13 生态系统中的物质循环 13.1 物质循环的一般特征 13.2 全球水循环 13.3 碳循环 13.4 氮循环 13.5 磷循环 13 生态系统中的物质循环 13.1 物质循环的一般特征 13.2 全球水循环 13.3 碳循环 13.4 氮循环 13.5 磷循环 13.6 硫循环 13.7 有毒有害物质循环 小结 主要概念 思考题 结束

13.1 物质循环的一般特征 物质循环与能量流动 能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大基本功能。 物质循环和能量流动总是相伴而发生。 能量流过生态系统只有一次，并且逐渐地以热的形式耗散；而物质在生态系统中能被反复地利用。 能量一旦转化为热，它就不能再被有机体用于作功或作为合成生物量的燃料了。热耗散到大气中以后就不能再循环。营养物则与太阳辐射的能量不同，其供应则不是不改变的。 分解者系统在营养物循环中是起主要作用的。

13.1 物质循环的一般特征 生物地球化学循环 对生物元素循环研究通常从两个尺度上进行，即全球循环和局域循环。 全球循环，即全球生物地球化学循环(global biogeochemical cycles) ，代表了各种生态系统局域事件的总和。 生态系统从大气、水体和土壤等环境中获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被其他生物重复利用，最后再归还于环境中的过程。这一过程包括生物与非生物二者的参与, 同时也包含一些地质与地理作用在內, 因此称为生物地球化学循环 。

Basics of nutrient cycling

13.1 物质循环的一般特征 生物小循环 生物小循环(small biological cycle):环境中元素经生物吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用再为生产者吸收、利用

生物小循环

（1）物质循环的基本概念 库（pool : quantity of energy or material in an ecosystem compartment such as plants or soil.）：贮存一定数量元素的某种生态系统组分称为该元素的库 （pool） 生态系统中各组分都是物质循环的库 植物库、动物库、土壤库、水体库等 流通率（flow rate ）：物质在单位时间、单位面积（体积）的转移量。 周转率（velocity）：流通率/库中营养物质总量 周转时间（turnaround cycle）：库中营养物质总量/流通率

在一个面积为4英亩的池塘生态系统中，库与流通率的模式图 （2）物质在库间的流通 流通量、周转率与周转时间是相对于库而言的 生产者库 流通率：4单位/天 周转率：4/100=4% 周转时间：100/4=25天 消费者库 周转率：4/50=8% 周转时间：50/4=12.5天 100 单位 生产者 5000 沉积层 50 消费者 1000 水体 4单位/d 16单位/d 20单位/d 在一个面积为4英亩的池塘生态系统中，库与流通率的模式图

（3）影响物质循环速率的因素 元素的性质：有的元素循环的速率快，而有的则比较慢，这是元素化学特性和被生物有机体利用的方式不同所决定的。如CO2 1年,N 100万年 生物的生长速率：决定生物对物质吸收的速率以及物质在食物网中运动的速度

（3）影响物质循环速率的因素 有机物质腐烂的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，供生物重新利用 人类活动的影响： 开垦农田和砍伐森林引起土壤矿物质的流失，影响物质循环速率 化石燃烧把硫和二氧化硫释放大气中

（4）生物地球化学循环的类型 全球生物地球化学循环分为水循环、气体型循环和沉积型循环三大类型。 气体型循环 沉积型循环 水循环 贮存库是大气和海洋 有气体形式的分子参与循环过程 循环速度快，例如CO2、N2、O2等 沉积型循环 贮存库是岩石、土壤和沉积物 没有气体形式的分子参与循环过程 循环速度慢，时间以千年计算，例如P、Ca、Mg等 水循环 水的全球循环过程 生态系统中所有的物质循环都离不开水循环的推动

13.2 全球水循环 水循环是太阳能推动，在陆地、大气和海洋间循环 地表总水量：1.4×109km3，海洋约占97% 水的循环： 13.2 全球水循环 水循环是太阳能推动，在陆地、大气和海洋间循环 地表总水量：1.4×109km3，海洋约占97% 水的循环： 陆地：蒸发(蒸腾)71,000km3，降水111,000km3 ，径流40,000km3 海洋：蒸发425,000km3，降水385,000km3

