Chapter 21 Cell Division 第二十一章 细胞的分裂 医学细胞生物学与遗传学教研室

真核细胞的分裂方式 无 丝 分 裂 1 有 丝 分 裂 2 减 数 分 裂 3

第一节 无丝分裂 Section 1 Amitosis

无丝分裂（amitosis）又称直接分裂（direct division），是指细胞核和细胞质的直接分裂。 过程：在进行无丝分裂前，细胞体积增大，DNA复制；DNA复制后，分裂即开始，表现为细胞核拉长成哑铃形，中央部分变细断开，细胞随之分裂成两个。 特点：没有染色体组装和纺锤体形成、过程简单而迅速。分裂后遗传物质不一定平均分配给两个子细胞。

第二节 有丝分裂 Section 2 Mitosis

有丝分裂（mitosis）又称为间接分裂（indirect division），是真核细胞增殖的一种最主要的分裂方式。 在分裂过程中要形成有丝分裂器，以保证遗传物质平均分配到两个子细胞中，维持遗传的稳定性，故称为有丝分裂。

一、有丝分裂器的结构和功能 有丝分裂器（mitotic apparatus）是指细胞在分裂过程中形成的专门执行细胞分裂功能的临时性细胞结构；以确保两套染色体均等地分配给两个子细胞；由纺锤体和星体组成。

一、有丝分裂器的结构和功能 （一）纺锤体和星体的结构 1、纺锤体 ①动粒微管 ②极微管 2、星体 星体微管

一、有丝分裂器的结构和功能 （二）有丝分裂器的功能 有丝分裂器在维持染色体的平衡、运动、分配中均起着重要作用。

细胞周期 合成前期（G1期） 合成期（S期）DNA复制 间期 合成后期（G2期） 前、前中、中、后、末 核分裂 分裂期（M期） 胞质分裂

二、有丝分裂过程及其特征 （一）前期（prophase） 主要特征：确定分裂极、染色质凝集成染色体、核仁缩小消失和核膜崩解。

二、有丝分裂过程及其特征 （二）前中期（prometaphase） 主要特征：纺锤体微管结合在染色体动粒上，牵拉染色体向赤道面移动。

二、有丝分裂过程及其特征 （三）中期（metaphase） 主要特征：染色体达到最大的凝集，排列在赤道面上。

二、有丝分裂过程及其特征 （四）后期（anaphase） 主要特征：着丝粒纵裂，姐妹染色体单体分开，在各自纺锤丝的牵引下分别移向两极。

二、有丝分裂过程及其特征 （五）末期（telophase） 主要特征：到达两极的染色体解螺旋成为染色质；核膜、核仁重现。

二、有丝分裂过程及其特征 （六）胞质分裂 胞质分裂通常从后期末或末期初开始 。 收缩环 分裂沟 子细胞形成

三、有丝分裂染色体移动的机制 1、有丝分裂后期两个阶段 （1）后期A：动粒微管去装配产生拉力。 （2）后期B：极微管聚合产生推力。

三、有丝分裂染色体移动的机制 2、染色体移动机制 （1）微管组装去组装假说 （2）微管滑动假说 （3）肌动蛋白-微管相互作用假说

第三节 减数分裂 Section 3 Meiosis

减数分裂（meiosis）是配子发生成熟期中所进行的一种特殊的细胞分裂，又称为成熟分裂。在这一过程中，DNA复制一次，细胞连续分裂两次，结果形成染色体数目减少一半的子细胞（配子）。

配子的发生（gametogenesis） 是指有性生殖过程中精子和卵子的形成过程。它们都经过增殖、生长、成熟三个时期（精子的发生过程还有变形期）。 精、卵发生的共同特点：在成熟期中要进行减 数分裂。

配子发生

精子和卵子形成过程的比较 精子发生 卵子发生 发生部位 睾丸曲细精管上皮 卵巢生殖上皮 发生时间 很短 极长 精子发生 卵子发生 发生部位 睾丸曲细精管上皮 卵巢生殖上皮 发生时间 很短 极长 增殖期 A型精原细胞→ A和B型 卵原细胞 生长期 B型细胞→初级精母细胞 卵原细胞→初级卵母细胞 成熟期 1个初级 减I 2个次级 1个初级 减I 1个次级和极体 每个次级 减II 2个精细胞 1个次级 减II 1个卵细胞 1个极体→2个极体 变形期 精细胞→精子 无此期 结果 1个精原细胞→ 4个精子 1个卵原细胞→ 1个卵子 ＋3个极体

一、由有丝分裂向减数分裂的转变 减数分裂前间期（前减数分裂间期） 1、S期：进行DNA的复制。两个特点： （1）时间较长； 2、在G2期以前：细胞由有丝分裂不同步化向减数分裂同步化转变。 3、G2期：有丝分裂向减数分裂转变的决定时期。

二、减数分裂过程及其特征 减数分裂 进行DNA的复制 细线期 偶线期 减数分裂前间期 前期 粗线期 双线期 中期 不进行DNA的复制 终变期 细线期 减数分裂前间期 前期 中期 后期 末期 减数分裂 不进行DNA的复制 第一次减数分裂 减数分裂间期 前期 中期 后期 末期 第二次减数分裂

二、减数分裂过程及其特征 （一）第一次减数分裂 1、前期Ⅰ （1）细线期（leptotene stage） 细线状染色体（染色粒）。 核仁及核膜膨大 。

二、减数分裂过程及其特征 （一）第一次减数分裂 1、前期Ⅰ （2）偶线期（zygotene stage） 联会(联会复合体)； 每对染色体形成一个紧密相伴的二价体(bivalent)。

