DINOSAURIA 恐龍

ABOUT DINOSAURIA 恐龍（學名：Dinosauria）是群中生代的多樣化優勢陸棲脊椎動物，支配全球陸地生態系超過1億6千萬年之久。恐龍最早出現在2億3千萬年前的三疊紀，滅亡於約6千5百萬年前的白堊紀晚期所發生的白堊紀末滅絕事件。 在1861年發現的始祖鳥化石，與美頜龍化石極度相似，差別在於始祖鳥化石有著羽毛痕跡，這顯示恐龍與鳥類可能是近親。自從1970年代以來，許多研究指出現代鳥類極可能是獸腳亞目恐龍的直系後代。大部分科學家視鳥類為惟一倖存發展至今的恐龍，而少數科學家甚至主張牠們應該分類於同一綱之內。鱷魚則是另一群恐龍的現代近親，但兩者關係較恐龍與鳥類遠。恐龍、鳥類、鱷魚都屬於爬行動物的主龍類演化支，該演化支首次出現於二疊紀晚期，並在三疊紀中期成為優勢陸棲動物群。 在20世紀前半期，科學家與大眾媒體都視恐龍為行動緩慢、慵懶的冷血動物。但是1970年代開始的恐龍文藝復興，提出恐龍也許是群活躍的溫血動物，並可能有社會行為。近期發現的眾多恐龍與鳥類之間關係的證據，支持了恐龍溫血動物的假設。 自從19世紀早期，第一批恐龍化石被科學方法鑑定後，重建的恐龍骨架已成為全球各地博物館的主要展覽品。恐龍已是大眾文化的一部分，無論兒童或者成年人均對恐龍有很高的興緻。恐龍往往是熱門書籍與電影的題材，如：《侏羅紀公園》，各類媒體也常報導恐龍的科學研究進展與新發現。 所有的恐龍皆為陸地動物。許多史前爬行動物常被一般大眾非正式地認定是恐龍，例如：翼手龍、魚龍、蛇頸龍、滄龍、盤龍類（異齒龍與基龍）等，但從科學角度來看，這些都不是恐龍。

概述 恐龍（不包含鳥類）是群生存於陸地上的主龍類爬行動物，四肢直立於身體之下，而非往兩旁撐開，牠們出現於晚三疊紀卡尼階，各種恐龍快速地演化出不同的特化特徵，並發展出不同的體型大小，佔據著不同的生態位，並持續生存到晚白堊紀馬斯垂克階。有許多型態的爬行動物與恐龍生存在同一時期，例如：魚龍目、滄龍科、蛇頸龍目、翼龍目、以及盤龍目，許多大眾媒體常將牠們也歸類於恐龍，但牠們在科學分類上並不屬於恐龍。魚龍類、滄龍類、蛇頸龍類都是海生爬行動物，並不生存於陸地上，也不屬於主龍類；翼龍類屬於主龍類，是在三疊紀時期與恐龍分開演化，但並非陸棲動物：盤龍類生存於二疊紀，親緣關係較接近於哺乳類。 恐龍是中生代的優勢陸棲脊椎動物，尤其是在侏儸紀與白堊紀。在恐龍佔優勢的侏儸紀與白堊紀期間，幾乎所有身長超過1公尺的陸地動物皆為恐龍，同時代的其他動物因此受到體型發展與生態位上的限制。舉哺乳類為例，牠們的體型多接近現代的囓齒動物，不超過貓的大小，食性為肉食性，以小型動物為生。生存在白堊紀的三椎齒獸目（Triconodonta）的巨型爬獸（Repenomamus giganticus）是個少數例外，巨型爬獸體重12到14公斤，已知會以幼年鸚鵡嘴龍等小型恐龍為食。 恐龍家族極為龐大、多樣性。截止到2006年的學術研究，已確定有超過500個屬；根據估計，化石記錄中曾出現的屬總數約為1850個，當中有75%已被發現化石。一個早期的研究推測恐龍有將近3,400個屬，但大部分無法在化石記錄中保存下來。截至2008年9月17日為止，恐龍記有1,047個種。恐龍有草食性動物，也有肉食性、雜食性動物。有些恐龍以雙足行走，或四足行走，或如砂龍和禽龍可以在雙足和四足間自由轉換。許多恐龍的身上具有鱗甲，或是頭部長有角或頭冠。儘管恐龍以其巨大體型而著稱，但許多恐龍的體型只有人類大小，甚至更小。目前已在全球各大洲發現恐龍化石，包含南極洲在內。無論體型大小，恐龍對陸地生活的適應性堪稱卓越，但牠們無法佔據海生以及飛行動物的生態位。

命名 恐龍（Dinosauria）是在1842年由英國古生物學家理查·歐文（Richard Owen）正式提出，歐文把恐龍總目定義為蜥形綱（Sauropsida）的一個獨特部族或亞目，包含當時在英國與世界各地發現的恐龍。Dinosauria這名詞衍化自古希臘文，δεινός/deinos意為「恐怖的」或「極其巨大的」，σαύρα/sauros意為「蜥蜴」。歐文在命名時，考量到牠們的牙齒、利爪、巨大體型、以及其他令人印象深刻的恐怖特徵，因此命名牠們為「恐怖的蜥蜴」。中文的恐龍一詞，源自日本的翻譯「恐龍（恐竜）」，後來在中文地區廣泛使用。