全球水循环

生态系统中的水循环

13.3 碳循环 碳的重要性：生命元素、能量流动、人类活动如化石燃料的大规模使用造成了碳循环的重大失衡，从而引起当代气候变化。 13.3 碳循环 碳的重要性：生命元素、能量流动、人类活动如化石燃料的大规模使用造成了碳循环的重大失衡，从而引起当代气候变化。 碳库：海洋和大气、生物体 最大的碳库是海洋（38000×1015gC）,它大约是大气（750×1015gC）中的56倍，而陆地植物的含碳量略低于大气（560×1015gC）。碳在大气中的平均滞留时间大约是5年。 碳的存在形式：CO2，无机盐中的无机碳，有机碳 主要循环过程： 生物的同化和异化过程 大气和海洋间的CO2交换 碳酸盐的沉淀作用 大气二氧化碳含量,长期看呈上升趋势；短期看，呈季节性变化：夏季下降，冬季上升。 释放二氧化碳的库称为源（source ），吸收二氧化碳的库称为汇（sink ）。

CO2浓度

Carbon accumulation CO2 has increased from its pre-industrial level data: recent records plus older data such as ice cores mostly fossil fuel burning

13.3 碳循环 全球碳循环收支： 人类活动向大气净释放碳大约为6.9×1015gC/a。其中使用化石燃料释放6.0×1015gC/a，陆地植被破坏释放0.9×1015gC/a。由于人类活动释放的二氧化碳中，导致大气二氧化碳含量上升的为3.2×1015 gC/a，被海洋吸收的为2.0×1015 gC/a，未知去处的汇达到1.7×1015 gC/a。 失汇现象：人类活动释放的二氧化碳有大约25%的全球碳流的汇是科学尚未研究清楚的。现已成为生态系统生态学研究热点之一。 生态系统的净生产量（net ecosystem production,NEP ）：把生态系统的碳收入和碳支出的差值。NEP若为正值，则表明生态系统是CO2的汇，相反，则表明生态系统是一个CO2的源。

举例说明 ⑴不考虑人类活动的作用，仅考虑与生物圈有关的自然因素…… 中国植被是“CO2汇”； ⑵考虑化石燃料的燃烧和生产以及生物质燃烧等人为因素……向大气排放CO2 ，即增加大气中“CO2源”； ⑶在仅考虑中国植被生态系统的CO2收支平衡时，中国陆地生态系统应该起着一个大气“CO2汇”的作用。 ⑷如果考虑人为影响等因素，中国陆地生态系统则起着“ CO2源”的作用。但人均释放量低于全球平均水平。

13.3 碳循环

13.3 碳循环

13.3 碳循环

温室效应 温室效应（ Greenhouse effects ）：大气中对长波辐射具有屏蔽作用的温室气体浓度增加使较多的辐射能被截留在地球表层而导致温度上升 温室气体：二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、氧化亚氮(N2O)、六氟化碳(SF6)、氟氯碳化物 (CFCs)、氢氟碳化物(HFCs)等 温室效应的影响 海平面上升，淹没陆地 全球气候经常发生暴雨或干旱 土地沙漠化，生态环境改变

GREENHOUSE EFFECT Incoming sunlight warms the surface of the Earth and is radiated back to atmosphere. Greenhouse gases absorb some of this heat, trapping it in the atmosphere.

11.4 氮循环 全球氮循环。

生物可利用的氮的形式：NO32-、NO22-、NH4+ 氮库：大气、土壤、陆地植被、海洋 大气是最大的氮库（3.9×1021gN） 土壤和陆地植被的氮库比较小（3.5×1015和95×1015～140×1015gN） 海洋是一个巨大的无机氮库，可以达到570×1015gN/a，但是它沉埋于海底，长久离开了生物循环 生物可利用的氮的形式：NO32-、NO22-、NH4+

生物圈中氮(106吨)的分布 大气 3，800，000 陆地有机质 772 活有机体 12 死有机体 760 非有机氮（陆地） 140 大气 3，800，000 陆地有机质 772 活有机体 12 死有机体 760 非有机氮（陆地） 140 地壳 14，000，000 海洋水中 20，000 海洋有机体 901 活有机体 1 死有机体 900 非有机体氮（海洋） 100 沉积物 4，000，000   无机氮总量=1，673 有机氮总量=21，820，240 生物圈中氮(106吨)的分布

