第五讲 蕨类植物 一、蕨类植物的基本特征 1、形态特征：蕨类植物旧称羊齿植物，因其叶化石象羊的牙齿而得名；其生活史中有两种都能独立生活的植物体，即：有明显优势的孢子体，显著弱小的配子体。 ① 孢子体有真正的根、茎、叶分化；但是，根为不定根，茎为地下根状茎，叶有多种类型；从功能上可分为营养叶和生殖叶（孢子叶），从形态上可分为大型叶和小型叶。其孢子叶上的孢子囊群也形态各异，常作为分类的依据。 ② 配子体为扁平的叶状体（原叶体），有背、腹面之分，背面常生有不定根和鳞片，生殖期还会生出精子器和颈卵器。

桫椤(树蕨)Alsophila spinulosa(Wall. Ex Hook.)Tryon 蕨类植物的形态 桫椤(树蕨)Alsophila spinulosa(Wall. Ex Hook.)Tryon

蕨类的原叶体（配子体） 幼孢子体

2、结构特征 ① 孢子体内出现了维管系统。因而是真正的维管植物；但是，其中柱类型原始且多样。有原生中柱、双韧管状中柱、外韧管状中柱、星状中柱、网状中柱、编织中柱、具节中柱、典型中柱等 （见图） ② 其维管系统中的输导组织仅有管胞和筛胞，没有功能强大的导管和筛管，结构比较原始。

蕨类的中柱类型 1、原生中柱，包括单中柱、星状中柱、编织中柱。 韧皮部 内皮层 韧皮部 编织中柱 单中柱 木质部 木质部 内皮层 星状中柱

2、管状中柱，包括双韧管状中柱和外韧管状中柱 3、网状中柱，管状中柱由于枝与叶的发生形成枝（叶）隙 而呈网状 4、真中柱，木质部与韧皮部并列成束，多束形成一 圈（来源于外韧管状中柱或外韧网状中柱） 5、散生中柱，木质部与韧皮部并列成束，散生茎内。 维 管 束 髓 木质部 髓 髓 网状中柱 管状中柱 韧皮部

蕨类植物真中柱

5、散生中柱，木质部与韧皮部并列成束，散生茎内。 散生在基本组织中的维管束

3、生殖特征 ① 孢子体在成熟后行无性孢子繁殖，即在叶背面产生孢子囊，内部的孢子母细胞行减数分裂，产生单倍的孢子，孢子成熟后孢子囊开裂，孢子散出后遇到适宜的环境可萌发，长成配子体； ② 配子体成熟后行卵式生殖，精子囊内产生具鞭毛能游动的精子；颈卵器中产生一粒大型的不动卵，精子在有水的条件下，游进颈卵器，与卵结合成合子。合子在颈卵器中发育成胚，胚在其中进一步长大成孢子体。

孢子成熟后散出，在适宜的环境条件下，萌发为配子体即 原叶体，由其产生精子器和颈卵器。 从原叶体上长出 的幼孢子体

精子器和颈卵器的基本结构与苔藓植物相似，只是均已简 化，精子数目较少；颈卵器颈部较短，只有1个颈沟细胞。精 子以水为媒介而游动，进入颈卵器与卵结合。 颈卵器 原叶体 精子器 颈卵器

关于蕨类植物的叶、孢子叶和孢子 1、蕨类植物的叶子：有的仅进行光合作用，称为营养叶或不育叶，也有的主要是形成孢子囊和孢子，称为孢子叶或能育叶。有些蕨类植物的营养叶和孢子叶形状相同，称为同形叶，有的蕨类植物营养叶和孢子叶完全不同，称为异形叶。 2、孢子囊来源：叶表皮细胞。 ① 孢子囊的厚囊性发育：孢子囊由一群细胞发育而成，孢子囊壁厚； ②孢子囊的薄囊性发育：孢子囊由一到少数几个细胞发育而成，孢子囊壁薄。

