第十章 植物的成熟和衰老生理 第一节 种子的发育成熟生理 一、种子的发育：3个时期 1、胚胎发生期：从受精到胚形态初步建成为止。经历合子—球形胚—心形胚—鱼雷胚—成熟胚5个阶段，此时期以细胞分裂为主，同时进行胚乳或子叶的分化。 2、种子形成期：淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚和胚乳或子叶中大量积累，引起胚、胚乳或子叶的快速生长，形成种子。此时的种子胚已具备了发芽能力，在适宜的条件下能萌发，称胎萌或胚胎发芽。 3、成熟休止期：此期间贮藏物质的积累逐渐停止，种子含水量降低，原生质转变为凝胶态，呼吸速率降到最低，胚进入休眠期，种子进入完熟状态。

完熟状态的种子耐脱水，耐贮藏，并具有潜在的生活力。 完熟状态种子的耐脱水与LEA基因的大量表达有关。LEA （late embryogenesis abundant protein gene）基因表达产物称晚期胚胎发育丰富蛋白。此蛋白有很高的亲水性和热稳定性，可被ABA和水分胁迫等因子诱导，起保护细胞免受伤害的作用。 二、贮藏物质的变化 种子的成熟过程实质上就是胚由小变大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。在种子成熟期间，植株营养器官的养料以可溶性低分子化合物运往种子，在种子中转化为不溶性的高分子化合物，并积累起来。

以小麦、水稻为研究材料，发现在种子成熟过程中可溶液性糖含量逐渐下降，而淀粉含量不断增加。 2、淀粉的合成 （一）淀粉的变化 1、淀粉质种子成熟时碳水化合的变化 以小麦、水稻为研究材料，发现在种子成熟过程中可溶液性糖含量逐渐下降，而淀粉含量不断增加。 2、淀粉的合成 淀粉主要积累于禾谷类种子的胚乳和豆类种子的子叶中。细胞内合成淀粉的场所是淀粉体。淀粉合成途径有2条： （1）ADPG途径： 有3个酶 1）ADPG焦磷酸化酶 ： G1P + ATP ADPG + PPi 2）淀粉合成酶催化：ADPG +(葡萄糖)n ADP+(葡萄糖)n+1 3）分支酶催化： 使淀粉的α–1,4糖苷键连接的直链变为含有α-1,6 糖苷键的支链.

(2)淀粉磷酸化酶途径 由于植物体内的淀粉磷酸化酶主要催化淀粉的降解。故淀粉磷酸化酶途径不是合成淀粉的主要途径. G1P+(葡萄糖)n （葡萄糖)n+1 +Pi

(二)蛋白质的合成与积累 （1）合成场所 种子的胚乳、胚的盾片、子叶都可合成蛋白质。蛋白质是在粗糙内质网上被合成加工为贮藏蛋白质，积累在高尔基体小泡或内质网分泌的囊泡相互融合而成的蛋白体中。蛋白体呈球状，悬浮在细胞质中。 （2）合成蛋白质的特点 试验指出，在种子发育的不同阶段，有不同的基因表达：在种子发育初期，合成与胚分化的蛋白质；在种子发育中期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质；发育后期，合成与种子休眠和抗脱水有关的蛋白质.

（3）蛋白质的种类 根据蛋白质在不同溶剂中的溶解性，可将种子中的蛋白质分为4类：A水溶清蛋白：溶于水。B盐溶球蛋白：可被0.5mol/LnaCl提取。C碱溶谷蛋白：溶于碱或浓的酸（0.1mol/LHCl）中.D醇溶谷蛋白:溶于70%的乙醇中。水溶性清蛋白、盐溶球蛋白、碱溶谷蛋白从花后第5天就开始积累，而醇 溶谷蛋白要在花后第10天才开始积累。 (三)脂类的合成与积累 （1）合成场所：禾谷类种子的盾片和糊粉层、大豆、花生的子叶中，都可合成脂肪。在细胞中，脂肪的合成部位在内质网，内质网由于积累了脂类和蛋白质而局部膨大，随后收缩成小泡脱离内质网，这些小泡相互融合扩大就形成圆球体。

