第6章 景观生态学 与全球生态学 6.1 景观生态学 6.2 全球变化与全球生态学 环境生态学

6.2 全球变化与全球生态学 6.2.1 全球变化 1. 全球变化的概念 “全球变化”（global change）首先出现于20世纪70年代。当时主要是表达人类社会、经济和政治系统愈来愈不稳定，特别是国际安全和生活质量逐渐降低这一特定意义。 进入80年代后，自然科学家借用并拓展了“全球变化”概念、将其延伸到全球环境，即将地球的大气圈、水圈、生物圈和岩石圈的变化纳入“全球变化”范畴，并突出强调地球环境系统及其变化。

“全球变化” ——“地球环境系统的变化” ——由于自然的和人为的因素而造成的全球性环境变化，主要包括全球气候变化、大气成分变化，土地利用和土地覆被的变化、人口增长、生物多样性变化和荒漠化等内容。 人口增长是全球变化的最主要的驱动因子。由于人类的影响，导致大气成分和土地利用/土地覆盖的变化，最终引起全球气候变化、生物多样性丧失以及土地的荒漠化。

2. 全球变化的主要内容 1）全球气候变化 全球变化研究的核心内容之一。根据时间尺度——长期、短期和当代气候变化。 当代气候变化：指最近一个多世纪以来，由于人类活动引起的温室气体效应造成的全球性气候变暖。 在过去130年中，全球地面年平均气温增加约0.6℃，南半球表现为稳定的增暖，而北半球在20世纪40年代以前是增暖，然后约有30年的变冷趋势，从70年代起又恢复增暖，且在80年代变暖加剧。

降水变化的地理差异十分明显。总体趋势——中纬度地区降雨量增大，北半球的亚热带地区的降雨量下降，而南半球的降雨量增大。 海平面上升——据IPCC评估，过去l00年中全球海平面上升了10~20 cm。 由温暖化引起的海洋热膨胀和极地冰川的融化导致海平面高度将会继续上升。冰川融化是最主要因素，但南极冰盖融化的贡献率是令人意外的小（表6–1）。按IPCC的第2次估计，在1990~2100年间，海平面上升的高度在15~95 cm之间，平均上升50 cm左右。

因 素 最低估计 最佳估计 最高估计 海水热膨胀 2.0 4.0 6.0 冰川融化 1.5 7.0 格陵兰冰盖融化 1.0 2.5 表6–1 不同因素对过去100年中海平面上升的贡献（cm） 因 素 最低估计 最佳估计 最高估计 海水热膨胀 2.0 4.0 6.0 冰川融化 1.5 7.0 格陵兰冰盖融化 1.0 2.5 南极冰盖融化 –5.0 0.0 5.0 合计 –0.5 10.5 22.0 实测值 10.0 15.0 20.0

在热带太平洋海域，大约每隔3~5年，出现大面积的海水变暖现象，并且持续1年或更长时间。这种现象常发生在圣诞节前后，故称为“圣婴”（El-Nino）事件。 它是大气环流和海洋环流之间相互耦合的结果，大气环流施加于海洋的压力是海洋环流的主要驱动力，而来自海洋的热量特别是蒸发作用对大气环流有着极大的影响，但其机制目前尚不十分清楚。

厄尔尼诺事件——不仅引起全球的旱涝灾害，也对沿岸国家的渔业带来破坏性影响。 因为海洋表面的暖海水阻止来自下层较冷海水中的营养传输，而这是维持海洋上层的鱼类生存所必需的。最近一次特强的厄尔尼诺事件发生在1982~1983年，异常高的表层水温距平均值达7℃。 与厄尔尼诺相对应的——海水发生变冷事件称为“拉尼娜”（La Nina）。

2）大气成分变化 工业革命以来，大气成分中“温室气体”（CO2、CH4、N2O和CFCs）的变化因其对全球气候变化的影响最为显著而受到人们的关注。 根据IPCC（2007）第四次评估报告，由于人类活动所产生的全球温室气体排放在1970年至2004年期间增加了70%。过去50年全球平均气温升高其中90%以上与人类燃烧化石燃料排放的温室气体有关。 全球大气CO2、CH4和N2O浓度目前已远远超出根据冰芯记录测定的工业化前几千年中的浓度值（下图） 。