11.4 氮循环 固氮作用（nitrogen fixation）： 11.4 氮循环 固氮作用（nitrogen fixation）： 天然固氮。包括生物固氮（固氮菌、根瘤菌、蓝细菌）和高能固氮。 人工固氮。 固氮作用的意义： ①在全球尺度上平衡反硝化作用； ②缺氮环境里，最初的入侵者就属于固氮生物； ③大气中的氮只有通过固氮作用才能进入生物循环。 氨化作用（ammonification） ：是蛋白质通过水解降解为氨基酸，然后氨基酸中的碳（不是氮）被氧化而释放出氨（NH3）的过程。 硝化作用（nitrification）： 是氨的氧化过程。在通气良好的土壤中，氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐，供植物吸收利用。 反硝化作用（denitrification） ：第一步是把硝酸盐还原为亚硝酸盐，释放NO。然后亚硝酸盐进一步还原产生N2O和分子氮（N2），两者都是气体。

11.4 氮 循 环

氮循环中的主要化学过程 （1）固氮作用：通过闪电、宇宙射线、火山爆发活动等三条途径的高能固氮，形成氨或硝酸盐，随降雨到达地面；工业固氮；生物固氮。 （2）氨化作用，由氨化细菌、真菌的作用将有机氮分解成为氨与氨化合物。 （3）硝化作用，氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐。 （4）反硝化作用，也称脱氨作用，反硝化细菌将亚硝酸盐转变成大气氮，回到大气库中。

氮循环中的生态问题 “蓝婴病”：硝酸盐在消化道中可以转化为亚硝酸盐，与血红蛋白相结合形成正铁血红朊，导致红细胞运输氧功能的损失，婴儿皮肤因缺氧而呈蓝色，尤其是在眼和口部。硝酸盐是高溶解性的，容易从土壤淋洗出来，污染地下水和地表水，在使用化肥过多的农田区是一个严重问题。 水体富营养化：水体富营养化可造成藻类和蓝细菌种群大暴发，其尸体分解过程中大量耗氧，造成鱼类、贝壳死亡。如海洋和海湾中的赤潮。水体富营养化中往往与磷相匹配，共同起作用。 土壤的酸化：可溶性硝酸盐能流到相当远的距离外，加上含氮化合物能保持很久，因此很容易造成可耕土壤的酸化（含硫化合物也是酸化的原因）。土壤酸化会提高微量元素流失，并增加作为重要饮水来源的地下水的重金属含量。

氮循环中的生态问题 过多地使用化肥产生一氧化二氮（又称笑气）进入大气。但有两个过程值得重视： ①它在同温层中与氧反应，破坏臭氧，从而增加大气中的紫外辐射； ②它在对流层作为温室气体，促进气候变暖。 此外，大气中的含氮化合物在日光作用下，对于光化烟雾的形成起促进作用； 含氮化合物还与二氧化硫在一起形成酸雨，酸雨增多使水体酸化加速，引起长期的渔获量下降； 而陆地土壤的酸化使陆地和水体生态系统中的植物和动物多样性减少。氮污染使土壤和水体的生物多样性下降。

11.5 磷循环 磷是构成核酸、细胞膜、能量传递系统和骨骼的重要成分。它也是限制水体生态系统生产力的重要因素。 11.5 磷循环 磷是构成核酸、细胞膜、能量传递系统和骨骼的重要成分。它也是限制水体生态系统生产力的重要因素。 磷与氮一起，成为水体富营养化的重要原因。 磷在土壤内也只有在pH6～7时才可以被生物利用。 全球磷循环的最主要途径是磷从陆地土壤库通过河流运输到海洋，达到21× 1012 gP/a。磷从海洋再返回陆地是十分困难的，海洋中的磷大部分以钙盐的形式而沉淀，因此长期地离开循环而沉积起来。

11.5 磷循环 磷循环属典型的沉积循环 磷以不活跃的地壳作为主要贮存库 磷的循环过程 11.5 磷循环 磷循环属典型的沉积循环 磷以不活跃的地壳作为主要贮存库 磷的循环过程 岩石经土壤风化释放的磷酸盐和农田中施用的磷肥，被植物吸收进入植物体内 沿食物链传递，并以粪便、残体或直接以枯枝落叶、秸秆归还土壤 含磷有机化合物经土壤微生物的分解，转变为可溶性的磷酸盐，可再次供给植物吸收利用，这是磷的生物小循环。 一部分磷脱离生物小循环进入地质大循环 动植物遗体在陆地表面的磷矿化 磷受水的冲蚀进入江河，流入海洋

BIOGEOCHEMICAL CYCLE - PHOSPHORUS Phosphate leaches from phosphate-rich rocks or from fertilizers and enters plants and other producers where it is incorporated into biological molecules. These are passed through the trophic levels.

