演化 / 進化 (Evolution) 演化的証據 (evidence of evolution) 演化的機制 (mechanism of evolution) ( 參考課文 “生物學探究” 上冊 P.256 – 276 )

演化的証據 (Evidence for evolution) 古生物學 / 化石証明 (paleontology / fossils record) 地理分佈 (geographical distribution) 比較解剖學 (comparative anatomy) 胚胎學 (embryology) 比較生化學 (comparative biochemistry) 分類學 (classification)

(1) 古生物學 / 化石証明 (Palaeontology / fossils record) 是研究化石的一門學科，早於達爾文提出進化論前已廣為人知 化石 (fossils) 保存了很久以前留下來的動植物遺體 由泥漿或淤泥慢慢沉積而形成的岩石

化石的形成 (Formation of fossils)

化石的種類 (Types of fossils) 完整的生物 藏在針葉樹的樹脂內 (如松節 resin、瑪瑙 amber) 藏在酸性的沼澤源 (bogs) 內 於冰河時期急凍為冰塊 (如: 西伯利亞找到的有毛猛獁 mammoths) 困於柏油中 (如: 美國加州的 asphalt lakes) 堅硬的骨骼 形成大部份動植物化石 被沉積岩所掩埋 (如骨骼、外殼、及牙齒等)

鑄模及鑄造物 (moulds & casts) 屍體上堅硬的部份被沉積岩掩埋，再硬化成為石塊 但動物的骨骼卻溶解，遺留凹陷的部份如鑄模 當它被幼細的物質填滿後，便會成為鑄造物

跡像 / 印記 (impressions / imprints) 生物在死後在泥沙上形成 如動物的腳印、蹤跡、及管道等，並迅速被砂埋入或被其他沉積物覆蓋 可顯示動物的體型及姿勢等 (如恐龍的腳印)

石化作用 (petrifaction) 糞便 當屍體迅速埋於沙泥中，其通氣的骨骼可被礦物鹽填滿而硬化成為化石 古時生物的糞便被沉積岩所壓而沒有分解 有時，亦會顯示出其所遺食的食物 (如獵物的牙齒及鱗片等)

例子: 馬骨骼的化石資料 是現時最完整的化石記錄 於北美洲的沉積岩中被發現 從化石的資料可足以証明: 馬的牙齒及四肢發生重大的變化 馬的演化可分為五個階段

馬的五個演化階段 始新世時的 Hyracotherium 屬 漸新世時的 Mesohippus 屬 最早出現的單趾有蹄哺乳動物 在始新世早期於北美及歐洲廣泛分佈，至漸新世早期絕種 (北美的卻除外) 漸新世時的 Mesohippus 屬 Miocene 時的 Merychippus 屬 上新世時的 Pliohippus 屬 科學家相信牠是現代馬的祖先 更新世時的 Equus 屬 這時從北美冒起，並遷移至歐亞及非洲，再演化成斑馬、 驢、及現代的馬匹 但卻在人類到達北美後 (即距今數千年前) 卻絕種消失，直至數百年前再由歐洲人將馬匹再次引入北美洲

馬對環境轉變的適應  演化 體形逐漸增大 四肢伸長 旁側趾變小且逐漸消失 中趾伸長及增大 背部變直及強壯 感覺器官高度發育 腦部的體積及複雜性增加 門齒的闊度亦增加 大臼齒替代了部份臼齒 牙齒的長度增長了 白堊質分泌以支持牙齒的側面

化石的用途 (Use of fossils) 可利用放射性同位素年份鑑定法 (radioisotopic dating / carbon dating) 推測化石的年齡 或從沉積岩觀察其內的化石 科學家發現最底層即最老的化石內含早期形成的化石，化石數量少且生物的結構簡單 最高層的則為最近期形成的石，化石的數量較多，且結構較為複雜

對化石証據的批評 (Criticisms of fossils) 因欠缺連續性的化石記錄，所以有些重要的証據仍然遺失 (missing links)，如: Seymouria (兩棲動物及爬蟲類的演化証明) Archaeopteryx (爬蟲類動物及鳥類的演化証明) Cynognathus (爬蟲類動物及哺乳動物的演化証明)

不完整化石記錄的原因 : 生物的屍體迅速被分解 生物的屍體被食腐動物吞吃了 軟體生物不易形成化石 只有少數生物剛好於適合化石形成的條件下死去 只有少數化石被人類發現

(2) 地理分佈 (Geographical distribution) 研究地球上生物的分佈稱為生物地理學 (biogeography) 所有生物也以不同程度的適應力居住於其生境內 假若在某地理區域內的生境，其非生物因素及生物因素也可支持某品種的生物生存，  這物種亦會在其他條件相若的地區生存，但現實中的情況卻不相同 ! 地球上動植物品種的分佈並不連續 !!