IPCC——联合国政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental Panelon Climate Change)：是世界气象组织(WMO)及联合国环境规划署(UNEP)于1988年联合建立的政府间机构。 主要任务：对气候变化科学知识的现状，气候变化对社会、经济的潜在影响以及如何适应和减缓气候变化的可能对策进行评估。 IPCC本身不做任何科学研究，而是检查每年出版的数以千计有关气候变化的论文，并每五年出版评估报告，总结气候变化的“现有知识”。例如，1990年、1995年和2001年和2007年，IPCC相继四次完成了评估报告，这些报告已成为国际社会认识和了解气候变化问题的主要科学依据。

图6–3 CO2、 CH4和N2O浓度变化（IPCC，2007）

图6–4 全球人为温室气体年排放量及份额（IPCC，2007）

3）土地利用/土地覆盖变化 对陆地生态系统的影响而言，人类活动导致的土地利用/土地覆盖的变化比任何其它的全球变化内容都要强烈和深远。 土地覆盖（land cover）表示土壤/植被系统的结构，如森林、耕地等， 土地利用（land use）表示人类利用土地覆盖类型的方式，如森林可用来生产木材，也可用来进行保持水土。 20世纪以来，这种改变尤为显著。全球耕地的一半以上都是在这一期间被开垦出来的。

4）人口增长 人口增长在全球变化研究中是一项特殊内容。全球变化是自地球诞生就一直存在的自然现象。 巨大的人口压力是全球变化的主要驱动因子。 从1850年到现在的近160年中，世界人口从10亿增加到70亿（2011.10.31日凌晨，成为象征性的全球第70亿名成员之一的婴儿在菲律宾降生），到21世纪末将增加到120亿。 庞大的人口数量意味着人类将加倍地需要更多的粮食、衣物和能源，也意味着人类将更快地、更大规模地开发、利用自然资源，更加迅速地改变着我们生活的环境。

5）生物多样性变化 R. L. Peter和T. E. Lovejoy（1992）对全球生物多样性与全球变化的关系作了详细的论述。生物多样性是人类社会赖以生存的基础，由于人类掠夺式地利用生物多样性资源，使全球生物多样性受到了极大的威胁。 现在物种灭绝的速度是人类社会出现之前自然速度的100~1000倍以上，并且未来将以目前10倍的速度增加。 甚至有人预测，在下一个50年中，陆地动植物的一半将面临灭绝。

6）荒漠化 按联合国环境规划署（UNEP，1991）定义，荒漠化（desertification）：指“出于不恰当的人为活动，导致的干旱、半干旱和半湿润地带的土地退化现象”。 按照UNEP（1991）的调查，全球土地约有1/4，即相当于干旱地区70%（36亿km2）的土地正在荒漠化，世界人口约有1/6正在受到直接影响。 我国荒漠化达到国土总面积的8%，仍以每年2 100km2的速度蔓延，潜在荒漠化面积占国土总面积34.6%。 荒漠化与人口增长导致过度放牧、过度开垦等不适当的土地利用有直接关系，全球变化也是荒漠化发生的主要驱动因子之一。

3. 全球变化研究 研究对象：地球系统，即由大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈所组成的作为整体的地球。 研究目标：描述和理解人类赖以生存的地球系统运转的机制，它的变化规律以及人类活动对地球环境的影响，从而提高未来环境变化的预测能力，为全球环境问题的宏观决策提供科学依据。 由四个相互独立、相互依存的国际研究计划——世界气候研究计划（WCRP）、国际地圈–生物圈计划（IGBP）、人类因素计划（IHDP）以及生物多样性科学国际计划（DIVERSTAS）组成。 从研究工作的环节分析，包括六个相互关联的方面。

6.2.2 全球生态学 1. 全球生态学的概念 全球生态学（global ecology），或称生物圈生态学（biosphere ecology）：研究全球范畴或整个生物圈的生物分布及其量度的各种因素之间相互关系的科学，研究范畴涉及全球范围或整个生物圈的生态问题。