（2）合成脂类特点 三个 1) 油料种子在发育过程中一般先积累可溶性糖和淀粉，以后再由可溶性糖和淀粉转化为脂肪。 2)随着种子的成熟，先合成饱和脂肪酸，再转变为不饱和脂肪酸。而使碘值增加。 3)先合成游离脂肪酸，在种子成熟过程中逐渐形成复杂的油脂。 所以若提前收获油料作物，含油量低，油质差。

(四)内源激素的变化 一般来说，种子的激素如CTK、GA、IAA在受精后呈较大幅度的增加，以后随种子的成熟而下降。例小麦，CTK在受精末期就达到高峰，GA在受精后3周到达高峰，IAA在收获前1周小麦籽粒鲜重最大值时达到高峰。 在种子成熟过程中激素峰值出现会呈现一定的须序: CTK GA IAA ABA。首先出现CTK可促进细胞分裂，加速种子的发育；以后再出现GA和IAA，可促进有机物向籽粒的运输和积累；后期ABA含量增大，就可能与种子的成熟与休眠有关。

三、外界环境条件对贮藏物质积累的影响 种子的及其组成成分主要受基因控制，但基因的表达受外界环境条件的影响：在种子成熟过程中，凡影响光合作用以及物质运输的各种因素都会影响到种子的发育。 1、温度 小麦种子灌浆期间若遇高温，特别是夜温较高，由于消耗大而不利于物质积累，影响籽粒的饱满度。中国小麦单产最高的地区在青海，青海高原日照长，昼夜温差大是一个重要因素。 温度高低还直接影响油料种子的含油量和油质。成熟期适当低温有利于油脂的积累，低温、昼夜温差大还有利于不饱和脂肪酸的合成。如大麻种子在成熟时，温度低、昼夜温差大时体内的不饱和脂肪酸含量高。

2、水分 （1）土壤干旱：若土壤水分不足，一方面灌浆困难，另一方面体内可溶性糖来不及转变为淀粉，被糊精胶结在一起，而形成玻璃状干缩种子。所以受土壤干旱的种子，往往淀粉含量低，而蛋白质含量相对增高。北方的小麦蛋白质含量要高于南方。 （2）大气干旱：中国的北方常受干热风的袭击，会使籽粒灌浆不足，造成风旱不实现象。受干热风的袭击，叶片萎蔫，阻碍同化物向籽粒的运输，此外，受干热风的袭击，往往还会引起土壤干旱，植物为了保水，水解酶活性增强，加速了淀粉的降解，妨碍贮藏物质的积累。种子也较干瘪。

3、矿质营养 氮：能提高蛋白质含量而减少糖分含量，因此，成熟期过多施氮肥会使大量光合产物流向茎叶，造成贪青晚熟。由于糖分减少，也不利于脂肪的合成。 钾：可加速糖的运输和转化，利于提高淀粉的含量，促进脂肪的运输和转化。 磷：光合同化物的形成、蔗糖的合成和运输需磷，但籽粒内淀粉的合成需较低的磷。磷对脂肪的形成有良好的作用。

第二节 果实的发育与成熟 一、果实的生长 果实通常由子房连同花的其它部分发育而成。 若单纯由子房发育而成的果实为真果，如番茄、桃等； 子房和花托或花萼或花冠等花的其它部分一起发育形成的果实为假果，如苹果、瓜等。 果实的成熟：指果实充分成长以后到果实衰老之间的阶段。其中成熟的果实经一系列转变达到最佳可食的阶段称果实的完熟。

1、果实生长曲线 （1）单S曲线 大多数肉质果实如苹果、香蕉、梨、菠萝、草莓、番茄及柑橘、枇杷、板栗、核桃等果实的生长曲线为单S型，生长初期速度较慢，中期较快，达到高峰后生长速度又变慢，呈“慢—快—慢”的变化规律。 （2）双S曲线 核果类如李、桃、杏、樱桃、梅等果实的生长曲线呈双S型，在生长中期出现一个缓慢生长期，表现为“慢—快—慢—快—慢”的生长规律。 缓慢生长期正好是果肉暂停生长而内果皮木质化变硬的时期。第二个快速生长期主要由果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累引起。