鑑定特徵 近年來的新發現化石，使得科學家們越來越難列出一致性的恐龍鑑定特徵。恐龍的骨骼具有一些演化適應，可使牠們與原始的主龍類祖先辨別出來。在後期的恐龍中，這些特徵經過更多的演化改變。 恐龍的共有衍徵包含： 肱骨有低矮的三角嵴（Deltopectoral crest，讓胸鎖三角肌肉附著的部分），長度約是肱骨的1/3到1/2。 腸骨後部有個突出區塊。 脛骨末端邊緣寬廣，有個往後的凸緣。 距骨有個明顯上突，與脛骨契合。

除上述幾個特徵以外，大部分恐龍還有一些共同特徵，但是因為出現在其他主龍類，或者不存在於早期的恐龍身上，因此不列為恐龍的共有衍徵。舉例而言，恐龍具有兩對顳顬孔，這是雙孔動物的共同特徵，恐龍還具有眶前孔與下頜孔，這些則是主龍類的共同特徵。另有數個特徵，早在恐龍之前已經出現，消失於最早期的恐龍，而在不同的恐龍生物群獨自演化出現，包含：延長的肩胛骨、至少三個癒合的薦椎（其他主龍類也有三個癒合薦椎，艾雷拉龍只有兩個癒合薦椎）、開放式有孔的髖臼（農神龍的髖臼閉合）。恐龍的鑑定特徵難以確認，部分原因則是晚三疊紀的早期恐龍與同時期其他主龍類的化石不多，兩者卻有許多相似處，使得某些主龍類曾被誤認為是恐龍。 恐龍具有直立的步態，類似大部分的現代哺乳類，而大部分其他爬行動物則是四肢往兩側延展的步態。恐龍的臀窩朝向兩側，股骨的第四粗隆部往內側，兩者契合，產生直立的步態。直立的步態可讓恐龍快速運動時，可以同時呼吸，使牠們成為活躍的動物，較採取兩側延展步態的動物更具優勢。直立步態可以降低四肢彎曲時所承受的壓力，有助於恐龍發展出巨大的體型。某些非恐龍的主龍類也獨自發展出直立的步態，例如勞氏鱷目，但牠們的臀窩朝下，股骨往上嵌入臀窩，形成不同於恐龍與哺乳類的「柱狀直立方式」。

種系發生學定義 根據種系發生學的定義，恐龍包含：三角龍與現代鳥類的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代。在過去，恐龍曾被定義為：斑龍、禽龍與林龍的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代，以上三種恐龍即為理查·歐文最初用來定義恐龍範圍的三個屬。兩個定義的範圍相近，都包含獸腳亞目、蜥腳形亞目、劍龍下目、甲龍下目、角龍下目、厚頭龍下目、以及鳥腳下目等演化支。早在近年種系發生學研究盛行前，上述分類單元皆已在科學文獻中出現、使用，並持續到今日。 現今古生物學界普遍同意鳥類是恐龍的直系後代。根據嚴格的親緣分支分類法定義，一個天然的演化支應包含單一共同祖先的所有後代。若以此方法來看，所有鳥類都為恐龍，而恐龍並沒有滅亡。大部分古生物學家將鳥類歸類於恐龍－蜥臀目－獸腳亞目－虛骨龍類－手盜龍類。 根據親緣分支分類法，鳥類都是恐龍。但對於一般大眾與媒體而言，恐龍並不包含鳥類。因此出現了「非鳥類恐龍」一詞，以指名不包含鳥類的恐龍，並符合林奈式分類法中的恐龍範圍。林奈氏分類法允許並系群的存在。

演化與分類

恐龍的起源 恐龍在過去被認為是複系群，包含數個毫不相干的演化支，並非來自於共同的最近祖先，因為身處類似的生態環境中，而個別演化出類似的形態與特徵。自從70年代的恐龍文藝復興以來，恐龍已被認為是單系群，具有最近的共同祖先，是個天然演化支。 恐龍與牠們的主龍類祖先在三疊紀中到晚期分開演化，接近2億3000萬年前，大約是二疊紀-三疊紀滅絕事件後約2000萬年，該次滅絕事件消滅了接近95%的地球生物物種。對於早期恐龍始盜龍發現地層的放射線定年法檢驗，證實始盜龍生存於中三疊紀。古生物學家認為始盜龍的外表類似所有恐龍的共同祖先；如果屬實，則顯示最早的恐龍應該是種小型、二足掠食動物。在阿根廷的中三疊紀地層所發現的原始、類似恐龍的鳥頸類主龍，例如：馬拉鱷龍與Lagerpeton，也支持這個說法；已出土的化石證據顯示這群動物都為小型、二足掠食動物。