2. 全球生态学的研究内容 理论核心主要涉及四个方面： ①生态系统与生物圈理论。生态系统与生物圈的结构及与此相联系的“流”，其中能流、物流、信息流与价值流是最关键的生态功能过程。 ②系统生态学。系统分析与数量建模使传统生态学跨进了系统科学的领域，信息论、系统论、控制论与耗散结构理论、协同论与突变论成为全球生态学的方法论。 ③进化生态学。生态适应与协同进化是生态系统进化的机理与历史观。 ④景观生态学。研究环境、生物群落与人类社会的整体性，强调人类活动在改变生物与环境方面的作用。

6.2.3 全球变化对生态系统的影响 1. 全球变化对陆地生态系统的影响 研究单一植物或动物个体的反应转移到——整个生态系统的反应，尤其是生态系统内各成分的相互作用对全球变化的反应。 1）对生态系统功能的影响 （1）CO2浓度升高和气候变化的影响 CO2浓度和温度升高对陆地生态系统功能所产生的影响。过去十几年来的研究结果可以概括如下：

①对初级生产力的影响： ②对凋落物分解的影响： CO2浓度增加可大大提高陆地生态系统初级生产力。 实验发现：植物叶中的C:N比随CO2浓度的增加而提高 ——但高CO2条件下形成的调落物在大多数情况下具有正常CO2浓度形成凋落物相关的C:N比 。 不能用绿叶中C:N比的变化——推论落叶及其它凋落物的C:N比。因为叶片衰老过程中蛋白质等水解然后转移到别的组织中。

③对水分有效性的影响： CO2浓度增加→草本植物的气孔传导率降低→生态系统土壤水分的有效性增加→草地生态系统的净光合作用明显增加。 ④对碳汇功能的影响： CO2增浓会促使植物光合产物流向根系→从而提高陆地生态系统地下部分对碳的固定。 大气温度的升高很可能提高陆地生态系统的呼吸量→从而有可能降低整个生态系统的碳贮存量。 CO2增浓实验结果表明：含C4植物多的陆地生态系统对CO2增浓的反应未必低于含C3植物多的生态系统。

（2）大气氮沉降的影响 人为活动导致的氮输入已超过了自然固氮的总和。由于大多北半球温带森林缺乏氮素，大气降氮可能增加这些陆地生态系统对大气CO2的净吸收，从而缓和了因化石燃料利用及土地覆盖和利用的改变所造成的大气CO2浓度增高。 大气降氮能通过改变植物组织的化学组成，凋落物的累积和分解以及土壤氮的矿化作用而影响陆地生态系统的功能。 大气氮素的输入常常和硫化物的输入一起发生，因而对陆地生态系统的影响与酸雨的效应有关。

（3）生物多样性丧失的影响 Naeem et al.（1994）在英国生态温室做的短期研究表明：生物多样性降低会显著减少陆地生态系统对碳的吸收。 Tilman et al.（1996）在美国明尼苏达州的野外实验表明：植物物种多样性的水平决定着草地生态系统的生产力、养分有效利用及抗干扰能力。 Wardle et al.（1997）和Hooper et al.（1997）研究表明：陆地生态系统中植物优势种的生物学特征决定生态系统生产力和养分的生物地球化学循环。

生物多样性丧失的危害 1. 影响未来的食物来源和工农业资源。 2. 土壤肥力以及水质遭到破坏。 3. 影响了自然界的生态平衡。 4. 影响药物来源。

生物多样性丧失的原因分析 一、生物栖息地的丧失和破碎化（工业化和城市化快速推进）； 二、荒漠化，荒漠化土地占全球陆地面积的30%，而且还在扩大； 三、资源的不合理利用，大量的野生生物资源遭到过度开发和利用； 四、生物入侵，外来物种的侵入造成很多当地物种的生存环境不断恶化，改变了生态系统的构成； 五、种植和养殖品种单一化，大规模的农业生产方式会间接造成几千年来农民培育和保存的大量作物品种和家畜品种的丧失，使遗传多样性受到影响。

（4）土地覆盖/利用改变的影响 一方面影响到从区域到全球范围内陆地生态系统中碳、氮和其它元素的利用循环。 另一方面，影响到区域内的气象和水文条件，从而影响到陆地生态系统的功能。 （5）其它全球变化的影响 如降雨量改变、海平面升高等也会在很大程度上影响着陆地生态系统的功能。 海平面提高会加剧海水对陆地生态系统的侵扰，从而影响海岸地区植物的光合作用和水分平衡。

