物，都为微生物提供所需的营养物质，植物发达的根系改 善了土壤结构，水分和空气条件，有利于微生物的生长。

二、共生 定义：两种微生物紧密地生活在一起，彼此依赖，相互为对方创造有利的生存条件 特点：在生理上相互分工，互换代谢活动的产物； 在组织上形成了新的结构，一旦彼此分离，各自就不能很好地生活。

（一）微生物间的共生 典型的例子是地衣。 地衣组成：真菌（子囊菌，担子菌）、单细胞藻类（绿藻，蓝藻） 地衣的结构：形成有固定形态的叶状结构，真菌无规则地缠绕藻类 细胞，或二者组成一定的层次排列。 地衣的代谢：地衣中的真菌和藻类已形成特殊形态的整体了，在生 理上相互依存，真菌营异养生活，藻类制造养料，真菌提供水分、 无机盐供藻类光合作用。

（二）微生物与植物间的共生体 1、根瘤：豆科植物与固氮菌共生、非豆科植物与放线 菌共生 2、菌根菌和植物 菌根：有些真菌能够在一些植物的根上发育，菌丝体着生根的表面或侵入根内，形成两种生物的共生体－菌根。 能够与植物共生形成菌根的真菌，称为菌根菌。菌根菌包括藻状菌，子囊菌和半知菌。以担子菌为最多。能与真菌共生的植物有２０００种

菌根作用：①帮助植物吸收水分和养料； ②调节植物代谢； ③增强植物抗病能力 菌根的种类： （1）外生菌根：主要分布于木本的乔、灌木；可形成菌套；或哈蒂氏网 （2）内生菌根：菌丝体存在于根皮层薄壁细胞之间，并且进入细胞内部，而在根系较少，因此具内生菌根的植物，一般都保留着根毛。 最常见和最重要的是泡囊-丛枝状菌根

（三）微生物与动物共生 1、微生物与昆虫的共生： 外共生：例如白蚁与其肠道内的微生物之间的共生 食木质的白蚁自身并不能分解纤维素，必须依赖肠道内共生的原生动物和细菌通过厌氧发酵过程来分解纤维素。 内共生：昆虫与其细胞内的共生性细菌 这些细胞内的共生性细菌能为宿主提供B族维生素，使昆虫能以缺乏维生素的植物为生。

2、瘤胃微生物 牛羊等反刍动物，草是主要饲料，但它们本身没有分解纤维素的能力，而是靠瘤胃微生物帮助分解，使纤维素变成能被牛羊吸收的糖类。 反刍动物有四个胃，前两个胃叫瘤胃和网胃，后两个胃叫瓣胃和皱胃，瘤胃和网胃是草料暂时贮存，分解，加工的场所，ＰＨ5.8－6.8之间，适宜微生物生长，有大量的纤维素、淀粉、脂肪分解菌。 当草料到达瘤胃和网胃时，首先是纤维素菌将纤维素分解为纤维二糖、葡萄糖被其他微生物吸收利用转化，产生乳酸，丁酸、脂肪酸等有机酸和ＣＯ２；ＣＨ４等气体，前两个胃没有消化完的草料进入后两胃，由其分泌蛋白酶消化分解产生氨基酸、维生素等。被动物体吸收利用。

三、寄生 定义：一种生物侵入另一种生物体内吸取自己所需要的营养物质进行生长繁殖，在一定的条件下对后者造成损害或死亡的现象 类型： 专性寄生（寄生物离开寄主不能生活） 兼性寄生（寄生物可离开寄主营腐生生活） 或细胞内寄生、细胞外寄生