2、果实生长的控制 （1）受激素的控制 研究表明：果实的生长与受精后子房内的IAA含量和果实内生长抑制物的含量有关。例：若不授粉，子房就停止生长，果实就不发育，若用IAA处理，子房虽不受精，果实照样长大。再例用IAA处理去掉种子的草莓，草莓可正常发育。 果实内的生长抑制物如ABA、水杨酸等含量的高低也影响着果实的生长。在未受精的果实中，生长抑制物往往较高。因此果实是否生长取决于生长促进物与生长抑制物两者间的相互平衡。 进一步的研究表明，5大类激素都参与了果实的生长，在幼果时，以IAA、CTK、GA等促进生长为主，后期则以ABA、ETH的作用为主。

（2）营养水平的控制 植物的营养生长是果实生长营养的基础，因此，植株营养生长的好坏，直接影响着果实的大小，而若生长后期植株营养生长过旺，养分消耗过多，对果实生长也不利。 3、单性结实: 不经过受精作用能形成果实的现象。 （1）天然单性结实 若不经过受精作用或其他刺激诱导而形成无籽果实的现象称天然单性结实。如香蕉、菠萝有些黄瓜、葡萄、无花果等。其实这些植物的祖先也是经种子传种的，由于基因突变，才形成无籽果实的，这些植物只能经过营养繁殖方式保存起来。 一般天然单性结实的子房内的IAA、CTK含量较有籽果实高，以保证本身子房的生长 。

（2）刺激性单性结实：受外界条件的诱导和刺激所形成的果实称刺激性单性结实。刺激条件有： 1）其它种植物的花粉和花粉浸出液：例将野生蛇葡萄的花粉授与栽培品种上；将梨的花粉授与苹果的柱头上均可诱导单性结实。 2）植物生长调节剂：用内源激素处理可刺激子房膨大形成无籽果实。例2,4-D或对氯苯氧乙酸：番茄、茄子；NAA：辣椒; GA:葡萄、枇杷；在苹果、梨、草莓、桃、西瓜、花无果等作物上用植物生长调节剂都成功诱导出了无籽果实。 3）光、温：低温和高光强可诱导无籽番茄；低夜温和短日照可引起瓜类单性结实；高温可引起巴梨单性结实，形成无籽果实。

二、果实的成熟时的生理变化 在果实的成熟过程中，果实从外到内发生了一系列的变化，使果实色、香、味俱全。 （一）果实成熟时呼吸速率的变化： 1、有呼吸高峰（呼吸跃变）的出现 蔷薇科植物、瓜类植物的果实如西瓜、甜瓜、白兰瓜、梨、苹果、桃、香蕉等，在果实成熟过程中，最初呼吸速率下降，以后随成熟上升，到果实进入完全成熟或衰老时，呼吸下降，出现呼吸峰。这类果实称跃变型果实。 跃变型果实的呼吸跃变差异较大：苹果呼吸为初始速率的2倍，香蕉是10倍，而桃却只有30%。多数果实的跃变可发生在母株上。

 2、无呼吸高峰出现： 柑橘、橙子、柠檬、荔枝、菠萝、草莓、葡萄、樱桃等果实，在果实成熟过程中，呼吸速率逐渐下降，不出现呼吸高峰。这类果实称非跃变型果实。 3、跃变型果实与非跃变型果实的差异： （1）呼吸速率差异：跃变型果实在果实成熟过程中有呼吸峰出现。而非跃变型果实无呼吸峰的出现。 （2）乙烯生成的特性不同 1)跃变型果实在呼吸跃变前乙烯生成速率低；呼吸跃变时乙烯自我催化大量生成,内部乙烯生成和释放量有明显的变化。 2)非呼吸跃变型果实乙烯生成速率低，内部乙烯生成和释放量无明显变化。

