微 丝 microfilament

第二节 微丝 微丝（microfilament，MF）又称肌动蛋白丝（actin filament），是由肌动蛋白（actin）组成的细丝，普遍存在于真核细胞中。

一、肌动蛋白与微丝的结构 1．肌动蛋白（actin）的结构 2个结构域，4个亚单位组成 极性结构 ATP （ADP）结合位点 二价离子结合位点 构象可改变 与微丝的组装与解离有关 极性结构 正端（＋） 负端（－）

根据等电点的不同可将高等动物细胞内的肌动蛋白分为3类： 2．肌动蛋白的分类 根据等电点的不同可将高等动物细胞内的肌动蛋白分为3类： α分布于各种肌肉细胞中 β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中。

3．微丝的组成及结构 Lixgar

4.肌动蛋白的存在形式 游离 球状肌动蛋白（G-actin) 纤维状肌动蛋白(F-actin)

二、微丝结合蛋白 与肌动蛋白纤维结合，调节其性质和功能，影响微丝长度，稳定性和构形。 分类： 单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 解聚蛋白（actin filament depolymerization protein） 膜结合蛋白（membrane-binding protein） Lixgar

微丝结合蛋白 5.纤维解聚蛋白（actin filament depolymerzing protein） 6.膜结合蛋白（membrane binding protein） 4.纤维切割蛋白（filament severing protein） 3.末端阻断蛋白（end blocking protein） 1.单体隔离蛋白（monomer sequenstering protein） 2.交联蛋白（cross linking protein）

二、微丝装配机制 （一）微丝的组装过程分为成核、聚合和稳定三个阶段

微丝的组装可用踏车模型和非稳态动力学模型来解释。目前认为踏车模型在微丝组装过程中可能起主导作用。 （二）微丝的组装 1.微丝的组装模型 微丝的组装可用踏车模型和非稳态动力学模型来解释。目前认为踏车模型在微丝组装过程中可能起主导作用。

在微丝装配时，肌动蛋白分子添加到肌动蛋白丝上的速率正好等于肌动蛋白分子从肌动蛋白丝上解离的速率时，微丝净长度没有改变，这种过程称为肌动蛋白的踏车行为

肌动蛋白纤维的成核作用发生在质膜，因而在很多细胞中肌动蛋白纤维在质膜下的一层由微丝和各种微丝结合蛋白组成的网状结构往往密度较高。 2.微丝的体内组装 肌动蛋白纤维的成核作用发生在质膜，因而在很多细胞中肌动蛋白纤维在质膜下的一层由微丝和各种微丝结合蛋白组成的网状结构往往密度较高。

3.细胞皮层（cell cortex） 细胞中肌动蛋白纤维在质膜下的一层由微丝和各种微丝结合蛋白组成的网状结构往往密度较高，称为细胞皮层（cell cortex）或肌动蛋白皮层（actin cortex）。

3.微刺（microspike）及伪足 细胞皮层可推动细胞膜形成细长的微刺（microspike） ，在神经细胞轴突的生长端可形成更长的微穗称丝状伪足（filopodia），还可形成片状伪足（lamellipodia）

（三）影响微丝组装的因素 ATP，Ca2+存在 低Na+ K+ Mg2+存在 高Na+ K+ 药物： G-Actin F-Actin Mg2+存在 高Na+ K+ 药物： 细胞松弛素B（cytochalasin B）和鬼笔环肽（phalloidin）

（一）构成细胞的支架，维持细胞的形态 微绒毛（microvilli） 是质膜顶端表面的指状形突起。 分布： 结构组成 存在于许多动物细胞表面的指状结构，在上皮细胞中特别丰富，可增加细胞表面积。小肠吸收上皮细胞最多 结构组成 微丝:微丝形成的微丝束构成了微绒毛骨架 微丝结合蛋白:调节长度、保持形状

绒毛蛋白 毛缘蛋白 肌球蛋白Ⅰ 钙调蛋白

应力纤维（stress fiber） 也叫张力纤维，是真核细胞中广泛存在的由微丝束构成的较为稳定的纤维状结构，位于细胞内紧邻质膜下方 内含肌动蛋白纤维和肌球蛋白纤维 有收缩功能，但不产生运动 维持细胞的扁平铺展和特异形状 并赋予细胞韧性和强度

培养的上皮细胞中的应力纤维 （微丝红色、微管绿色）

（二）参与细胞运动 胞质环流 变形运动 吞噬 变皱膜运动

细胞的变形运动 分为四步： 微丝纤维生长，使细胞表面突出，形成片足(lamellipodium)； 在片足与基质接触的位置形成粘着斑； 在myosin的作用下微丝纤维滑动，使细胞主体前移； 解除细胞后方的粘和点。如此不断循环，细胞向前移动。阿米巴原虫、白细胞、成纤维细胞都能以这种方式运动。

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（三）参与细胞分裂 细胞分裂中形成收缩环（内含肌动蛋白纤维和肌球蛋白纤维） 有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝和myosin II组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离，在细胞松驰素存在的情况下，不能形成胞质分裂环，因此形成双核细胞。

（四）参与肌肉收缩 肌小节 肌原纤维 细肌丝 肌动蛋白 原肌球蛋白 肌钙蛋白 粗肌丝 肌球蛋白

肌肉收缩图解

（五）参与细胞内物质运输：肌球蛋白-1 负端正端 结合质膜，运输微丝 （六）参与细胞内信号转导 Rho-GTP酶

微丝 单体：肌动蛋白 组装：成核期 — 三聚体 （限速期） 生长期 — 聚合﹥解聚 平衡期 — 聚合 = 解聚 结合蛋白：肌球蛋白 头部 尾部 功能：维持细胞形态 微绒毛(肌动蛋白） 微穗 (肌动蛋白） 应力纤维 (肌动蛋白,肌球蛋白） 肌肉收缩 粗肌丝 (肌球蛋白） 细肌丝 (肌动蛋白） 参与细胞分裂 收缩环 (肌动蛋白,肌球蛋白） 参与细胞运动 参与物质运输 参与信号转导 ATP