恐龍剛出現時，陸地上有多種不同的動物，例如堅蜥目、勞氏鱷目、鳥鱷科、喙頭龍目等原始主龍類，以及二齒獸下目與犬齒獸亞目等獸孔目動物。這些動物大部分在三疊紀後期的兩次滅絕事件中滅亡。第一次滅絕事件發生於卡尼階與諾利階交接處，約2億1500萬年前，二齒獸類與許多原始主龍形下綱動物在此事件中滅亡，例如原蜥形目與喙頭龍類。第二次滅絕事件是三疊紀-侏儸紀滅絕事件，發生於約2億年前，大部分的早期主龍類滅亡，包含：堅蜥類、鳥鱷科、植龍目、與勞氏鱷類。這群動物滅亡後，鱷形超目、恐龍、哺乳類、翼龍目、與烏龜開始佔據陸地的生態系統。 原始恐龍的第一次適應演化發生於三疊紀的卡尼階與諾利階之間，極可能因為當時有許多優勢動物滅亡。在傳統的觀念裡，在三疊紀中期，恐龍與當時其他的陸地動物展開長時間的競爭，並取得優勢，但這是不可能的。根據化石紀錄，恐龍沒那麼早出現，且早期恐龍並非穩定的增加、多樣化，而是後來才急驟的大量演化；如果牠們與其他動物有過長時間競爭，應該會在化石紀錄中反映出來。恐龍在卡尼階時的數量非常稀少，僅佔陸地動物群的1~2%。在諾利階，數個動物群滅亡後，恐龍則佔了陸地動物群的50~90%。恐龍的直立步態過去被視為成功演化的關鍵，但現在已知有數個同時代的動物群也有直立步態，例如：堅蜥類、鳥鱷科、勞氏鱷類、以及數種鱷形超目動物。三疊紀後期是個生物劇變的時代，有許多植物、海生動物興起衰落，三疊紀後期的氣候也有巨大改變。鑲嵌踝類主龍目前僅剩下鱷魚，但在三疊紀晚期，鑲嵌踝類主龍是群非常多樣化的演化支，包含：鳥鱷科、堅蜥目、植龍目、勞氏鱷目。在這群優勢物種存在下，恐龍存活到侏羅紀，並非生理、競爭上佔有優勢，而是面對滅絕事件的運氣問題。

科學分類 恐龍與現代鳥類、鱷魚都屬於主龍類。主龍類的顱骨擁有兩個洞孔，稱為顳顬孔（Temporal fenestrae），以提供顎部肌肉附著處，眼窩前方則有眶前孔（Antorbital fenestra）。大部分的爬行動物與鳥類，都屬於雙孔動物；哺乳類與似哺乳爬行動物擁有一個顳顬孔，合稱合弓動物；烏龜與早期的副爬行動物，沒有顳顬孔，則屬於無孔動物。恐龍與其他主龍類擁有許多生理構造上的特徵，例如：牙齒位於齒槽中，而非直接從顎部骨頭延伸。在主龍類中，恐龍的最顯著特徵是牠們的步態。恐龍的後肢直立於身體下方，而蜥蜴與鱷魚的四肢則是往兩側攤開。 恐龍常被認為是總目，或是未定位的演化支。恐龍總目以下分為兩大目：蜥臀目（Saurischia）和鳥臀目（Ornithischia），以其骨盆結構來區分。根據定義，蜥臀目的範圍是：與鳥類具有最近共同祖先，而與鳥臀目具有較遠共同祖先的所有恐龍；鳥臀目的範圍則是：與三角龍具有最近共同祖先，而與蜥臀目具有較遠共同祖先的所有恐龍。

蜥臀目（Saurischia）意為「蜥蜴的髖關節」，骨盆型態比較接近早期的祖先，恥骨朝前。數個演化支的恥骨個別演化成朝向後方，例如：艾雷拉龍下目、鐮刀龍超科、馳龍科、以及其後代鳥類。蜥臀目主要包括兩個亞目：二足、大部分是肉食性的獸腳亞目；長頸部、四足、草食性的蜥腳形亞目。某些蜥臀目大約在侏儸紀時期演變成為鳥類的祖先。 鳥臀目（Ornithischia）意為「鳥類的髖關節」，擁有類似鳥類的骨盆結構，恥骨朝向後方，但這是趨同演化的結果。與鳥類不同的是，鳥臀目的恥骨有個朝前的突出部分。鳥臀目包含多樣性的草食性動物。

演化與地理分布 在三疊紀之後，恐龍的演化隨者植被與大陸位置的改變而變動。在晚三疊紀到早侏儸紀期間，各主要大陸連接成一個超級大陸，盤古大陸（Pangaea）。這段時間的恐龍動物群主要由肉食性的腔骨龍超科、草食性的原蜥腳下目所構成。裸子植物（尤其是松柏目），在晚三疊紀開始輻射演化，是當時的可能食物來源之一。原蜥腳類恐龍的頜部只能撕咬下樹葉，但不能做出複雜的嘴部動作，因此必須要藉由其他的方式協助磨碎食物。 恐龍動物群維持了一段同質性，直到侏儸紀中到晚期，此時的掠食性恐龍開始多樣化，例如角鼻龍下目、棘龍超科、肉食龍下目，草食性恐龍則有劍龍下目、體型巨大的蜥腳下目。這段時間的著名地層有：北美洲的莫里遜組、坦尚尼亞的敦達古魯地層、中國的大山鋪組。此時的中國地區，也呈現出多樣性的恐龍，例如中華盜龍科、頸部極長的馬門溪龍。甲龍下目與鳥腳下目開始普遍，而原蜥腳類恐龍則已滅絕。松柏目與蕨類成為最普遍的植物。蜥腳類恐龍與早期的原蜥腳類恐龍類似，嘴部無法做出複雜的動作。鳥腳類恐龍則發展出不同的處理植物方式，例如可將食物置在嘴中的兩側頰部，以及類似咀嚼的頜部動作。這段期間的另一個重要演化事件是鳥類的演化出現，牠們是從虛骨龍類的手盜龍類演化而來。