2）对生态系统组成和结构的影响 （1）对生态系统种类组成的影响 由于不同物种对全球变化的反应有很大的差异，可以预计陆地生态系统的种类组成会随全球变化而发生显著的改变。 同样地，CO2浓度增加也改变了许多生态系统的物种组成和结构。 另一方面，土地利用/土地覆盖的改变已造成全球范围生物种类的大量减少。

首先，种类组成的改变会直接导致生态系统结构的变化。 （2）对生态系统结构的影响 首先，种类组成的改变会直接导致生态系统结构的变化。 其次，通过改变植物的死亡率以及随后的幼苗生长而影响着陆地生态系统的结构。 此外，由于人类活动造成的景观破碎化将对陆地生态系统结构变化产生重要的影响。 生态过渡带的变化明显地反映了这一现象。 生态系统结构的改变在极端的生境条件下（如高山和极地地区）有明显的表现。

2. 全球变化对水生生态系统的影响 1）全球变化对海洋生态系统的影响 （1）富营养化 近几十年，海洋的氮、磷含量增加非常明显。 氮、磷增加→提高近海水体N:Si 和 P:Si比→使海洋生态系统从硅藻主导群落→不需要硅的鞭毛藻、蓝藻和定鞭金藻等转移。 不需要硅的浮游植物（个体普遍较小）比例增加→改变了海洋食物链最下级的粒级构成与分布，经过食物链的传递→最终导致整个海洋生态系统的组成及时空分布发生本质的变化。

对世界渔业的影响可能超过过度捕捞。 全球变暖对高纬度地区的渔业生产影响大。 对低纬度的渔业生产影响较小。 （2）气候变化 对世界渔业的影响可能超过过度捕捞。 全球变暖对高纬度地区的渔业生产影响大。 对低纬度的渔业生产影响较小。 水温的升高→ → 鱼类时空分布范围和地理种群数量发生变化 → → 使水域中的浮游植物和浮游动物的时空分布和群落结构发生长期的趋势性变化 → → 最终导致以浮游动植物为饵的上层食物网发生结构性变化。

（3）臭氧层破坏 紫外辐射主要通过影响生物细胞的结构和DNA等遗传物质来杀伤细胞。 紫外线辐射增加对海洋生物的影响几乎是遍及食物网的各个层次（对细菌，对中、大型水生生物的卵和幼虫均具有一定的杀伤力）。 对紫外辐射敏感的生物种群数量受到抑制，而不敏感的或修复能力强的生物的种间竞争能力将会得到加强 → →最终导致水生群落的结构发生变化。

2）全球变化对淡水生态系统的影响 （1）温度变化及其影响 地域差异性明显。在流水量变化不大而主要靠生物作用控制生物的湿润区域，气温对河流生态的影响最为强烈；在温度变化最显著的高纬度地区，气温对湖泊生物的直接影响最为明显。 水温升高使喜爱高温的生物数量增加，适应低温的生物数量减少→从而改变了整个食物链和食物网结构。 引起生态系统的组成和多样性的变化。一方面允许更多的种共存。另一方面也对物种多样性产生负面的影响，除使一些适温能力和迁移能力差的种面临灭绝的危险外，气候变暖使种的侵入向高纬地区倾斜。

（2）水位和水量变化及其影响 在干热地区，气候变暖对蒸发的影响大于降雨，河流流量会减少，湖泊水平面会下降； 在湿润温暖的地区，特别是高纬度地区，温暖化对降雨的影响大于蒸发，河流量会增加，湖泊水域面积会加大。将对淡水生态系统产生极为显著的影响。 降雨减少和（或）蒸发增加容易导致小河断流，河床干旱期的延长降低了水域生态系统的生产力，除了生境的缩小、水质恶化和种间竞争增强以外，靠泛洪带来的有机营养盐的减少也是重要的原因之一。