② 孢子囊单生或形成孢子囊群。前者见于较原始的小型叶蕨类；后者见于较进化的大型叶蕨类。 ③ 孢子囊环带。即：在薄囊性发育的孢子囊壁正中线上，由数列细胞形成的带状增厚。 ④ 孢子叶球与孢子叶穗。见于小型叶蕨类，其孢子叶集生于孢子叶轴的顶端，呈球状或穗状。 ⑤孢子同型与孢子异型。大多数蕨类的孢子大小都相同，称为孢子同型；只有卷柏及少数水生蕨类的孢子有大小之分，称为孢子异型。但是所有蕨类的孢子，仅可分为肾形、单裂缝的两侧对称型孢子和圆顿、三裂缝的四面体型孢子两类。

小型叶与大型叶：小型叶为延生起源（延叶），无叶柄与叶隙；大型叶为顶枝起源，有叶柄与叶隙,幼叶常拳卷。 小 型 叶 大型 叶

蕨类植物叶子的下面或边缘产生孢子囊群，少数在茎或 分枝顶端形成孢子囊穗。孢子囊内的孢子母细胞减数分裂 产生孢子。

蕨孢子囊 环带 环带 孢子囊群 孢子囊

水龙骨属蕨类的形态 叶片 叶 叶柄 根 状 茎 根

蕨类植物生活史

生殖方式的变化与多倍体形成 无孢子生殖： 不经减数分裂（产生孢子）而形成配子体（二倍体）。 无配子生殖： 不经过配子结合而产生孢子体（单倍体） 。 卵细胞以外的细胞发育为孢子体（单倍体） 。 卵细胞不经受精发育为孢子体--孤雌生殖（单倍体） 。 4、生活习性及分布 由于蕨类植物受精离不开水，因此绝大多数蕨类只能生长在阴湿环境中。

二、蕨类植物的分类及代表 1、蕨类的分类系统：蕨类的分类系统有许多，但是以世界著名蕨类学专家、我国植物学家秦仁昌先生建立的系统最新最合理，已被广泛采用。该系统把过去的5纲提升为亚门，即：石松亚门、水韭亚门、松叶蕨亚门、楔叶亚门和真蕨亚门。 前4亚门为小型叶蕨类，真蕨亚门为大型叶蕨类。真蕨是进化水平最高、最繁茂的一群。 2、各亚门的代表： 如下图

石松亚门(Lycophytina) 孢子体有根茎叶分化，茎多二叉分枝；原生中柱；小型叶；孢子囊着生在孢子叶叶腋处， 形成孢子叶穗（球）。代表植物：石松 (Lycopodium clavatum), 叶无叶舌；孢子同型，原叶体独立生活长；无根托，不定根直接在根状茎上产生。 石松 (Lycopodium clavatum)

石松孢子叶的纵切图 孢子 孢子囊 孢子囊 孢子 孢子叶

卷柏属（Selaginella） 叶有叶舌；孢子异型；原叶体独立生活时间短；具有根托，在根托上产生不定根。 中华卷柏 旱生卷柏

卷柏孢子叶的纵切图 小孢子囊 小孢子囊 大孢子囊 叶舌

卷柏茎的横切面图

水韭亚门(Isoephytina) 原生中柱，孢子囊单生，孢子异型，精子多鞭毛。 水韭(Isoetes japonica A.Br.)

松叶蕨亚门 (Psilophytina) 有根状茎与二叉分枝的气生茎，原生中柱，无 根。小型叶或无叶，无叶脉或单一叶脉，孢子囊生 于枝顶。配子体腐生或与菌类共生。 松叶蕨(Psilotum nudum Grised.)

楔叶亚门 (Sphenophytina) 木贼 节节草 孢子体具根茎叶分化，茎有节与节间，节间中 空（具节中柱）。小型叶不发达,轮生呈鞘状。孢 子囊生于枝顶的孢子叶上。

问荆(Equisetum arvese L.)

