第十二章：演化 第一節 遺傳變異與演化
族群遺傳學 1.族群遺傳學是以數學的方式來表示族群內的 諸多等位基因，隨時間出現、消失、改變及 相互影響，而造成族群遺傳結構改變。 2.應用：若能知道基因在同一物種內的分布及 變動，分析其原因，有助於疾病的預防、物種 的保育、生物多樣性的維持及了解物種演化。 3.族群遺傳是遺傳學跨入演化學的橋樑，也是 孟德爾與達爾文理論的交會處。
等位基因頻率 1.基因座：控制某性狀的基因在染色體上的位置 2.某一等位基因在所有等位基因中所占的百分比 ，稱為等位基因頻率。
族群遺傳 1.等位基因頻率的變化是生物演化的基礎。 2.大多數生物的染色體是二倍數，若某性狀是 由一對等位基因決定，如A、a，則族群成員 中可能會出現的基因型有AA、Aa、aa。 3.若某一野花族群控制其花色等位基因只有 兩種，紅花(A) 與 白花(a)。
等位基因頻率 的計算 下表所示花色基因 1. A基因頻率= (320×2+160) / ( 500×2) = 0.8 2. AA基因型頻率= 320/500 = 0.64 Aa 基因型頻率= 160/500 = 0.32 aa 基因型頻率= 20 /500 = 0.04 之間有何 關係？
哈溫定律 1.哈迪與溫柏格分別提出相同的原則，來 解釋族群中某一等位基因出現的頻率。 2.此定律是描述一個不演化的理想族群： 一個沒有突變、天擇、遷徙等作用的影 響，且族群間的個體隨機交配的大族群。 3.理想族群的基因頻率不會改變。 4.自然界幾乎找不到一個平衡且不再演化 的族群，但為了簡化問題，我們通常依 「理想族群狀態」來計算等位基因頻率。
哈溫定律的數學計算 親代： p + q = 1 子代：( p + q )2 = p2 + 2pq + q2 = 1 AA的基因型頻率= p2 ◎ A、a的等位基因頻率分別以p、q表示 親代： p + q = 1 子代：( p + q )2 = p2 + 2pq + q2 = 1 AA的基因型頻率= p2 Aa的基因型頻率= 2pq aa的基因型頻率= q2
哈溫定律的應用 ◎可由隱性同型合子的個體比例得知基因頻率 例：人類能嚐出苯硫脲(PTC)苦味者為顯性(T) 調查600人，其中450能嚐出苦味，150人 嚐不出苦味，則此族群T、t的基因頻率？ 設T的基因頻率= p， t 的基因頻率= q q2 = 150/600 = 1/4，q =0.5 p = 1- q = 0.5 TT基因型頻率：p2 = 0.25 (600 × 0.25=150人) Tt 基因型頻率：2pq = 0.5 (600 × 0.5=300人）
想一想 ◎某一植物，控制花色的等位基因為A(紅色) 及a(白色)，調查親帶族群中開白花的數目 占所有植株的4% 2.若此植物族群共有1000棵，則開紅花且同基因型的植株，會有幾棵？白花者有幾棵？ q2 = 0.04 ， q = 0.2 ---------- a的等位基因頻率 p =1-0.2 = 0.8 ---------------- A的等位基因頻率 紅花同基因型(AA)- (0.8)2=0.64, 1000 × 0.64=640 白花(aa)- (0.2)2=0.04, 1000 × 0.04=40
ABO血型的族群遺傳 1.人類ABO血型的基因座有三種基因。 2.若IA的基因頻率為 p，IB的基因頻率為 q ， i的基因頻率為 r ，則（p + q + r ）= 1 3. A型的頻率：p2 + 2pr B型的頻率：q2 + 2qr AB型的頻率：2pq O型的頻率：r2
想一想 ◎已知某一族群中支配ABO血型的三個等 位基因基因頻率分別為 IA=0.4，IB=0.1 ，i=0.5。則此族群中A型、B型、AB型 A型的頻率：p2 + 2pr = 0.16 + 0.4 = 0.56 B型的頻率：q2 + 2qr = 0.01 + 0.1 = 0.11 AB型的頻率：2pq = 0.08 O型的頻率：r2 = 0.25
想一想 ◎據調查美國每一萬個新生兒中有一個患有 苯酮尿症(PKU)，此疾病是由隱性基因引起 的。依哈溫定律計算美國人族群中，帶有 設正常基因基因頻率= p，PKU基因頻率=q PKU患者 q2 = 0.0001 ，q = 0.01，p = 0.99 帶有一個PKU基因者 2pq = 2 × (0.99) × 0.01 = 0.0198 故約有2%的美國人帶有一個PKU基因
等位基因頻率改變 與 演化 族群是否發生演化的判斷依據： 1.若調查某族群的基因頻率，幾代下來 都沒有顯著變化，此族群為平衡族群。 ◎研究族群等位基因頻率的變化，作為 族群是否發生演化的判斷依據： 1.若調查某族群的基因頻率，幾代下來 都沒有顯著變化，此族群為平衡族群。 2.若某族群的基因頻率發生持續性的變化 ，則此族群正處於演化中。