物種的不同分佈原因 : 物種於某地區發源 種群內的個體向外擴散以 擁擠 個體遷移至新的環境後發生輻射適應 (adaptative radiation) 由於氣候、地理、及其他因素的改變，阻隔了新品種及其始祖相遇 基因隔離  基因庫 (gene pool) 被隔離  導致新物種的形成

除某些地區擁有其獨特的生物品種外，不少關係密切的生物也分散於地球上不同的區域 生物向外散佈的方法 : 動物 - 飛行 ( 昆蟲、鳥、蝙蝠 )、游泳 植物孢子、種子的散佈 - 風力及水力散佈 除某些地區擁有其獨特的生物品種外，不少關係密切的生物也分散於地球上不同的區域

生物在大陸的分佈 (Continential distribution) 相同種類的動植物並不在氣候和緯度相似的地區存在 如中非、南美、及澳洲均位在相同的緯度，氣候也相似，但哺乳動物的分佈卻相異甚大 : 中非有黑猩猩、大猩猩、獅子、長頸鹿、大象等動物，但卻不在南美存在 南美卻普遍有長尾猴、無峰駝、貘、美洲豹及黑豹等 澳洲則與其他大陸與別不同，單孔動物 (monotremes) 及有袋類動物 (marsupials) 是澳洲獨有的

動物於各大陸的不同分佈的解釋 : 証據顯示出史前各大陸是聯合在一起，被一些陸地 (land bridges) 相接，使動物可經過而遷徙及擴散，但現已沉沒在深海形成了海峽 (straits) 另一項論理則認為現今哺乳動物的祖先源自亞洲，並經歐洲及北美分別遷移至非洲及南美，經東南亞至澳洲。當這些動物到達南半球時，便被地域分隔 (如相接的陸地沉沒)因適應當地的氣候及環境後各自演化成不同的物種，這是輻射適應 (adaptative radiation)。

例子 (一) - 駱駝及美洲駝 駱駝 (camel) 及美洲駝 / 無峰駝 (llama) 現分佈在北美洲、亞洲、及南美洲等地 例子 (一) - 駱駝及美洲駝 駱駝 (camel) 及美洲駝 / 無峰駝 (llama) 現分佈在北美洲、亞洲、及南美洲等地 但化石資料顯示牠們始祖的分佈較廣，包括北美、亞洲、及北非，但卻在冰河時期末絕種 ! 學者相信駱駝的始祖先在北美洲出現 (約更新世，即 2 百萬年前 ) : 向南移至南美洲  演化成無峰駝 (Lama 屬) 向北移至亞洲 ( 因當時亞洲與北美洲相接 )  演化成駱駝 (Camelus 屬)

例子 (二) - 澳洲的有袋類動物 不少學者相信澳洲於侏羅紀時代 (Jurassic) 的末期已脫離大陸板塊，當時只有早期的原始哺乳類動物出現 但現時哺乳類動物已可分類為以下 3 個目 : Order Monotremata (單孔哺乳動物 monotremes) Order Marsupialia (有袋哺乳動物 marsupials) Order Eutheria (真哺乳動物 eutherians)

但澳洲只有其中兩目的存在，形成澳洲獨有的哺乳類動物，因為當時只有一些原始哺乳動物出現: monotremes (單孔哺乳動物) - 如: 食蟻獸 (ant eater)、鴨咀獸 (platypus) marsupials (有袋類動物) - 澳洲約有 45 個不同品種的有袋類動物 而真哺乳類動物 (佔哺乳動物種類 95%) 則在澳洲而外的地方逐漸演化成為具有胎盤及胎生的哺乳動物，並佔據原始哺乳動物的生態地位，使之最終絕種及消失

例子 (三) - 肺魚 (lungfish) 肺然屬於 Order Dipnoi 現餘下 3 個品種，但卻在不同的熱帶地區出現 : 南美洲 (Lepidosiren 屬) 非洲 (Protopterus 屬) 澳洲 (Neoceratodus 屬)  顯示出關係密切的生物品種分散在地球上不同的區域，可能與板塊的移動 (plate tectonics) 導致大陸漂移 (continental drift) 有關