（3）两类果实对乙烯的反应不同 1)跃变型果实的外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升，同时促进乙烯自我催化大量生成；诱导作用的大小与所用乙烯浓度无关；反应不可逆。 2)而非呼吸跃变型果实外源乙烯在整个成熟过程期间都能起作用，提高呼吸速率；反应大小与外源乙烯浓度有关；效应是可逆的，当去掉外源乙烯时，呼吸又降到原来水平；且外源乙烯不能促进内源乙烯的增加。 (4)一般跃变型果实成熟速度快于非呼吸跃变型果实 在跃变型果实中，呼吸峰产生越早，成熟越快。呼吸峰的出现实质上与内部乙烯的产生有关，乙烯可增加细胞膜的透性，加强内部的氧化过程，呼吸加强。利于体内物质的转变。

（二）物质的转变 1、糖分增加 果实成熟变甜与果实内积累较多的蔗糖、葡萄糖、果糖等有关。这些糖类主要来自淀粉的水解。 在蔗糖、葡萄糖、果糖等糖中，以果糖最甜，葡萄糖口感最好。各类果实所含糖的种类不同：苹果、梨含果糖多，桃含蔗糖多，葡萄含葡萄糖和果糖多。日照长，昼夜温差大，降雨量少有利于糖分的积累，这也是新疆瓜果特另甜的原因。 2、有机酸减少 果实酸味出于有机酸，有机酸存在于液泡中。 果实中存在不同的有机酸： 例柑橘、菠萝内柠檬酸多； 苹果、梨和核果类如桃、杏、李、梅含苹果酸多； 番茄中既含柠檬酸又含苹果酸；葡萄含大量酒石酸。

有机酸来于TCA环、氨基酸脱氨等。随时果实的成熟，果实的含酸量下降。下降的原因：（1）合成被抑制；（2）部分转化为糖或氨基酸；（3）被呼吸所消耗；（4）被Na+、Ca2+中和。 3、果实软化： 果实软化主要原因是细胞壁物质的降解。果实成熟期间，与细胞壁有关有多种水解酶活性增加，细胞壁结构成分被降解，果实变软。 变化最显著的是果胶质。不溶性的原果胶可分解成可溶性果胶或果胶酸，果胶酸甲基化程度降低，果胶钙分解。 有两种酶参与了果胶的降解：其中果胶酯酶可使果胶分子中的甲酯水解，生成果胶酸；多聚半乳糖醛酸酶催化多聚半乳糖醛酸а-1，4键的水解。在细胞壁水解酶的诱导中，乙烯起重要的作用。

4、芳香挥发性物质的产生：果实成熟后会产生香味。约有200多种产生香味的物质，主要是醇、酸、酯、醛和萜烯类等一些低分子化合物。苹果香主要是乙酸丁酯、乙酸已酯和辛醇等；香蕉香为乙酸戊酯；柑橘香为柠檬醛。乙烯也可促进香味的产生。 5、涩味消失：由于细胞液泡内含有单宁类物质，果实会变涩。单宁是类不溶性酚类物质。随着果实的成熟，单宁可被POD氧化形成无涩味的过氧化物或凝结成不溶性的单宁盐，还有一部分转化为葡萄糖，而使涩味消失。 6、色泽变化：随着果实的成熟，多数果实由绿色渐变为红、橙、黄等色泽。呈现类胡萝卜素和花色苷的颜色。 花色苷是花色素与糖形成的糖苷。已知结构的有200多种，花色素能溶于水，一般存在于液泡中，是由碳水化合物转变过来的。花色苷的形成与光照和光质有关。

第三节 植物的休眠 一、休眠的形式 植物的整体或某一部分生长暂时停止的现象称休眠。休眠有2种形式： （1）强迫休眠：不良的环境条件引起植物的休眠。如夏季高温干旱可引起橡胶草的休眠。若条件合适，植物就会立刻解除休眠，恢复生长。 （2）生理性休眠（熟休眠）：由植物本身内部原因造成的休眠。此类休眠即使遇到适宜的环境条件，也不能立刻解除休眠，恢复生长。参与休眠的器官不同： （1）种子：多数一、二年生植物。（2）树体或休眠芽：多数落叶木本植物，以树体和芽休眠。（3）块根、块茎、根系：多数草本植物以地下根、块根、块茎、球根、球茎或整个地下根系休眠。