一个池塘生态系统的磷循环

11.6 硫循环 硫是蛋白质和氨基酸的基本成分，属生命物质。 人类使用化石燃料大大改变了硫循环，其影响远大于对碳和氮，最明显的就是酸雨。 11.6 硫循环 硫是蛋白质和氨基酸的基本成分，属生命物质。 人类使用化石燃料大大改变了硫循环，其影响远大于对碳和氮，最明显的就是酸雨。 硫循环是一个复杂的元素循环，既属沉积型，也属气体型。 全球硫循环： 硫从陆地进入大气有4条途径：火山爆发释放硫；由沙尘带入大气中硫；化石燃料释放；森林火灾和湿地等陆地生态系统释放。 大气中的硫大部分以沉降和降水形式返回陆地，剩下的被风传输到海洋。 人类活动深刻影响着河流中硫的运输，当代从河流输到海洋的硫通量可达130×1012gS/a，是工业革命前的2倍。 全球硫循环的定量还有较大的不确定性。

11.6 硫循环

13.7 有毒有害物质循环 生命必需元素的生物地球化学循环的基本思路同样适用于重金属、有毒化学物和放射性核素在生态系统中的迁移和转化。 有毒有害物质循环(circulation of poisonous and harmful substance )：对有机体有毒有害物质进入生态系统后，沿着食物链在生物体内富集或被分解的过程 生物放大作用(biological magnification)：某些物质当他们沿食物链移动时，既不被呼吸消耗，又不容易被排泄，而是浓集在有机体的组织中，这一现象称为生物放大作用。

实例1镉 镉中毒的典型病症是肾功能破坏，引发尿蛋白症、糖尿病；进入肺呼吸道引起肺炎、肺气肿；还有贫血、骨骼软化。大气、土壤、河湖中都有一定量镉污染物输入。

实例2 DDT DDT 危害 DDT是人工合成的有机氯杀虫剂 DDT不溶于水，而溶于脂肪，极易通过食物链而浓集 消灭害虫的同时，无选择地将益虫、益鸟和害虫的天敌杀死 如美国加利福尼亚州，由于滥用DDT，1967年有19%的蜜蜂被杀死，导致水果和蜂蜜急剧减产

BIOMAGINIFICATION OF DDT

BIOMAGINIFICATION OF DDT 水体中的DTT浓度约为0.00005ppm ↓ 浮游生物 0.04 ppm 刚毛藻 0.08 ppm 网茅 0.33 ppm 螺 0.26 ppm 蛤 0.42 ppm 鱼 1.24 ppm 燕鸥 3.42 ppm 河鸥幼体 55.3 ppm 成体18.5 ppm 秋沙鸭 22.8 ppm 鹭鸟 26.4 ppm 银鸥 75.5 ppm

实例3 汞 日本一家工厂把含汞的未加处理的废气废渣排入水俣湾，汞进入鱼虾体内，经食物链传递到人体内积存，引起甲基汞慢性中毒 实例3 汞 日本一家工厂把含汞的未加处理的废气废渣排入水俣湾，汞进入鱼虾体内，经食物链传递到人体内积存，引起甲基汞慢性中毒 1953年开始出现发病，病人手脚麻木，听觉失灵，运动失调，严重时呈疯癫状态，直至死亡，人称水俣病 水俣湾中螃蟹体内含汞24ppm，受害人肾中含14ppm，而鱼的允许水平为0.5ppm

元素循环的相互作用 元素循环的相互作用（element cycles interaction）。如： 碳循环和氧循环。通过光合作用与呼吸作用耦连。 氮循环和磷循环及碳循环。海洋浮游生物的生长、发育将它们联系起来。

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