到了早白堊紀，盤古大陸持續的分裂成各陸塊，恐龍變得更多樣化。甲龍類、禽龍類、腕龍科散佈於歐洲、北美洲、以及北非。稍後，大型獸腳亞目恐龍，例如棘龍科、鯊齒龍科，以及蜥腳下目的雷巴齊斯龍科與泰坦巨龍類，佔據者非洲與南美洲。在亞洲，手盜龍類的馳龍科、傷齒龍科、偷蛋龍下目成為常見的獸腳類恐龍，甲龍科與早期角龍下目（例如鸚鵡嘴龍）則是該地常見的草食性動物。在同一時期，澳洲則生存者原始的甲龍類、棱齒龍類、禽龍類。劍龍類則在早白堊紀到晚白堊紀之間滅絕。早白堊紀發生了一件重大變化，開花植物出現在北美洲，並在晚白堊紀擴散分布。數群草食性恐龍發展出不同的方式以協助進食。角龍類發展出切割用的喙嘴，後方有眾多咀嚼用齒系（Tooth batteries）；禽龍類也獨自演化出咀嚼用齒系，並在鴨嘴龍科發展到極致。少部份蜥腳類恐龍也演化出齒系，雷巴齊斯龍科的尼日龍是最明確的證據。

晚白堊紀的恐龍通常分為三個動物群。在北半球的北美洲與亞洲，獸腳類恐龍主要有大型的暴龍科、以及眾多的小型手盜龍類恐龍，優勢草食性恐龍則由鴨嘴龍科、角龍下目、甲龍科、厚頭龍下目所構成。南半球的岡瓦那大陸持續分裂中，阿貝力龍科是優勢獸腳類恐龍，泰坦巨龍類則是優勢草食性恐龍。在歐洲，凹齒龍科、結節龍科、泰坦巨龍類則是常見的恐龍。開花植物更為輻射演化，第一群禾本科（草）植物出現在白堊紀末期。鴨嘴龍科與甲龍下目在北美洲、亞洲發展至極度多樣化。獸腳亞目也演化出草食性或雜食性的物種，鐮刀龍超科與似鳥龍下目更為常見。 白堊紀-第三紀滅絕事件發生於白堊紀末期，接近6500萬年前，造成所有恐龍的滅絕，以及鳥類的崛起。但仍有其他雙孔動物在滅絕事件中存活下來，例如：鱷魚、蜥蜴、蛇、喙頭蜥、以及離龍類。

18種原始角龍類的體型比較 左排由上到下為：隱龍、遼寧角龍、古角龍、祖尼角龍、鬥吻角龍、纖角龍。 中排由上到下為：朝陽龍、蒙古鸚鵡嘴龍、閻王角龍、雅角龍、安德薩角龍、蒙大拿角龍。 右排由上到下為：黎明角龍、紅山龍、西伯利亞鸚鵡嘴龍、原角龍、弱角龍、傾角龍

白堊紀晚期的多樣性降低？ 在傳統的觀念裡，在白堊紀晚期，恐龍的生物多樣性達到最高，發展出最多的物種。在2008年，Graeme T. Lloyd等人提出這是化石紀錄取樣偏差所造成的假象，由於白堊紀晚期的地層較容易被發現，因此最容易挖掘出這個時期的化石，並不代表白堊紀晚期的恐龍最具多樣性。Lloyd等人更提出，這個時期只有兩個恐龍演化支持續演化輻射出高度多樣性，例如：鴨嘴龍類、角龍類。在白堊紀早期以前，陸地的優勢植物是裸子植物，例如針葉樹；在白堊紀中晚期，開花植物開始成為優勢植物之一，但其地理範圍有限。根據恐龍的糞化石顯示，白堊紀晚期的大部分草食性恐龍仍以裸子植物為食，只有少部分以開花植物為食。同時，草食性昆蟲、哺乳動物的物種數量迅速增加，顯示牠們已經適應以這種新型態植物為食。除此之外，當時的蜥蜴、蛇、鱷形類、以及鳥類都出現多樣性增加的跡象。Lloyd等人假設，相對於這些動物的多樣性增加，恐龍的多樣性則降低，這可能是導因於緩慢變遷的植物生態系統。

古生物學 恐龍的相關知識來自於多樣化的非化石與化石紀錄，例如：化石、糞化石、足跡化石、胃石、羽毛、皮膚痕跡、內臟、與軟組織。物理學（尤其是生物力學）、化學、生物學、地球科學等相關研究也增長了恐龍的相關知識。恐龍研究的最重要兩個課題是恐龍的體型與行為。