二、种子休眠 （一）种子休眠的原因 1、胚没成熟 （1）结构不完善：银杏、人参、当归、白蜡树等植物种子在离开母体时，外表似乎已长成，但胚还很幼嫩，胚尚未完全发育，需从胚乳继续吸收营养生长发育，直到成熟。人参种子的体眠期要1-2年，用GA处理可缩到2-3个月。 （2）生理上还没成熟：有些种子形态上虽已成熟，但在生理上并未完全成熟，必须通过后熟作用，才能萌发。成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化才能完全成熟，具备发芽的能力称后熟作用。各种植物种子的后熟期长短不一。小麦需5-55天；大麦14天；油菜、玉米、水稻后熟期较短。莎草种子后熟期长达7年。

2、种皮 由于种皮厚或结构致密或角质层，以致水分和氧气不易进入，种子内的CO2不能排出，而使种子处于休眠状态。例：莲籽不透水，椴树种子不透气。在自然界，坚硬的种皮靠（1）土壤中真菌、细菌和虫类分泌酶类对种皮的水解和破坏；（2）吸水或冰冻的软化；（3）高温或低温的影响。需要一定的时间就是休眠期。 3、抑制物质的存在 植物种子的种皮、胚乳、果皮、果肉等处存在大量的抑制物质，常见的有：（1）醛类物质：柠檬醛、肉桂醛：（2）酚类物质：水杨酸、没食子酸：（3）生物碱：咖啡碱、古柯碱；（4）不饱和内酯类：香豆素、花楸酸、ABA；（5）挥发性物质：乙烯、氨、氰氢酸、芥子油等。要等到这些萌发抑制物质分解掉或被雨水冲洗掉才可萌发。

成熟的西瓜、番茄、或柑橘果实内的种子不能萌发，就是由于果实内存在着种子萌发的抑制物质。 （二）种子休眠的调节 1、机械破损：对于有坚硬种皮的种子，可用砂子摩擦或搓擦种子或除去种皮的方法来解除休眠。如紫云英用砂子摩擦可有效促进萌发。 2、清水漂洗、温水处理 对于如西瓜、甜瓜、番茄和茄子等到种子，抑制物在种子的外壳，可用流水反复冲洗来解除休眠。 3、层积处理： 有些种子如苹果、梨、山毛榉、白桦等需低温和湿润的条件才可解除休眠。通常采用层积处理：将种子埋在湿砂中，并置于1-10度的低温下，经1-3个月的低温处理可有效地解除休眠。在层积处理过程中，种子内GA、CTK含量增加而抑制物含量下降。

4、化学处理 例棉花、刺槐、皂荚、合欢等种子可用浓H2SO4处理2min-2h，再用清水冲洗，来增加膜透性；还可用0.1-2.0%H2H2浸泡棉籽24h,提高萌发率;用1/50氨水处理松子。 5、光照处理 需光种子如莴苣、芹菜、烟草、藜等植物种子，吸胀后照光可解除休眠。团花、八宝树、榕树等种子需经7-10d，每天5-10h的光周期诱导才能萌发。 6、生长调节剂 用得最多的是GA： 用100ul/L的GA处理樟子松、鱼鳞云杉、红皮云杉种子1昼夜，可提高种子萌发率。用100ul/L的GA在5℃下处理黄莲种子，可使在5℃下的休眠期由90d缩短到48d。

第四节 植物的衰老和脱落 一、植物的衰老 植物的衰老：指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退现象。根据植株与器官死亡情况的不同，植物衰老可分为四种类型： （1）整体衰老：一年生或二年生植物在开花结果后整株植物衰老死亡。 （2）地上部分衰老：多年生草本植物，地上部分每年都死亡，而地下部分能生存多年。 （3）落叶衰老：多年生落叶木本植物，发生季节性落叶衰老。 （4）顺序衰老：多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官渐次衰老脱落。

