第五章 血 液

血液（blood)是一种循环流动的液态结缔组织，由红细胞、白细胞、血小板和血浆构成。大多数哺乳动物全身血量约占体重的7%-8%；其中，有形成分占血液容积的35%-55%，血浆占45%-65%。 血细胞：红细胞和白细胞总称为～。 血液有形成分：血细胞和血小板总称为～。 血涂片（Wright或Giemsa染色）：观察血细胞形态最常用的方法。染色液含亚甲蓝、伊红、天青等，能将各种血细胞一次染出。

一、血浆 是血液细胞间质，为浅黄色，有黏性的透明液体。包括 水（91%）、血浆蛋白、脂蛋白、酶、激素、维生素、无机 盐和各种代谢产物。 其功能为：①运载血细胞、血小板、营养物质和机体代 谢物；②所含补体蛋白和免疫球蛋白参与机体的免疫机能； ③运输各种激素，参与机体体液调节；④所含纤维蛋白原 及凝血因子参与血凝；运输无机盐参与体液酸碱平衡和渗 透压调节等。 血清：是血液凝固后析出的淡黄色、清亮液体。

二、血液有形成分 （一）红细胞 （erythrocyte, red blood cell） 1.形态结构：大多数哺乳动物成熟红细胞表面光滑，双凹圆盘状，中央较薄，周缘较厚，无核，无细胞器，胞质内充满血红蛋白，呈红色。 血红蛋白的主要功能是结合与运输O2和CO2，即供给全身细胞所需的O2，并带走细胞所产生的大部分CO2。 2.寿命：红细胞的平均寿命约120 天。老化的红细胞被脾和肝脏的巨噬细胞吞噬清除。 3.网织红细胞（reticulocyte）：是新生的红细胞从骨髓进入血液，细胞内尚残留部分核糖体。用煌焦油蓝染色呈细网状，故称网织红细胞。在血流中1天后完全成熟，核糖体消失。 4.变形性：当红细胞通过毛细血管时，可改变形状。原因是红细胞膜固定在一个能变形的圆盘状的网架结构上，称红细胞膜骨架（其主要成分为血影蛋白和肌动蛋白）。遗传性球形红细胞症的血影蛋白分子结构异常，变形性差,易被脾巨噬细胞吞噬清除，导致先天性溶血性贫血。

图1 红细胞模式图及光镜图（油镜）

图6 血涂片示网织红细胞 (煌焦油蓝染色)

图2 血细胞扫描电镜图 (E红细胞 G粒细胞 L淋巴细胞 M单核细胞 P血小板)

图3 红细胞(R)电镜图 红细胞变形穿越脾、 血窦内皮细胞(E)间隙

图5 巨噬细胞吞噬红细胞扫描电镜图

（二）白细胞（leukocyte, white blood cell，WBC) 是具有细胞核和细胞器的球形细胞。根据有无特殊颗粒，分为有粒白细胞和无粒白细胞。有粒白细胞又根据颗粒对染料的亲和性不同，分为嗜中性、嗜酸性和嗜碱性粒细胞。 白细胞从骨髓进入血液，24小时内以变形运动穿过血管壁，进入结缔组织或淋巴组织，发挥防御和免疫作用。

1.中性粒细胞（neutrophilic granulocyte) 形态：数量最多，呈球形，直径7-15µm；核形态多样，呈杆状或分叶（2-3叶多见）。胞质染成粉红色，含许多细小颗粒。① 嗜天青颗粒呈浅紫色，占20％，为溶酶体，含酸性磷酸酶、髓过氧化物酶等酸性水解酶类； ② 特殊颗粒呈浅红色，80％，为分泌颗粒，含溶菌酶、吞噬素等。 功能：趋化作用，吞噬细菌和异物。大量吞噬后死亡，变为脓细胞。

图7 中性粒细胞模式图（示杆状核演变至5叶核） 数量最多 图7 中性粒细胞模式图（示杆状核演变至5叶核）

图8 血涂片示中性粒细胞（2叶核；油镜）

特殊颗粒 嗜天青颗粒 图9 中性粒细胞超微结构模式图

图10 中性粒细胞电镜图 （ ↑特殊颗粒 △嗜天青颗粒）

吞噬的细菌 细胞核 糖原 吞噬体 特殊颗粒 图11 中性粒细胞吞噬细菌电镜图

2.嗜碱性粒细胞（basophilic granulocyte, basophil） 形态：数量最少，细胞呈球形，直径10-15µm ，核分叶、S形或不规则； 胞质内含大小不等、分布不匀的嗜碱性颗粒，呈橘红色，颗粒含肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等。 功能：参与过敏反应的形成。