體型 儘管目前證據不全，恐龍整體而言的體型很大。以恐龍作為標準來看，蜥腳下目是其中的巨無霸。在漫長的恐龍時代，即使是體型最小的蜥腳類恐龍也要比牠們棲息地內的其他動物要大，而最大的蜥腳類則比任何出現在地表的動物都要大出幾個等級。巨型史前哺乳動物，如巨犀和猛獁，在巨型蜥腳類動物前不值一提，僅有少數的現代海洋生物的體型接近或超過大型蜥腳類恐龍：最為人熟知的是藍鯨，體重可以達到173公噸，身長超過30米長。蜥腳類恐龍的巨大體型，可能具有幾項優勢，例如防禦掠食動物、減低能量的使用、長壽，其中最重要的因素應為消化食物。與小型動物相比，大型動物的消化作用更具效率，因為食物在牠們的消化系統中待更多的時間。基於此原因，大型動物可用較低營養價值的食物維持生存。蜥腳類恐龍的化石，大部分發現於過去為乾旱或季節性乾旱的地層中，牠們可以大量、低營養價值的植物為食，以在這些環境中維持生存。

然而，大部分的恐龍要比大型蜥腳類恐龍還小得多。現有的證據表明，恐龍的平均大小在三疊紀、早侏羅紀、晚侏羅紀和白堊紀都不斷變化。大部分獸腳類恐龍的體重在100到1,000公斤之間，而全新世的掠食性肉食動物則多半在10到100公斤之間。恐龍的體重估計值，大多介於1到10公噸之間。倫敦國立自然歷史博物館的一個研究指出恐龍的體重平均值約在100公斤左右，而新生代的哺乳類體重平均值多在2到5公斤之間。 ★來自四個恐龍亞目的最大型物種體型相比。前面從左到右分別為：寬尾賴氏龍（紅）、埃及棘龍（綠）、裝甲劍龍（橘）、恐怖三角龍（藍）以及後面的易碎雙腔龍（紫），圖片最左邊淺藍色的則為現代人類的尺寸大小。

最大和最小的恐龍 只有很小比例的動物最後會成為化石保存下來，況且絕大部分的化石都仍埋藏於地底。只有極少數的已被發現的樣本保留有完整的骨骼，而其中保存有皮膚和其他軟組織痕跡的則更為稀有。藉由比較不同骨頭的大小與型態，來重建一副完整的骨架，是一個複雜的過程，而重塑肌肉和器官則更為困難。綜合以上幾點理由，科學家可能永遠無法確定最大和最小的恐龍。 從現有的狀況較好的骨架來看，最高和最重的恐龍是長頸巨龍（Giraffatitan brancai，原名布氏腕龍）。長頸巨龍的化石在1907年至1912年間發現於坦尚尼亞。從多具大小相近的個體所組合而成的骨架模型，現正展示於柏林洪堡博物館，該模型高12米，長22.5米，預期活體的重量在30到60公噸之間。最長的恐龍是27米長的梁龍，是在1907年發現於美國懷俄明州，現正展示於賓州匹茲堡的卡內基自然歷史博物館。

但是對於這些巨大的恐龍的所有知識，都是根據少數碎亂的化石而來。化石記錄中的最巨型草食性恐龍標本，大部分是在1970年代後被發現的，包括重大的阿根廷龍，體重估計在80到100公噸之間；梁龍的一個種（Diplodocus hallorum，原名地震龍）身長33.5公尺，而超龍身長33公尺長；最高的恐龍是18米高的波塞東龍，頭部可以達到6層樓的窗口。而易碎雙腔龍（Amphicoelias fragillimus）可能是最長的恐龍，但是對雙腔龍的全部知識都來自於1878年發現的一個脊椎神經棘化石，該化石現已遺失。從當時對該化石的圖釋推斷，它有可能達到58米長和120公噸重。雙腔龍的重量僅次於罕為人知的巨體龍，巨體龍的體重可能達到175到220公噸。 目前已知最長的肉食性恐龍是棘龍，身長為16到18公尺，重量為8,150公斤其他的巨型食肉性恐龍有南方巨獸龍、馬普龍、暴龍、和鯊齒龍。 不計現代鳥類（如：吸蜜蜂鳥）的話，最小的恐龍體型相當於鴿子。獸腳亞目的近鳥龍和耀龍體長都在35公分以下。目前已知最小型的成年恐龍標本屬於近鳥龍，體重估計為110公克左右。而已知最小型的草食性恐龍則是微角龍與皖南龍，身長約60公分。