（一）衰老时的生理变化 1、细胞结构的变化 （1）叶绿体：叶片衰老最先发生结构的变化的是叶绿体。表现为叶绿体外被膜消失，类囊体膜逐渐解体，同时在基质中出现许多脂质球。（2）线粒体：嵴发生变形，进而收缩或消失。（3）核糖体和粗糙内质网数量减少。（4）细胞膜 ：核膜裂损；液泡膜、质膜发生裂解，膜结构发生破坏，功能丧失。 2、光合作用下降 随着叶片的衰老，叶绿体结构解体，叶绿素、类胡萝卜素含量迅速下降，且伴随着蛋白水解酶活性的增加，RUBPcase减少，光合电子传递、光合磷酸化受到抑制，光合速率下降。

3、呼吸速率 有些植物叶片在衰老开始时，呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP少，细胞合成反应所需能量不足，加剧衰老。 4、核酸的含量变化 随着叶片的衰老，叶片RAN和DNA水平都地不断下降，其中RNA的降解速率要快于DNA，如烟草叶片衰老处理3d后，RNA含量下降16%，而DNA含量下降仅3%。 在RNA中以rRNA减少最为明显，其中以线粒体和叶绿体的rRNA对衰老最敏感。而一些水解酶如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸化酶等的mRNA合成在增加。例牵牛花花瓣衰老时，随DNA、RMA含量的下降，DNAase和RNAase活性却有所增加。

5、蛋白质含量的变化 下降 （1）蛋白质合成能力减弱。例用CTK、GA处理旱金莲离体叶片，C14-亮氨酸掺入到蛋白质中的量比对照多，而用促进衰老的ABA处理，C14-亮氨酸掺入到蛋白质中的量比对照少. （2）蛋白质降解加快：当叶片衰老时，蛋白酶、肽酶等水解酶活性增加。蛋白质降解剧烈。用环已酰亚胺抑制水解酶的合成，可降低蛋白质的分解速度，延迟衰老。 6、植物激素 植物衰老过程通常是促进生长的激素如CTK、IAA、GA等含量下降，而诱导衰老的和成熟的激素如ABA、ETH增加。

（二）植物衰老的机理 1、自由基损伤学说 1955年由哈曼提出：认为随着植物的衰老，植物组织内活性氧自由基清除酶如SOD、CAT、POD、以及谷胱甘肽过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶系统活性下降，生物体内自由基产生和消除平衡被破坏，积累过多的自由基，而破坏细胞膜及一些生物大分子的结构，引起DNA、蛋白质、生物膜等结构的损伤，引发衰退老。 2、激素平衡学说 认为植物体内或器官内各种激素的相对水平不平衡可导致衰老，抑制衰退老的激素如CTK、IAA、GA等与促进衰老的激素如ABA、ETH之间相互作用，协同调节植物的衰老过程。

例：离体叶片长出根，则延迟衰老；Kn处理离体苍耳叶，可延迟衰老；秋天短日照，体内ABA增多，而GA减少，叶片就衰老。当植物开花结实时，一方面根系合成的CTK减少，另一方面花和果实内的CTK、IAA含量增大，成为代谢中心，促进营养运向果实，而加速子叶片的衰老。 （三）植物衰老的调控 1、受植物生长调节物质的控制 （1）乙烯 乙烯可促进成熟。若能增加乙烯释放或能抑制乙烯合成或吸收乙烯，就可以促进或延迟成熟。乙烯可促进成熟机理：A.乙烯能使呼吸电子传递链转向抗氰呼吸，而增加物质消耗，而生成的ATP少，促进衰老。B.乙烯能增加膜透性，刺激O2的吸收并产生活性氧，过量的活性氧使膜脂过氧化，而使植物衰老。用KMnO4吸收乙烯或用ETH合成抑制剂AVG均可延缓成熟和衰退老。