（一）微生物间的寄生关系 1、噬菌细菌：一种细菌可以寄生在另一种细菌体内，如食菌蛭弧 菌能寄生在大肠杆菌等许多Ｇ-菌体内。 2、真菌间：一种真菌寄生在另一种真菌间较普遍，其方式： （1）寄生物先分泌毒素，引起寄主活力衰退，然后再缠绕致死 （2）有些寄生真菌不分泌毒素，由菌丝将寄主的菌丝紧紧地缠绕 起来，由接触部位侵入寄主菌丝内，吸收营养使之死亡。 （3）还有些寄生真菌将菌丝或吸器伸到寄主真菌丝内或寄生菌丝 与寄主菌丝接触，溶解寄主细胞膜，吸取其营养物质进行行 长繁殖。

（二）微生物对植物的寄生 微生物对植物的寄生很普遍，这是植物发生病害的重要原因，能引起植物病害的微生物称为植物病原微生物。 植物或染病微生物发病后，出现变色，组织坏死，萎蔫和畸形等症状，能引起植物病害的有真菌、细菌、病毒等。

1、植物病害中以真菌病害为主，占９５％担子菌纲病原菌能引起小麦铁锈病，和黑穗病。半知菌类可引起棉花炭疽病，立枯病，黄萎病，水稻稻瘟病等。藻菌纲可引起马铃薯与蕃茄晚疫病。子囊菌纲可引起大麦和苹果白粉病等。 2、菌性植物病害占３％。大多为无芽孢，具鞭毛Ｇ－菌。 如假单胞杆菌属，黄杆菌属，土壤杆菌属，棒杆菌属和欧文氏菌属等，这些病原菌主要从植物气孔等自然孔口和伤口侵入植物体内，寄生在组织细胞间或导管中，引起传染病害。

（三）微生物对人与动物的寄生 微生物在人体和动物体内寄生引起人与动物的传染病，这些微生物称为动物病原微生物。 常见的畜禽传染病有炭疽病，口蹄疫，猪瘟，鸡瘟病等。 病原微生物寄生在有益的动植物体内会给人们造成经济损失，寄生有害在动物体内，则对人类是有益的，可以加以利用。如微生物寄生在有害昆虫体内，引起害虫致病死亡，对农产品发展是有利的，昆虫病原菌包括细菌真菌病毒等几类。 目前利用微生物消灭农业害虫已成为微生物防治的一个重要方面。现被人们利用的微生物有苏云金杆菌等细菌、白僵菌等真菌及昆虫病毒等。 冬虫夏草

四、拮抗 定义：一种微生物生命活动中，通过产生某些代谢产物或改变环境条件，能抑制其它微生物的生长繁殖，或毒害杀死其它微生物的现象。 类型：1、非特异拮抗关系 如乳酸菌能产生乳酸，能抑制腐败菌的生长，酸菜泡菜不易烂就因如此。这种抑制作用没有特定专一性，对不耐酸的菌都有抑制作用。 2、特异拮抗关系 一种微生物在生命活动中，能产生某种或某类特殊代谢产物，具有选择性地抑制或杀死其它种微生物 前种菌称为抗生菌，后者称为敏感菌，拮抗性物质称抗生素。如青霉素产生与病原菌之间关系。

五、捕食 定义：一种大型的生物直接捕捉、吞食其他小型生物来满足生存需要的现象 类型： 1、原生动物：捕食水体和土壤中的细菌，放线菌，真菌的孢子及单细胞藻类为食 2、捕食性真菌：捕食线虫

第三节 微生物与自然界物质循环 自然界的物质处于由无机物转化成有机物，再由有机物转化成无机物的往复循环之中。 第三节 微生物与自然界物质循环 自然界的物质处于由无机物转化成有机物，再由有机物转化成无机物的往复循环之中。 光合作用 有机物 无机物 分解作用 生产者：从无机物合成有机物，如植物、微生物 消费者：利用有机物进行生活，如动物 分解者：分解有机物成无机物，如微生物