生物在海洋島嶼的分佈 (Oceanic islands) 海洋島嶼從不與大陸連接，大多數是近期在海洋中形成的 ( 如火山的活動後 ) 動植物到達這些海洋島嶼後會佔據每一空置的生境 / 地態地位，由於它們與大陸隔離，∴ 牠們會根據不同的途徑演化成不同的品種

例子 (一) - 加拉柏戈斯群島 (Galapagos Islands) 位於太平洋 ( 赤道的區域 ) 離南美洲厄瓜多爾以西 1000 km 屬海洋島嶼，由火山活動從海底形成， 從不與大陸連接 其上的動植物依靠下列的方法散佈至此 : 水生及兩棲動物 - 被海洋的水流漂至群島 陸生動物 - 被植株或浮木攜載漂流至群島 鳥、蝙蝠、及昆蟲等 - 飛行至群島

達爾文 (Charles Darwin) 達爾文 (Charles Darwin) 及華萊士 (Wallace) 在 1835 年的航海旅程 (Voyage of Beagle) 上注意到這些群島上動植物品種的多元化，且其物種數量遠較大陸高 (如西非外島 Cape Verde Island)、體積亦更巨大

華萊士 (Wallace) 他們認為群島上缺少其他體型巨大的動物與牠們競爭，如: 巨龜 (giant tortoise, Geochelone elephatopus) 2 米長 260 kg 重 體積異常龐大

蜥蝪 (iguana lizards) 其體積較大陸的巨大 而且大陸只有陸生品種，但達爾文留意到群島上卻另有一水生品種 (Amblyrhyncus cristatus) 生存 : 吃海洋內的藻類 適應游泳 (其尾部側向扁平，四肢的趾間有蹼) 從觀察所得，達爾文估計由於陸生品種的種內競爭非常激烈，形成了一選擇壓力，迫使一些具水生特徵的個體潛入水中攝取海藻作為食物，因而逐漸發展出水生品種的蜥蝪

鳴鳥 (finches) – *啟發達爾文思考物種的起源 : 達爾文發現這些群島上有 13 種不同的鳥，卻從未在世上其他地方出現，但經解剖後卻及發現其體內結構與大陸的鳴鳥非常相似。大陸的鳴鳥只有短而直的喙， 只能將種子壓碎。但群島上的鳴鳥卻有 6 種結構不同的喙，可啄食昆蟲、花蜜、果實及種子等 從觀察所得，達爾文認為牠們的祖先是大陸的鳴鳥，從大陸飛到達群島後因競爭低而大量繁殖起來，攝取小島上各樣食物，佔據了各種不同的生態地位 (即輻射適應)。由於大陸內有各種類的鳥存在，這些食物及生態地位因未能被大陸鳴鳥攝取

(3) 比較解剖學 (Comparative anatomy) 是研究不同品種生物身體構造的異同，從而建立各生物演化的關係 能顯示出某些基本構造的相似性，例如 : 所有花朵均具花萼、花瓣、雄蕊、及雌蕊，但其大小、數目、及顏色卻相異 所有四足脊椎動物的肢體也是五趾型肢 (pentadatyl limb) 有花植物於受精作用後，其子房壁變化而成果皮，司協助種子散佈之效

(A) 同源器官及趨異演化 同源器官 (homologous structures) : 在品種不同的生物其基本結構大致相似，但卻有不同的功能以適應環境和其生活方式 Richard Owen (1843) 提出這是一証據顯示譜系密切的品種由同一始祖演化而成

例子 - 哺乳類動物的肢體 所有哺乳類動物的四肢的基本構造相似，為五趾型肢 (pentadactyl limb ) : 靈長動物 - 手 (  握物 ) 鯨 - 鰭狀肢 (  游泳 ) 蝙蝠 - 翼 (  飛行 )

∴ 牠們被假設源自同一始祖，卻因遇上不同的環境而作出適應 (即輻射適應)，使四肢器官的構造略為改變以帶出不同的功用 (即趨異演化 divergent evolution)