（2）脱落酸 ABA可促进离体植物器官衰老，其促进衰老可能与其促使气孔关闭有关。但对整体植物衰老的促进作用不明显。 （3）细胞分裂素 能明显延缓衰老。因为CTK能促进RNA和蛋白质的合成；另外CTK还有吸引营养物质运输的功能。例：在初始衰叶片上喷施CTK，常能显著延缓衰老，有时还可逆转衰老。用KT处理几小时，RNA和蛋白质合成速率迅速增加。 （4）生长素 低浓度的生长素能延缓衰老，而高浓度的生长素对衰老有促进作用。高浓度的生长素对衰老有促进作用可能与生长素促进乙烯的合成有关。此外，现在的研究表明：生长素还与胞液内游离Ca2+浓度的增加以及Ca2+在细胞间的运输有关。

（5）茉莉酸类物质（JAS）加速衰老 1）能加快叶绿素的降解，加速RUBPcase的分解；2）还能促进乙烯的合成；3）提高蛋白酶、核酸酶等水解酶的活性，从而加速成生物大分子的降解，从而加速衰老，茉莉酸类物质又称死亡激素。 （6）多胺 多胺中的腐胺、精胺、亚精胺可延缓植物衰老。多胺可：1）维持细胞膜的稳定性；2）抑制乙烯合成，抑制体内自由基的产生，保持SOD、CAT等活性氧清除酶的较高活性； 3） 促进DNA、RNA和蛋白质的合成，稳定生物大分子的含量。

2、受环境因素的影响 （1）光 1）光强：适度的光强能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草等多种作物叶片可离体叶片的衰老，而强光对植物有伤害作用，会加速衰老。 2）光质：红光、蓝光能延缓叶片的衰老，红光延缓叶片的衰老作用可被远红光所转逆，推测，叶片的衰老与光敏素有关。由于紫外光能诱发叶绿体内自由基的形成，而促进衰老。 3）日照长短：长日照延缓衰老，而短日照促进衰老。长日照能阻止SOD、CAT活性的下降，减少MDA的积累，降低活性氧自由基对细胞的伤害。

（2）水分 1）干旱，植物体内ABA积累增多，叶片衰老。 2）水涝导致缺氧而引起根系坏死，最后使地上部分衰老。 （3）矿质营养 营养亏缺，会促进衰老， 其中N、P、K、Ca、Mg的缺乏对衰老影响很大。 （4）温度 低温、高温都会加速叶片衰老。 1）低温：使细胞的完整性丧失，质膜和线粒体破坏，ATP含量减少。 2）高温：可减少根对细胞分裂素的合成，干扰Ca2+的运转，加速蛋白质的降解，叶绿体功能衰退，叶片黄化。

（5）O2、CO2浓度 若氧气过高，会加速自由基的形成，引发衰老；低CO2可促进乙烯的形成，促进衰老，而高CO2浓度抑制乙烯的形成，延缓衰老。 二、植物器官的脱落 脱落：是植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。如花、果、叶片的脱落。脱落有3种类型： （1）正常脱落：指由于衰老或成熟引起的脱落。如果实、种子的成熟脱落。 （2）生理性脱落：指因植物体自身的生理原因而引起的脱落。如营养生长与生殖生长的竞争。 （3）胁迫脱落：逆境条件所引起的脱落。如高温、低温、干旱、水涝等不良条件引起落。

脱落是一种植物自我调节的手段，有特定的生理意义。在不适宜生长的环境下，叶片、花、果提前脱落，有利于存留器官的发育和成熟。在正常条件下，适当的脱落，淘汰掉一部分衰弱的营养器官或败育花果，以保持一定的株型或保存部分种子。 （一）脱落时植物细胞、生理生化的变化 1、脱落的细胞学 脱落通常发生特定的组织部位—离区。 离区：是分布在叶片、花柄、果柄等基部一特定区域,经横向分裂而形成的几层细胞。离层细胞一般体积小，排列紧密，细胞壁薄，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出。离区又分为离层和保护层：