微生物在生态系统中的地位 1、微生物是有机物的主要分解者； 微生物最大的价值也在于其分解功能。它们分解生物圈内存在 的动物和植物残体等复杂有机物质，并最后将其转化成最简单 的无机物，再供初级生产者使用。 2、微生物是物质循环中的重要成员； 微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微 生物的作用。在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，起 主要作用；而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用；而 有的是循环中的关键过程，起关键作用。 3、微生物是生态系统中的初级生产者； 光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具 有初级生产者所具有的二个明显特征，即可直接利用太阳能、 无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又 可以在食物链、食物网中流动。 4、微生物是物质和能量的贮存者； 微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命 有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量，贮存着大量 的物质和能量。 5、微生物在地球生物演化中的作用； 微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类 的产氧作用，改变大气圈中的化学组成，为后来动、植物出现 打下基础。

微生物在自然界物质循环中的作用 1、碳素循环 2、氮素循环 3、硫素循环 4、磷素循环

第四节 微生物与环境保护 生物圈内的各种物质，都是处于不断地合成，分解和转化的动态平衡状态之中。由此组成一个自我调节，自我维持的一个协调整体，从而保证了地球上生命的延续。 但是当人们违背了自然界的生态平衡规律，将粪便垃圾，污水等生活废弃物和工业生产所形成的“三废”及农业生产中的使用的农药残留物等，大量排入环境中，这些物质超过了环境所能耐受的容纳量，就破坏了自然界的生态平衡，其结果造成环境污染。 这样不仅危及国民经济，而且对人类健康有严重危胁，甚至影响到子孙后代的繁衍昌盛。因此保护环境已成为人们日益关心的重大问题。

一、水体的污染 水资源污染日益严重

富营养化 水体中氮、磷等元素含量过高而引起水体表层的蓝细 菌和藻类过度生长繁殖

水花：淡水水体中的富营养化

赤潮：咸水水体中的富营养化

微生物处理污水 原理： 主要方法：

曝气法 曝气池

生物转盘法

好氧菌的降解作用 原生动物等的吞噬作用 水体食物链的富集作用 致病菌一般对营养要求苛刻，因此在一般的水中只 能存活2-3天 水表微生物会受辐射等作用而被杀灭 由固形物吸附再沉积到水底

严重污染的水会通过食物链的生物 放大作用危害人类健康

饮用水的微生物指标： 总菌数： < 100个/ml 大肠杆菌：< 3 个/L

微生物在碳素循环中的作用 （一）自然界中的碳素循环 碳素是生物体最重要的一种元素，它的主要来源是大气中的CO２，只有通过生物所推动的碳素循环，特别是微生物的分解作用，使不同形态的碳素相互转化，大气中的CO２才不会被耗竭，生命才能维持。 （一）自然界中的碳素循环

碳素循环包括 CO２的固定: 绿色植物和微生物通过光合作用固定自然界中的CO２ ，合成有机物碳化物 CO２的再生: 动物、植物和微生物进行呼吸作用获得能量，同时放了CO２ 动、植物和微生物尸体等有机碳化物被微生物分解 时，产生大量CO２

（二）微生物在碳素循环中的作用 微生物在碳素循环中具有非常重要的作用，它们既参与固定CO２光合作用，又参与再生CO２的分解作用。 1、光合作用：参与光合作用的微生物主要是藻类，蓝细菌和光合细菌，它们通过光合作用，将大气中和水体中的ＣＯ２合成为有机碳化物。特别是在大多数水生环境中，主要的光合生物是微生物，在有氧区域以蓝细菌和藻类占优势；而在无氧区域则以光合细菌占优势。 2、分解作用：自然界有机碳化物的分解，主要是微生物的作用。 陆地和水域的有氧条件中，通过好氧微生物分解被彻底氧化为CO２ ；在无氧条件中，通过厌氧微生物发酵被不完全氧化成有要酸、甲烷、氢和CO２ 。 能分解有机碳化物的微生物很多，主要有细菌、真菌和放线菌。