比較圖 始盜龍與人類的體型比較圖 長頸巨龍與人類的體型比較圖

行為 在1878年，比利時貝尼沙特發現了31個禽龍化石，可能是洪水所造成的集體死亡，這是恐龍群居行為的第一個證據。之後在其他的地層也發現集體死亡的現象，再加上群集的足跡化石，顯示許多恐龍物種具有群居的行為。目前已發現由數百個、甚至數千個個體所留下的鴨嘴龍科足跡化石，顯示鴨嘴龍科可能會大量群體移動，如同今日的美洲野牛與非洲跳羚。在英格蘭牛津發現的蜥腳類足跡化石，顯示不同的蜥腳類恐龍會共同集體移動，但是沒有證據可辨認出此足跡化石由哪些恐龍所留下。恐龍群體行動可能有許多原因，例如防禦掠食動物、集體遷徙，或者保護幼年個體。有證據顯示部分恐龍的未成年個體會群體行動，例如：獸腳亞目、蜥腳下目、甲龍下目、鳥腳下目、角龍下目。舉例而言，中國內蒙古曾發現20多個群聚的中國似鳥龍化石，年齡為1到7歲，科學家認為這些中國似鳥龍是集體行動時，陷在泥濘中死亡。某些肉食性的獸腳亞目恐龍，也曾被認為會以小群體方式行動，以獵食體型更大的獵物。但是，恐龍的現代近親鱷魚、其他爬行動物、與鳥類，多半沒有群體獵食的行為，栗翅鷹是個少數例外。埋葬學證據顯示恐爪龍與異特龍的集體化石，可能是爭奪食物時打鬥造成的死亡，如同許多現代的掠食性爬行動物，例如科摩多龍。

在1978年，古生物學家傑克·霍納（Jack Horner）於蒙大拿州發現慈母龍的化石與蛋巢遺跡，顯示鳥腳下目具有長時間的親代養育行為。在1997年，在巴塔哥尼亞白堊紀地層發現的泰坦巨龍類化石，顯示這些大型恐龍也具有築巢的行為。在1993年，在蒙古發現的偷蛋龍科葬火龍化石，被發現採取類似雞的孵蛋姿勢，牠們被推測身體可能覆蓋者羽毛，以保持蛋的溫度。一些證據顯示某些恐龍可能具有親代養育行為。例如，由一個成年體、34個幼年體構成的鸚鵡嘴龍群體化石，其大量的幼年體比例，可能就是親代養育的證據。此外，一個大椎龍的胎胚化石，被發現沒有牙齒，顯示牠們在孵化過後，仍有一段時間需要親代餵食。在蘇格蘭西北方斯開島發現的足跡化石，也指出鳥腳下目有親代養育行為。許多的恐龍主要演化支都已發現蛋巢與蛋化石，恐龍可能與其幼年體之間有某些溝通行為，類似現代鳥類與鱷魚。

偶與領域性行為所知有限。一些瘦腳亞目化石的頭部具有傷口，可能是同類互相攻擊的後果。恐龍的溝通方式仍充滿謎題，是個正在研究中的領域。近年的研究顯示，賴氏龍亞科的中空頭冠可能具有揚聲器作用，可用來與同類之間做聲音的溝通、辨認。 在1971年，在蒙古戈壁沙漠發現了一個極為著名的化石標本，一隻伶盜龍正在攻擊一隻原角龍，這是恐龍會獵食其他恐龍的直接證據。另外，一個埃德蒙頓龍的尾巴有個可能的瘉合痕跡，可能是由暴龍科恐龍所留下。在2003年，在馬達加斯加所發現的瑪君龍化石，其骨頭上有同類的齒痕，證實某些獸腳類恐龍具有同類相食行為。 根據目前的化石證據，某些草食性恐龍可能是穴居動物，例如稜齒龍類的掘奔龍；而某些獸腳類恐龍則是樹棲動物，例如原始的馳龍科小盜龍、與充滿謎題的擅攀鳥龍科。但大部分恐龍則是依靠陸地為生存。生物力學可以用來研究恐龍的移動方式，進而研究牠們的相關行為模式。藉由計算恐龍的肌肉力量傳遞模式，以及重心位置，可推算出恐龍的移動速度。此外，生物力學還可計算出梁龍科的鞭狀尾巴揮動時是否能產生音爆、以及蜥腳類恐龍能否在水中浮動。

生理特徵 某些恐龍具有頭冠或是頭盾，例如頭飾龍類、獸腳亞目、以及賴氏龍亞科，牠們的頭冠、頭盾過於脆弱，無法用來自我防衛，而可能具有性展示功能，或是使用在物種內打鬥行為；但目前對於恐龍的求自從60年代以來，恐龍的體溫調節成為科學家們爭論的主題之一。最初，科學家們對於恐龍的體溫調節能力的看法相當不一致。近年來，恐龍恆溫動物說逐漸成主流理論，牠們被視為活躍的動物，至少具有相當穩定的體溫。目前的爭論多在於牠們的體溫調節機制，以及牠們與鳥類、哺乳類的代謝率相近程度。 在恐龍研究的早期，古生物學家認為恐龍是類似蜥蜴的冷血動物。他們認為恐龍是群相當緩慢、慵懶的動物，需要外部熱量以調節牠們的體溫，接近現代爬行動物。恐龍冷血動物說成為主流看法，直到1968年，羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）公佈了一份革命性的研究，提出恐龍溫血動物說。