（1）离层：在离区的部分细胞的内质网、高尔基体和小泡增多，小泡积聚在质膜，释放酶到细胞壁和中胶层，进而引起细胞壁和中胶层分解、膨大，致使离层细胞彼此分离，形成离层。 （2）保护层：叶片、花柄、果柄等在离层处脱落暴露而形成的一层保护组织，木栓化，可使暴露面免于干燥和受微生物的侵染。 但禾本科植物不形成离层，因而叶片不会脱落。 2、脱落时的生物化学 脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层的水解，使细胞分离形成离层，以及促使细胞壁物质的合成和沉积，形成保护层。与脱落有关的酶较多，主要有：

（1）纤维素酶 菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时，纤维素酶活性显著增加。在菜豆叶柄离区中分离出两种纤维素酶： A、pI酸性纤维素酶： 活性受IAA的控制，与细胞壁木质化有关； B、pI碱性纤维素酶： 受乙烯、ABA的控制，与细胞壁的分解有关。 （2）果胶酶 果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。有2种果胶酶： 1）果胶甲酯酶：其水解果胶的甲酯，去甲基后的果胶酸易于Ca2+结合而形成不溶性物质，从而抑制细胞分离和器官的脱落。因此该酶的活性与脱落反相关。

2）多聚半乳糖醛酸酶：该酶主要催化多聚半乳糖醛酸的糖苷键，使果胶解聚，促进脱落。 例菜豆脱落前，果胶甲酯酶活性下降，多聚半乳糖醛酸酶活性增加，而乙烯能抑制果胶甲酯酶活性，促进多聚半乳糖醛酸酶活性，表现促进脱落。 （3）过氧化物酶 菜豆叶片随着老化时间的延长，POD活性增加。乙烯、ABA诱导脱落时，增加POD活性。推测POD活性与脱落有关。 （二）影响脱落的内外因素 1、受植物激素的控制

（1）与IAA有关：IAA可以抑制脱落，也可促进脱落。其作用效果与IAA使用的浓度、时间、和施用部位有关。1955年Addicott提出了生长素学说：认为器官脱落的受离区两侧的IAA浓度所控制，当远轴端生长素含量高于近轴端时，可延缓或抑制脱落；反之，当远轴端生长素浓度含量低于近轴端时，针对加速脱落。 （2）ETH 内源ETH水平与脱落呈正相关。ETH （1）可诱导果胶酶、纤维素酶的合成；（2）乙烯可增加膜透性；（3）促使IAA钝化抑制IAA向离区的运输，而加速脱落。 乙烯的效应与组织对它的敏感性有关，而IAA含量可控制组织对乙烯的敏感性。只有组织的IAA含量降到某一临界值时，组织才对乙烯敏感。

（3）脱落酸 实验指出在生长的叶片中ABA含量极低，只有在衰老叶片中才含有大量的ABA；秋季短日照促进ABA的合成，导致叶片季节性脱落。ABA促进脱落的机理是 （1）抑制了叶柄内IAA的传导； （2）促进细胞壁酶的分泌。 （3）刺激乙烯的合成，增加对乙烯的敏感性。 （4）GA和CTK CTK可延缓脱落，可能与CTK能通过调节乙烯的合成，降低了组织对乙烯的敏感性有关。GA能延缓衰老。但GA也能加速外植体的脱落。

2、受外界环境因素的影响 （1）光：A、光强：光强减弱，脱落增加；B、短日照促进脱落，长日照延迟脱落；C、光质；经红光延缓脱落，远红光促进脱落。 （2）温度：温度过高或过低，促进脱落。 （3）水分：干旱、水涝影响体内激素平衡，增加ABA的合成，促进脱落。 （4）氧气：在10-30%氧气范围内，增加氧气浓度，加速脱落。氧气可促进乙烯的合成，另外氧气可增加活性氧的含量。 （5）矿质营养：缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、Mo和Fe都会引起器官脱落。N、Zn缺乏影响生长素的合成；B缺乏常使花粉败育，引起不孕或果实退化；Ca是中胶层的组成成分，缺Ca引起脱落。