遺傳變異 1.遺傳變異的來源：基因重組、基因突變或 染色體構造、染色體數目的改變。 2.個體間的差異大多來自基因的重組。 3.遺傳變異是生物演化的基礎，演化方向 則由天擇決定 (視環境而定)。 4.演化與遺傳的關係： 天擇、遷徙、突變、非逢機交配等因素 → 造成子代基因頻率改變 → 長時間而言造成生物演化(性狀改變)
族群內的遺傳變異 1.連續性的變化：如身高、膚色等是多基因遺傳 2.非連續性的變化：豌豆的紫花和白花，是不同 等位基因的表現所造成的結果。 3.多型性：族群中某性狀出現兩種或兩種以上非 連續性的差異。 (1)形態多型性：外表形態有明顯不同，且在族 群中出現的頻率高到可輕易察覺。 (2)有些差異須藉助生化或分子生物學的 研究才能知道，如：基因多型性 、染色體多型性、蛋白質多型性。
突變及有性生殖對遺傳變異的影響 1.突變的基因差異可經選擇而保存下來，即 能適應環境的突變個體才能存活。 例如：長期使用抗生素造成抗藥性細菌增加，抗藥性細菌品系是由突變而自然產生的，而抗生素只是一種篩選劑，讓適應環境的遺傳變異被保留下來。 2.有性生殖：可產生遺傳性狀不盡相同的子代 (1)減數分裂：等位基因分離、染色體互換， 使配子間具有不同遺傳變異。 (2)受精作用：配子組合成生物體的基因型。
天擇 與 適應 1.適應：族群經過多次天擇作用的結果，在 形態構造上、生理上及行為上，產生能夠 和生活環境相互配合的情形。 2.「適應」有演化的意涵。一個生物族群經過基因重組、突變，產生許多差異性個體，若出現能夠適合環境的個體，便能夠增進族群的生存力。 3.地球上現存的所有物種，都經過數十億年的演化，是目前較能適應地球環境的物種。
天擇的類型 天擇是選擇性地對族群成員（個體）施以不同 的存活率及生殖率。可歸納為三型： 1.穩定型：保留了中間型態的個體，族群中的 成員會更趨於一致，如：臺灣新生兒平均體 重大多集中在3000～3300公克。 Why？ 過重的胎兒會增加懷孕時的風險，分娩時也 容易危及母親生命；過輕的胎兒可能因為發 育不良而死亡率偏高。
想一想 ◎嬰兒在分娩過程中，受母親哪一部位的構造限制？為何當胎兒過重時，醫生都會建議進行剖腹產？ 受母親之骨盆構造及產道大小的限制，故嬰孩的頭如果太大，母親將因難產而死亡，嬰孩也無法順利產下。
天擇的類型模式圖
天擇的類型 (續) 2.定向型：使族群朝向某特定形態發展 如：英國胡椒蛾族群，白色型及黑色型的 數量比例受到工業化影響。 3.分歧型 ：保留兩端的個體，族群呈雙峰分布 。如2004至2006年間，加拉巴哥群島發生嚴 重乾旱，使得島上的食物短缺，造成中型鳥 喙的鷽鳥族群縮小，而大型及小型鳥喙的鷽 鳥族群皆增加。
想一想 ◎為何乾旱時食物短缺，有利於雀鳥的鳥喙 呈現分歧型演化，想想看有何原因。 食物減少使種內競爭增強。
形態適應 1.昆蟲常以偽裝或擬態等方式， 來躲避天敵或接近獵物。 2.許多生物也會透過保護色來 隱匿自己，或是以警戒色來 警示想要攻擊牠的掠食者。
生理適應 ◎射水魚生活於河口半淡鹹水交界處，以生理 適應來面對每天兩次漲退潮的鹽度劇烈改變： 1.在淡水中，射水魚鰓上的粒線體富含型細胞 的數量顯著增加，且多呈凸起型，用以主動 吸收離子，以維持身體滲透壓之恆定。 2.在鹽度千分之五的海水中，其粒線體富含型細 胞數量則會減少，且多呈深洞型，負責排除過 多離子。
1.淡水中的鰓部有許多凸起 型之粒線體富含型細胞。 2.鹽度5 ppt海水中的鰓部 ，粒線體富含型細胞大多 為深洞型。 3.粒線體富含型細胞在淡水 中數量明顯增加。
行為適應 1.鳥類的季節遷徙、魚類的生殖洄游，以及動物的日、夜行性等，則是屬於行為適應。 2.生物適應往往是多重的改變，例如：北極熊 (1)形態適應：毛呈白色且為中空可保暖 (2)生理適應：能耐低溫或長時間游水 (3)行為適應：以冬眠度過獵物短少的日子
生態棲位 1.某物種在棲息環境中所利用的生物及非生物資源之總 和，稱為該物種的「生態棲位」。 2.生態棲位也包含了該物種在生態環境中所扮演的角色 ，及其所行使的生態功能。 3.物種間的生態棲位過於相近時，生物會面臨競爭。 (1)競爭可能造成物種間相互排斥，讓競爭力較弱者 數量減少甚至滅亡。 (2)有些物種演化出能利用不同類型資源的能力，將 生存資源的利用形式區隔開，讓生態棲位重新分 化後，生物便可共存。例如：加拉巴哥群島上的 雀鳥，因天擇壓力使鳥喙的性狀差異大，造成取 食來源分隔，便是生態棲位分化。
適應輻射 1.族群中的個體數量過多時，會產生種內競爭， 由於彼此的需求相同，使得個體向四面八方擴 張，以獲得足夠的空間及食物，並降低衝突。 2.分散到各地的小族群因為適應新棲地，漸漸演 化成不同的新物種，來填補不同類型的生態棲 位，便稱為適應輻射。 例如：哺乳類的祖先體型似老鼠，經輻射演化 後形成今日各式各樣的哺乳動物。