目前的證據多指出恐龍可生存在較寒冷的氣候環境，且至少有某些恐龍藉由內部身體機制來調節體溫，例如巨大體型造成的巨溫性。恐龍恆溫動物說的證據包含：在南極洲與澳洲發現恐龍化石，兩地區在當時位於極區內，有長達六個月的永夜、某些恐龍具有隔絕熱量用的羽毛、以及骨頭內具有恆溫動物特有的心血管結構。從骨骼結構顯示，獸腳類與其他恐龍是活躍的動物，若牠們具有恆溫動物的心血管系統，將符合這樣的生活方式；而蜥腳類恐龍則擁有較少的恆溫動物體徵。最有可能的狀況是，某些恐龍是恆溫動物，而其他則不是。恐龍恆溫/變溫動物說的爭論與新證據仍在持續進行中。 因為有許多特徵可用來判斷是否為恆血動物，使得恐龍恆溫/變溫動物說的爭論難以定論。大部分的研究人員將牠們與鳥類、哺乳類相比。小型的鳥類、哺乳類的身體覆蓋者隔絕物，例如：脂肪、皮毛、羽毛，可減緩身體熱量的流失。大型鳥類、哺乳類的身體表面積/體積比例較低。根據霍爾丹法則（Haldane's principle），與身體體積相比，大型動物反而擁有較小比例的表面積，牠們釋放的熱量溫度較高，而吸收的熱量溫度較低。在某種程度體型以上，身體所散發的熱量，低於身體所製造的熱量，這將使得動物採用其他方式來散發熱量。以大象為例，牠們皮膚缺乏毛髮，但有大型耳朵，可增加身體表面積，或者將身體浸泡在水或泥濘中來降低體溫。

大型恐龍被認為具有相同的狀況，牠們的巨大體型使熱量散失較慢，體溫高於所處環境，造成巨溫性。但這仍無法解釋眾多的小型恐龍、或幼年個體的體溫調節機能。 在2000年，一個對於奇異龍標本的電腦斷層掃描，發現了可能是四腔室心臟的結構，類似現代鳥類與哺乳類。這個研究在科學界中引起爭議，有其他生理結構、或其他物體等反對意見。恐龍的近親，現代鱷魚與鳥類都擁有四腔室心臟（鱷魚的心臟較不一樣），所以恐龍可能也有類似的心臟結構；但心臟結構與代謝率沒有必然的關係。

滅絕理論 恐龍消失於6千5百萬年前的白堊紀-第三紀滅絕事件，同時間還有許多生物也跟者滅亡，包含：菊石、滄龍科、蛇頸龍目、翼龍目、草食性的烏龜與鱷魚、大部分鳥類、以及原始哺乳類。自從70年代以來，有許多研究試圖探索這次滅絕事件的原因，並形成數個理論。通常的解釋是一個撞擊事件造成了滅絕，有些科學家提出其他理由，或者是幾個綜合事件導致這次滅亡。 在恐龍時代末期，極區並沒有冰帽，海平面比現在高出100到250公尺。地球各地的氣溫差異不大，極區與赤道地區的氣候相差不到25°；整體而言較今日暖和，極區的氣溫高於現在的氣溫約50°。 恐龍時代的大氣成分也與今日有極大差別。二氧化碳是今日的12倍，氧氣則佔了大氣的的32%到35%，而今日只佔了21%。但是在晚白堊紀，地球的環境有顯著的變動。火山活動增加，造成氣候變冷，二氧化碳比例下降，氧氣比例開始變動。有些科學家認為氣候變化、低氧氣比例，可能是滅亡的直接原因。如果恐龍的呼吸系統類似現代鳥類，牠們的呼吸效能將會有困難，需要更多氧氣才能維持巨大體型的需要。

撞擊事件 在1970年代後期，加州大學柏克萊分校的路易斯·沃爾特·阿爾瓦雷茨（Luis Walter Alvarez）提出了彗星撞擊理論，造成了白堊紀末期的大規模滅絕事件。阿爾瓦雷茨提出世界各地的地層，銥含量在6,500萬年前有大量的增加，可視為撞擊的直接證據。有許多證據顯示當時有顆直徑5到15公里的隕石或彗星，撞擊現在的猶加敦半島地區，形成寬170公里的希克蘇魯伯隕石坑，引發此次滅絕事件。但科學家不確定恐龍是在撞擊事件中滅亡，還是在此之前就已經衰退。另有科學家提出這次撞擊，使大氣層佈滿灰塵，或者是使地球氣溫上升。 化石紀錄不能看出恐龍滅絕的速度，但許多不同的測試研究發現牠們的滅亡相當迅速。這些結果使科學界更加相信彗星撞擊理論。撞擊事件短期內會造成高溫，而揚塵會遮闢天空，造成全球性的長時間氣候冷卻。大部分植物因無法光合作用而消失，草食性恐龍也因沒有食物而死亡，而肉食性恐龍也因沒有食物來源，也漸漸滅亡，僅有小型動物和少量植物倖存下來。

在2007年9月，美國科羅拉多州美國西南研究院的研究人員威廉·波特克（William Bottke）與數位捷克籍的科學家，利用電腦計算出希克蘇魯伯撞擊事件的可能肇事者。根據他們的模擬計算結果，該隕石坑有90%的可能性是由一個名為巴普提斯蒂娜（298 Baptistina）的小行星所造成的，該小行星直徑接近160公里，運行於火星與木星之間；在1億6000萬年前，巴普提斯蒂娜小行星被一顆直徑約55公里的未命名小行星撞擊後粉碎，主要的碎片形成巴普提斯蒂娜族小行星帶，而某些碎片則闖入地球的公轉軌道，其中一顆直徑10公里的碎片，在6,500萬年前撞擊了墨西哥猶加敦半島，形成希克蘇魯伯隕石坑。 威廉·波特克的研究結果與阿爾瓦雷茨的理論相似，另外也採納了柏克萊大學的物理學家查理·穆勒（Richard A. Muller）所提出的太陽伴星理論。查理·穆勒提出太陽有顆名為復仇女神（Nemesis）的伴星，復仇女神每隔2,600萬年會經過奧爾特雲彗星帶，干擾了彗星的軌道，使眾多彗星進入內太陽系。這些彗星的少部份會進入地球的公轉軌道，與地球發生撞擊，進而造成大規模的滅絕事件