湖泊水平面变化会极大影响近岸生物群，导致沉水大型藻类死亡率增加。 干旱会造成生境的分离和丧失，影响种群结构，种的迁移和扩散，使种群生存能力下降。还会导致生物多样性急剧下降。 河流量增加和湖面上升使流域面积增加，种群有更大的生存空间，有利于种群的迁移和扩散，减少摄食和竞争压力，允许更多的物种共存，并提高生产率。 水量平缓增加和有规律性季节性涨潮总体说来是有利的，许多生物的生活史和行为已经适应了这种变化。但频繁的或不规则的变化对系统是一种干扰。

（3）营养成分和pH值变化及影响 全球变暖通过改变降雨和陆地生态系统成分等方式引起淡水水质的变化。 大气CO2浓度增加和气温升高使陆地生态系统的初级生产量增加，同时加大了淡水生态系统营养来源，高温导致土壤有机氮的矿化加强，干旱期延长增加了土壤可溶性氮的积累，降雨增加则为营养物注入河流湖泊创造了机会。 可以通过改变降雨影响水体酸化。一般说来，降雨强度越大，洗脱效率越低，酸沉降越小；反之，酸沉降越大。 水体酸化对生物产生多方面的影响。 酸化还使初级生产力、食物链和食物网发生改变。大型植物及藻类的种类减少，种类趋于简单化。

（4）辐射的变化及其影响 光强大小和在水中的穿透力影响着水生生物的生长、发育、分布、行为和初级生产力等。 光波长组成的变化对生物也能造成影响。 紫外辐射还可以通过改变竞争和捕食等影响生态系统。 不同生物对紫外辐射的反应不一样。对于游泳生物来说，积极的躲避可能是最快的选择。因此，浅水区的生物更易受害。生物还能采取其它方法，如形成光保护色素，修复损伤DNA等。

（5）气体溶解度变化及其影响 水温升高会使氧气溶解度降低，生物的新陈代谢加快，两者都对水体溶氧含量产生负面的影响。 低纬度地区，气候变暖使湖泊分层时间延长，富营养化又进一步增加水中溶解氧的消耗，两者的叠加作用，使湖下层缺氧严重，对生物造成极大的损害。 高纬度地区，气候变暖使湖面结冰期缩短甚至不结冰，改善了水体溶氧条件，有利于鱼类的生存。 水中CO2适量增加能加速光合作用和许多生物的发育过程。

1. 陆地生态系统对全球变化的反馈作用 1）大气成分调节 6.2.4 生态系统对全球变化的响应 6.2.4 生态系统对全球变化的响应 1. 陆地生态系统对全球变化的反馈作用 1）大气成分调节 陆地生态系统既是大气中主要温室气体（如CO2、CH4、N2O）的源，也是这些气体的汇。 通过吸收或排放各种温室气体，影响到地球的大气成分组成，最后也影响到全球气候条件。 土壤上层微生物群能够氧化大气中的CH4，从而减缓了大气CH4随人类活动的加强而增加。 陆地土壤还可氧化或吸收N2O。

2）对全球气候的调节 陆地生态系统调节大气温室气体含量； 改变水文条件、热量平衡、云层分布等。 植被的蒸腾作用和表土的蒸发均会影响到大气中水蒸汽的含量。 影响着水循环。①能截留高达三分之一的年降雨量。②有利于防止水土流失。③植被能降低地表水分蒸发，同时由于叶片的蒸腾使水分流向大气。 陆地植被也影响着太阳辐射在地表的分布，从而影响地表温度和热量平衡。

通过吸收、缓和大气中CO2来调节温室效应。 2）淡水生态系统对全球气候变化的调节 2. 水生生态系统对全球变化的反馈 1）海洋生态系统对全球气候变化的调节 通过吸收、缓和大气中CO2来调节温室效应。 2）淡水生态系统对全球气候变化的调节 淡水中碳：无机碳（DIC）、有机碳（DOC）和生物体有机碳（BOC）。生物有机碳的合成： ①水生植物：光合作用； ②光合细菌：以H2S（或其它有机物）为供养体、CO2为碳源的合成代谢； ③化能自养细菌：以化学反应释放的能量为能源，以CO2为碳源的合成代谢。

【思考与练习题】 全球变化的主要原因及对策。 全球变化对生态系统的影响主要表现在哪些方面？ 环境生态学