问荆形态结构示意图 孢子叶 孢子囊 孢子叶球 (孢子叶球纵切) 生 殖 枝 营 养 枝

真蕨亚门(Filicophytina) 1、基本特征：孢子体发达，有根茎叶分化。根为不定根。茎为根状茎（树蕨类具直立茎）；中柱类型：原生中柱、管状中柱、多环网状中柱;茎表面有鳞片与毛；毛:单细胞毛、节状毛、星状毛； 鳞片：粗筛孔鳞片、细筛孔鳞片叶：大型叶，幼叶拳卷。分化为叶柄与叶片。单叶或复叶：单叶叶片不分裂或浅裂；复叶叶片多分裂或叶柄上生有分离的小叶。孢子囊聚集为各式孢子囊群。 2、分纲及代表：根据其孢子囊的发育类型和形态结构的差异，可将其分为厚囊蕨纲、原始薄囊蕨纲、薄囊蕨纲。

一、厚囊蕨纲（Eusporangiopsida） 孢子囊由多数表皮细胞共同发育而成，囊壁厚，由数层细胞组成。 瓶尔小草属(Ophioglossum)

二、原始薄囊蕨纲（Protoleptosporangiopsida） 孢子囊由一个细胞发育而来，但孢子囊柄由多数细胞发育而成，囊壁由单层细胞组成。 紫萁（Osmunda）

三、薄囊蕨纲（Leptosporangiopsida） 孢子囊由一个细胞发育而成，囊壁由一层细胞组成，具有各式环带，孢子囊常集生成孢子囊群。孢子囊内孢子有定数，（32或64个）。少数水生蕨类形成孢子囊果，具有异型孢子。 水龙骨属

蕨（Pteridium）

其他蕨类植物 肾蕨 Nephrolepes auriculata(L.) Trimen 有柄石韦 Pyrrosia petiolosa Ching

槐叶苹(Salvinia) 植物体生态 孢子果 植物体 植物体 不定根

苹（Marsilea） 植物体生态 植物体 孢子果 植物体

满江红 [Azolla imbricata(Roxb.)Nakai] 植物体生态 植物体生态 A 大孢子果 B 大孢子囊 D 小孢子囊 C 小孢子果

三、蕨类在植物界中的地位及经济意义 1、蕨类植物的起源：比较多的学者认为，蕨类植物起源于4亿年前（古生代的志留纪晚期到泥盆纪早期）的裸蕨类。 2、蕨类植物的演化：比较多的学者认为，蕨类植物是沿着如下三条路线演化的： ① 裸蕨→ →刺石松→ →石松类； ② 裸蕨→ →莱尼蕨、古芦木→ →木贼类； ③ 裸蕨→ →小原始蕨→ →真蕨。

3、蕨类植物的经济意义 ① 作中草药。例贯众可防流感，卷柏、骨碎补、金毛狗可治创伤，海金沙可治尿路感染。 ② 食用。例：蕨菜。 ③ 工业用。例：石松及其它蕨类的孢子粉可作脱模剂，还可制照明弹、信号弹。 ④ 作观赏植物。例：肾蕨、铁线蕨、鸟巢蕨、挱椤、卷柏等。 ⑤指示植物。例：里白芒萁狗脊是酸性土壤的指示植物；碎米蕨、肿足蕨、铁线蕨、肾蕨等是钙质土壤的指示植物。

复习思考题： 一、解释 厚囊蕨、薄囊蕨、原始薄囊蕨、孢子同型、孢子异型、孢子囊群、营养叶、孢子叶、大孢子叶、小孢子叶、大孢子、小孢子、孢子叶球、裸蕨、根托。 二、回答 1、蕨类植物有何突出特征？与苔藓植物相比有那些进步特征？ 2、蕨类植物有哪几大类？各有何突出特征？ 3、真蕨纲植物从形态、结构、生殖等方面区分成哪几个亚纲？各有何突出特征？ 4、简述蕨类在植物界中的地位和自然界中的作用。 5、蕨类植物有何经济意义？