火山爆發 在2000年以前，就有學者主張德干暗色岩（Deccan Traps，一種洪流玄武岩地形）是這次滅絕事件的主因，但因為這次火山爆發始於6,800萬年前，並持續超過200萬年，所以當時認為德干暗色岩火山爆發所造成的滅絕事件應該是逐步、緩慢的。但現在有證據顯示，有2/3的德干暗色岩地形，是在一萬年內形成的，發生於6,550萬年前。顯示這次火山爆發造成了快速的滅絕事件，可能在數千年內，但還是遠比撞擊事件長。 德干暗色岩火山爆發藉由數種方式造成了滅絕事件，灰塵與二氧化硫與二氧化碳等溫室氣體大量噴出，灰塵使地表的日照量下降，植物的光合作用減少；當灰塵慢慢降落至地表時，火山爆發噴出的二氧化碳氣體，可能增加了溫室效應。

許多植物因此而死亡，草食性恐龍因沒有食物而滅亡，而肉食性恐龍也相繼滅絕。在恐龍大規模滅絕前，火山爆發噴出的氣體，似乎與全球暖化有關。有證據指出在希克蘇魯伯撞擊事件之前的50萬年內，大氣溫度曾上升8 °C。 在德干暗色岩火山爆發仍被認為是緩慢滅絕事件時，路易斯·阿爾瓦雷茨便已提出古生物學家被少數的資料所混淆。他的警告當時被沒有被接受，但後來針對化石層的研究工作，證明早期的相關研究有誤。目前大部分古生物學家已普遍接受撞擊事件是白堊紀末滅絕事件的主要原因。不過，路易斯·阿爾瓦雷茨的兒子華爾特·阿爾瓦雷茨（Walter Alvarez）認為在這次撞擊事件前，地球上已發生其他重大事件，例如：海平面下降、造成德干暗色岩的大規模火山爆發，它們可能也是這次滅絕事件的綜合原因之一。

生態系統變遷 在2008年，Graeme T. Lloyd等人提出假設，認為開花植物的出現，造成白堊紀晚期的恐龍多樣性降低。在白堊紀早期以前，陸地的優勢植物是裸子植物，例如針葉樹；在白堊紀中晚期，開花植物開始成為優勢植物之一，但其地理範圍有限。根據恐龍的糞化石顯示，白堊紀晚期的大部分草食性恐龍仍以裸子植物為食，只有少部分以開花植物為食。同時，草食性昆蟲、哺乳動物的物種數量迅速增加，顯示牠們已經適應以這種新型態植物為食。Lloyd等人假設，相對於這些動物的多樣性增加，白堊紀晚期的恐龍多樣性則降低，這可能是導因於緩慢變遷的植物生態系統。

古新世倖存者？ 在K-T界線以上的地層中，偶爾會發現恐龍（不包含鳥類）的化石。在2001年，古生物學家J.E. Zielinski與J.R. Budahn宣稱在新墨西哥州聖胡安盆地發現一個鴨嘴龍科的股骨化石，並宣稱這是古新世恐龍的證據。該地層的年代為早古新世，接近6450萬年前。如果該骨頭不是因為風化作用而被重新沉積到該地層的話，它將被視為少數恐龍仍存活到新生代至少前50萬年的證據。除此之外，在海爾河組也發現了其他恐龍化石，位在K-T界線以上1.3公尺，年代是K-T界線後約4萬年；世界其他各地也有類似發現，包含中國。2004年的一項研究表明在中國南雄盆地發現的鴨嘴龍化石和蛋化石中發現有第三紀的花粉沉積。 但是，許多科學家認為這些古新世恐龍的化石零散、不是較完整的骨骼，可能是被沖積作用帶離原本地點，然後再被重新掩埋。

恐龍文藝復新 開始於60年代後期的恐龍文藝復興，對於恐龍的生理學研究產生重大的影響。這個科學革命始於約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）發現恐爪龍是種活躍的掠食動物，而且可能是種恆溫動物，與過去所認定的恐龍是種慵懶的變溫動物，有很大的不同。古脊椎動物學界開始熱烈爭論恐龍的相關學問，進而成為全球性的顯學。目前的主要新化石挖掘處，多是在過去沒被探索過的區域，例如：印度、南美洲、馬達加斯加、南極洲、尤其是中國，大部分的新發現有羽毛恐龍多出自於中國。親緣分支分類法是以不同生物的特徵來確定彼此關係，也成功地應用在恐龍的分類上。親緣分支分類法與其他現代科學方法，有助於解決不完整、破碎化石所產生的許多疑點。

參考資料 維基百科：http://zh.wikipedia.org/zh-tw/%E6%81%90%E9%BE%8D%E7%B8%BD%E7%9B%AE