微生物在氮素循环中的作用 氮素是生物体合成及蛋白质的主要成份，是构成生物体的必需元素。 大气体积中约有７９％是分子态氮，但所有植物、动物和大多数微生物都不能直接利用。初级生产者植物体需要的氨盐、硝酸盐等无机氮化物、在自然界为数不多，常常限制了植物体发展，只有将分子氮进行转化和循环，才能满足植物体对氮素营养的需要。因此氮素物质的相互转化和不断地循环，在自然界十分重要。

自然界中的氮素循环及微生物在氮素循环中的作用 氮素循环包括：固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用 微生物参与氮素循环的所有过程，并在每一过程中都起主要作用。 1、固氮作用 分子态氮被还原成氨和其他氮化物的过程称为固氮作用。自然界氮的固定，有两种方式，一是非生物固氮，即通过闪电高温放电等固氮，这样形成的氮化物很少；二是生物固氮，即通过微生物的作用固氮，大气中９０％以上的分子态氮都是微生物的活性而固定成氮化物。

2、氨化作用 微生物分解有机氮化物产生氨的过程称为氨化作用。很多细菌、真菌和放线菌都能分解蛋白质及其含氮衍生物，氨化作用产生的氨，一部分供微生物，植物同化，一部分被转变成硝酸盐。

3、硝化作用 微生物将ＮＨ３氧化成硝酸盐的过程称为硝化作用；整个过程由两 类细菌分两个阶段进行。第一阶段是ＮＨ３被氧化为亚硝酸盐，靠 亚硝酸细菌完成，第二阶段是亚硝酸盐被氧化为硝酸盐，靠硝酸盐 细菌完成。 硝化作用形成的硝酸盐，在有氧环境中，被植物微生物同化，但缺 氧环境中，则被还原成分子态氮，从环境中消失。 ４、反硝化作用 微生物还原硝酸盐，释放出分子态氮和ＮＯ的过程称为反硝化作用,参与这一作用的细菌称为反硝化作用细菌。

硫素循环 硫是生物的重要的营养元素，它是一些必需氨基酸、某些维生素、辅酶等的成份。 在自然界，硫素以元素Ｓ，Ｈ２Ｓ，硫酸盐和有机态硫的形式存在，而植物一般只能以无机盐类作为养料。因此，S素各种形式的循环转化，对植物营养非常重要。 （一）自然界中的硫素循环 硫素循环可划分为分解作用，同化作用，无机硫的氧 化作用和无机硫的还原作用 微生物参与Ｓ素循环的全过程，并起很重要作用。

1、分解作用： 动、植物和微生物尸体中的有机硫化物，被微生物降解成无机物（硫酸盐、Ｈ２Ｓ等）的过程称为分解作用。 2、同化作用 微生物利用硫酸盐和Ｈ２Ｓ，组成本身细胞物质的过程称为同化作用，细菌、放线菌、真菌中都有能利用硫酸盐作为硫源的种类。仅少数微生物同化Ｈ２Ｓ。 有机硫化物 分解作用 分解作用 同化作用 同化作用 硫酸盐 Ｈ２Ｓ 无机硫的还原作用 无机硫的氧化作用 无机硫的氧化作用 元素Ｓ

3、无机硫的氧化作用 无机硫的氧化作用是微生物氧化硫化氢、元素Ｓ或ＦeＳ等生成硫酸盐的过程。主要是硫细菌。 4、无机硫的还原作用 无机硫化物的还原作用是在厌氧条件下微生物将硫酸盐还原成Ｈ２Ｓ的过程。参与此过程的微生物是硫酸盐还原细菌。（脱硫弧菌属、脱硫肠状菌属） 有机硫化物 分解作用 分解作用 同化作用 同化作用 Ｈ２Ｓ 硫酸盐 无机硫的还原作用 无机硫的氧化作用 无机硫的氧化作用 元素Ｓ

磷素循环 磷素循环主要包括无机磷的溶解、无机磷的同化、有机磷的矿化