图12 血涂片示嗜碱性粒细胞（油镜）

图13 嗜碱性粒细胞 （左:超微结构模式图 右:电镜图）

3.嗜酸性粒细胞（eosinophil） 形态：细胞呈球形，直径8-20µm ，核多2 叶，胞质内充满粗大的鲜红色嗜酸性颗粒，内含组胺酶、芳基硫酸酯酶及阳离子蛋白。 功能：①组胺酶分解组胺；②芳基硫酸酯酶灭活白三烯，从而抑制过敏反应；③阳离子蛋白杀灭寄生虫。

图14 血涂片示嗜酸性粒细胞（左；油镜）

图15 嗜酸性粒细胞 （左:超微结构模式图 右:电镜图）

4.单核细胞（monocyte） 形态：是体积最大的白细胞，直径10-20µm ；胞质弱嗜碱性呈灰蓝色，含许多嗜天青颗粒；核呈肾形、马蹄铁形或不规则，染色质颗粒细而松散，着色浅； 功能：进入结缔组织后分化成巨噬细胞。

图16 血涂片示单核细胞（油镜）

图17 单核细胞电镜图

5.淋巴细胞（lymphocyte） 形态：呈球形，直径为5-20µm，核大，胞质少，富含游离核糖体，可含溶酶体。根据体积大小分为小、中、大三种类型，小淋巴细胞，5-8µm ，胞质少，强嗜碱性，核圆有侧凹，染色质块状着色深；中淋巴细胞，9-12µm ，胞质稍多，含少量嗜天青颗粒，核染色质略稀疏，着色略浅；大淋巴细胞，13～20µm。 血液中以小淋巴细胞为主（90%），有部分中淋巴细胞；大淋巴细胞存在于淋巴组织中。组织中，三种淋巴细胞可相互转换。 分类：根据发生部位、表面特征和免疫功能，分为①胸腺依赖淋巴细胞（thymus dependent lymphocyte, T细胞），产生于胸腺，占75％；②骨髓依赖淋巴细胞（bone marrow dependent lymphocyte, B细胞），产生于骨髓，占10％～15％，受抗原刺激后增殖分化为浆细胞，产生抗体； ③自然杀伤细胞（nature killer cell，NK细胞），占10％。 功能：参与免疫应答，抵御疾病。

图18 淋巴细胞光镜与电镜结构模式图

图19 血涂片示中淋巴细胞（左）和小淋巴细胞（右）

图20 淋巴细胞电镜图

（三）血小板（blood platelet） 1.形态结构：LM，双凸圆盘状，直径2～4µm ；受刺激后伸出突起；在血涂片上常聚集成群；分中央颗粒区（含血小板颗粒）和周边透明区；EM，透明区含有微管和微丝；颗粒区有特殊颗粒（α颗粒）、致密颗粒和少量溶酶体；有开放小管系和致密小管系。 2.功能：特殊颗粒含血小板因子Ⅳ、血小板源性生长因子（PDGF）等，致密颗粒含5－羟色胺、钙离子等，参与止血和凝血，促进内皮细胞增殖、修复血管。 3.来源：是骨髓巨核细胞脱落的胞质小块。 4.寿命：7-14天。

图21 血涂片示聚集的血小板和嗜酸性粒细胞

图22 血涂片示单个血小板和淋巴细胞

图23 血小板超微结构模式图

图24 血小板电镜图 (1横切面 2纵切面 3膜 4糖衣 5线粒体 6血小板颗粒 7小管系 8糖原颗粒)

三、血细胞发生 是指血细胞生成的过程。 1.血细胞的起源：最初起源于胚外卵黄囊血岛，以后迁移至肝、脾和骨髓。哺乳动物出生后，骨髓是主要的造血器官；成年动物仅躯干骨具有造血功能。 2.发生过程：血细胞由红骨髓中的造血干细胞经增殖和分化形成。造血干细胞在一定条件下，分化为造血祖细胞，再分化为某一系的血细胞。某一系的血细胞通常经历原始阶段 幼稚阶段 成熟阶段，其形态演变规律为①胞体，由大变小(巨核细胞反之)；②胞核，由大变小，红细胞核最后消失，粒细胞核由圆形变成杆状、分叶，巨核细胞核由小变大；染色质由细疏变粗密，着色由浅变深，核仁由明显渐消失；③胞质：由少变多，嗜碱性渐变弱(单核和淋巴细胞除外),特殊结构从无到有，逐渐增多；④分裂能力：从有到无(淋巴细胞除外)。

图30 血细胞发生示意图

原单核细胞 幼单核细胞 单核细胞 图35 单核细胞的发生

图36 血小板的发生