二、减数分裂过程及其特征 （3）粗线期（pachytene stage） 染色体明显变粗变短； 四分体(tetrad)形成； 重组（重组节）；

重组节 1、联会复合体中央，圆形、椭圆形或棒形的蛋白质复合体。 2、多酶复合体：与DNA重组有关的酶。 3、与交换有关的结构： 重组节的分布与交换的分布基本一致，数目与交叉数目大致相等。

二、减数分裂过程及其特征 （一）第一次减数分裂 1、前期Ⅰ （4）双线期（diplotene stage） 染色体进一步螺旋化缩短； 联会复合体解体；同源染色体开始分离，使交换后的染色体出现交叉(chiasma)； 交叉端化。

二、减数分裂过程及其特征 （一）第一次减数分裂 1、前期Ⅰ （5）终变期（diakinesis stage） 染色体变得更加粗短，形态清晰； 交叉渐移至两端； 核仁，核膜消失； 纺锤体开始形成。

二、减数分裂过程及其特征 （一）第一次减数分裂 2、中期Ⅰ 各二价体（四分体）排列在赤道面上形成赤道板，纺锤体形成。 中Ⅰ--侧面观 中Ⅰ--极面观

减数分裂与有丝分裂中期的比较

二、减数分裂过程及其特征 （一）第一次减数分裂 3、后期Ⅰ 同源染色体分离，非同源染色体自由组合，二分体(dyad)在各自纺锤丝的牵引下，分别移向两极。

二、减数分裂过程及其特征 （一）第一次减数分裂 4、末期Ⅰ 二分体到达两极后，染色体解旋，伸展，核仁重新形成，核膜重建。 胞质分裂，子细胞形成。 每个子细胞中都只有n个二 分体，即染色体数目由 2n→n。

二、减数分裂过程及其特征 （二）第二次减数分裂 1、前期Ⅱ 每个二分体凝缩，中心体向两极移动，组装纺锤体，核膜消失。

二、减数分裂过程及其特征 （二）第二次减数分裂 2、中期Ⅱ 二分体整齐的排列在赤道面上形成赤道板，纺锤体形成。 中Ⅱ--侧面观 中Ⅱ--极面观

二、减数分裂过程及其特征 （二）第二次减数分裂 3、后期Ⅱ 二分体着丝粒纵裂，形成两个单分体，在纺锤丝的牵引下，分别移向细胞两极。 每一极含n个单分体。

二、减数分裂过程及其特征 （二）第二次减数分裂 4、末期Ⅱ 到达两极的染色体解旋成染色质，核膜、核仁重新出现，细胞质分离，形成两个单倍体细胞。

三、减数分裂的意义 1、使生殖细胞中染色体数目从2n减到n，精卵结合后的受精卵又恢复2n，保证了亲代与子代之间染色体数目的相对恒定，为后代的性状遗传和正常发育提供了物质基础。 2、在减数分裂过程中由于非姐妹染色单体之间发生 片段交换；同源染色体分离、非同源染色体之间自 由组合等因素，可形成不同染色体组成的配子，使 后代个体表现出多样性，这为纷繁复杂的生物变异 提供了丰富的原材料，可推动在自然选择作用下的 生物进化。

有丝分裂

减数分裂Ⅰ

减数分裂Ⅱ

第四节 有丝分裂和减数分裂的比较

1、有丝分裂是细胞分裂的普遍方式；而减数分裂只发生于配子发生的成熟期。 2、有丝分裂DNA复制一次，细胞分裂一次（均等分裂）；减数分裂DNA复制一次，细胞连续分裂两次（一次为减数分裂，一次为均等分裂）。 3、减数分裂染色体数目减半；有丝分裂后染色体数目不变。

4、减数分裂后一个细胞形成遗传物质不同的4个子细胞（因为交换及非同源染色体的随机组合）；而有丝分裂后，一个细胞形成遗传物质相同的2个子细胞。 5、减数分裂时前期Ⅰ出现联会，非姐妹染色单体间片段的交换；而有丝分裂则无。 6、有丝分裂一般时间较短；减数分裂一般时间较长。

小结 掌握： 1、有丝分裂器。2、有丝分裂和减数分裂的过程及其特征。3、有丝分裂和减数分裂的比较。4、减数分裂、同源染色体、联会、联会复合体、姐妹/非姐妹染色单体、二价体、四分体等概念。5、减数分裂的生物学意义。 熟悉： 1、无丝分裂的概念。2、第二次减数分裂各期特点。3、减数分裂前间期。

复习思考题 1、真核细胞的分裂方式有哪几种？ 2、何为有丝分裂器？其结构、功能如何？ 3、试述动物细胞有丝分裂的过程及其各期特点。 4、什么叫减数分裂？试述减数分裂的过程、各期特点及其生物学意义。 5、有丝分裂和减数分裂之间有哪些差异？

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二、减数分裂过程及其特征 同源染色体（homologous chromosome）：是 指一条来自父方，一条来自母方，在减数分裂 时能两两配对，形态、大小和结构都相同的两 条染色体。 联会（synapsis）：在第一次减数分裂偶线期，每对同源染色体从靠近核膜的某一点开始相互靠拢在一起，在相同位置上的染色粒准确地配对，这个过程称为联会。

（synaptonemal complex） 联会复合体 （synaptonemal complex） 1、联会时两条同源染色体 之间沿长轴形成的一种蛋 白质复合结构。 2、可分为侧体和中央区， 参与了染色体配对和重组 的机制。起稳定和识别作 用。 3、临时性结构，在双线期 消失。

姐妹染色单体(sister chromatid) 非姐妹染色单体(non—sister chromatid) 重组：粗线期非姊妹染色单体间发生DNA片断 互换[交换(crossing-over)]。 重组后，使原来有相同DNA组成的姐妹染色单体之间出现了DNA组成上的差异。