(B) 同功器官及趨同演化 有些生物的器官其基本結構不同，但卻司相同的功用 (同功器官 analogous organs) 因為種類不同的生物適應相同的生境，發展出相似的特徵以適應該環境 (即趨同演化 convergent evolution)，例如: 鳥、昆蟲、及蝙蝠也具翅膀 魚及鯨的尾鰭相像 不同品種的花均有花萼、花瓣、雌雄蕊，其子房壁亦特化成果皮以協助種子的散佈 所有四肢脊椎動物也屬五趾型肢 昆蟲及脊椎動物也具節肢 (jointed legs)

(C) 退化器官 (vestigial organs) 亦有些同源器官在某些生物品種的身體內已再沒有任何明顯的功用 (即退化器官)，如: 人類的盲腸及闌尾 蛇及鯨內某些無用的骨塊 ( ~ 四足脊椎動物的盤骨及後肢 ) 人的短小尾骨 若不是利用同源器官這理論，便難以解釋這些退化器官的由來

但脊椎動物的胚胎繼續發育時，再發生不同的變化，發育成不同類別的脊椎動物，才顯示出胚胎與成體的相似性 經分析以上的証據後，可推測出各組的脊椎動物均源於同一始祖，亦可解釋退化器官為何存在

(4) 細胞學及比較生化學 (Cytology & Comparative biochemistry) 因著現時生化分析的科技精確，能提供証據顯示演化發生的可能性 研究發現種類不同的生物皆有相同的化學成份，使科學家提出生化同源性 (biochemical homology) 現時，大部份研究廣泛分析生物身體內存在的蛋白份子及核酸份子 因遺傳密碼發生少許改變也會導致蛋白份子內的氨基酸排序改變，導致變異的發生，這亦是決定各生物的譜系關你的重要基礎，

細胞學的証據 : 生化學的証據 : 各種生物細胞內的核酸、ATP、內質網、核糖體、及粒線體等，其成份皆相同 哺乳動物的血紅蛋白及肌球蛋白 血清 遺傳密碼 核酸 (如 rRNA) 細胞色素 c (Cytochrome c)

例子 (一) - 各種動物血紅蛋白的氨基酸序列與人類的相異性 例子 (一) - 各種動物血紅蛋白的氨基酸序列與人類的相異性 生物品種 相異的 氨基酸數目 黑猩猩 馬及牛 25 大猩猩 1 袋鼠 27 長臂猿 2 老鼠 38 恆河猴 8 雞 45 狗 15 青蛙 67

例子 (二) - 人類及靈長類動物血紅蛋白份子的相異性 例子 (二) - 人類及靈長類動物血紅蛋白份子的相異性 生物品種 α-多肽鏈 (141個氨基酸) β-多肽鏈 (146個氨基酸) γ-多肽鏈 人類 + (氨基酸序列與 人類沒有相異) 黑猩猩 1 大猩猩 長臂猿 3 2

例子 (三) - 各種動物細胞色素 c 內氨基酸序列的相異性 參與呼吸作用中的電子傳遞 具有一含鐵的輔基，被一多肽鏈包圍 多肽鏈約由 104 – 112 個氨基酸組成 不同品種的生物其數目也不相同 但近期的研究卻顯示大部份生物的基本結構也相同 (由真菌至人類也有 78 – 88 個氨基酸數目的相同) 黑猩猩及人類的完全相同，只與恆河猴有一個氨基酸相異 根據對細胞色素 c 內氨基酸序列研究分析，已製作出動植物的譜系樹，這亦與根據解剖學而製作的相似

例子 (四) - 比較血清學 (comparative serology) 關係愈相近的生物，其血液蛋白愈類似 從血液凝固測試及免疫研究，顯示出不同生物間的譜系關係 假設將人類血清注射入兔子的體內，便會刺激兔子產生對抗人類抗原的抗體 當含有抗體的兔血清與人類血清混合，便會產生不溶性的抗原-抗體複合物

將下表動物的血清加進兔子血清 (內有抗人體抗體) 內所形成的沉澱物量 生物品種 所形成的 沉澱物量 所形成的 沉澱物量 人類 100% 猴子 58% 黑猩猩 97% 狐猴 37% 大猩猩 92% 刺猬 17% 長臂猿 79% 豬 8% 狒狒 75%

(5) 其他証據 比較胚胎學 (comparative embryology) (5) 其他証據 比較胚胎學 (comparative embryology) 馴養品種 / 人工選擇 (artificial breeding) 分類學 (Classification) 遺傳學 (Genetics)

演化的機制 (Mechanism of evolution) 基因變異 (genetic variation) 自然選擇 (natural selection) 隔離 (isolation)