【本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示－非商業性－相同方式分享」台灣2.5版授權釋出】 第 7 單元 生殖及生理學概論 【本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示－非商業性－相同方式分享」台灣2.5版授權釋出】

Darwin’s Fitness 生命的意義在創造宇宙繼起之生命! 天擇: 自然選擇適存者，適存者適應値(fitness)高。 適應値如何評估? 活得好！ 生得多！ 51歲 早期學校教室裏總貼滿了各種標語，「偉人」們嘉勉青年學子的話。其中有句話深深地銘印在我的記憶中，因為這句話完全符合了作為一個生物學研究者對生命的觀察：「生命的意義，在創造宇宙繼起之生命」。多年以後斯人已遠，我們各級學校的教室裡也不再看得到這類標語，意味著我們的民主更臻成熟；誠然民主是寶貴而需要付出高昂代價的，今日要向同學們介紹的主題卻比民主更「昂貴」，那就是生物的「性」--生物的有性生殖。對所有生物而言，「性」有多貴呢？生物發展出有性生殖的形式，需要付出什麼樣的代價？有性生殖帶給生物的演化優勢又是什麼？這些都是我們今日要討論的議題。 達爾文於 1859 年提出解釋物種演化的天擇理論，在天擇理論中，天擇篩選不同生物個體或不同生命形式的主要選擇標準為適應值 (fitness)，適應值高者有較高的機會被天擇所留下，適應值低者則有較高機會被天擇淘汰。在達爾文提出的概念中，生物的適應值評估方式取決於兩個指標：「活得好」與「生得多」，這兩個指標相乘即反映了該生物個體的適應值。生物個體必須活得好，才有機會獲取更多的資源並爭取生殖的機會；生得多則代表該個體可以將更多自己的遺傳組成 (基因) 傳遞至下一世代。因此不生殖的生物個體適應值為零，儘管這個個體在一生中活得再好、再強壯都是無用的，因為該個體無法傳遞自己的基因至下一代。所以如果同學們在春天時覺得貓叫春很吵，或是校園裡發情的野狗們很煩人，先別「譴責」牠們，這些生物也不過是在努力增加自己的演化適應值而已。 晚年

動物的生殖方式 無性生殖(ASEXUAL) 有性生殖(SEXUAL REPRODUCTION) 動物的生殖方式包含無性生殖與有性生殖。 3

無性生殖(ASEXUAL) 無性生殖 分裂生殖(Fission) 出芽生殖(Budding) 裂片生殖(Fragmentation) ，通常合併再生(regeneration) 孤雌生殖：未受精卵發育為成體(parthenogenesis) 無性生殖包括出芽生殖 (Budding)、分裂生殖 (Fission)、裂片生殖 (Fragmentation) 與其後的再生 (regeneration) 過程，以及由未受精卵發育為成體的孤雌生殖 (parthenogenesis) 等。 許多無脊椎動物以無性生殖之方式使得個體數增多。

分裂生殖(Fission) 變形蟲 amoeba 草履蟲 Paramecium. Drawn by w:User:JWSchmidt 5 Barfooz and Josh Grosse at the English Wikipedia 草履蟲 Paramecium. Drawn by w:User:JWSchmidt 5

分裂生殖-海葵 (影片1’09 ) Mila Zinkova 這是屬於刺絲胞動物 (舊稱腔腸動物) 的海葵，進行分裂生殖的過程。分裂生殖所複製出來的都是單一的clone，沒有遺傳物質的交換。 Mila Zinkova

海葵的其他生殖方式 海葵 sea anemone via budding Mila Zinkova 1.圖為育雛海葵(Epiactis prolifera.) ，生殖方式是行有性生殖，生成浮游的幼蟲後，幼蟲從嘴 中游泳而出後遷移至圓盤狀區，並在此安定，直到牠們成為小海葵可以移動到他處，並且能自行捕食為止。 海葵 sea anemone via budding Mila Zinkova

出芽生殖 水螅 Hydra. 酵母菌以出芽方式產生新個體 8 出芽生殖 無脊椎動物也常發生出芽生殖(budding)：親代的體壁能向外突出產生小芽球，小芽球成熟後脫離母體成為一個新的個體。 子代可以和母體分開或者仍然群居。有一些珊瑚石總寬約在一公尺，就是至少由數千多種珊瑚群居而成。 有些如海綿動物在特定的條件下能形成所謂的芽球(gemmules)，此芽球之細胞團則為親代體內各種類型細胞聚合成團。 芽球外面有一層分泌液保護，當一遇適當的環境時，芽球便會發展為新個體。 酵母菌以出芽方式產生新個體 水螅 Hydra. 8

斷裂生殖(Fragmentation) 渦蟲Planarian worms 臺灣大學 羅竹芳 Alejandro Sánchez Alvarado 斷裂生殖(Fragmentation) 屬於扁形動物的渦蟲等，可以經由身體斷裂的裂片再生，成為不同個體 (但遺傳組成相同)。 行斷裂生殖的動物其再生能力非常強，將個體切成各類碎片，在特定的條件下，每一個斷裂片都可以再生出所有失去的部分。 3.具有斷裂生殖與再生作用的動物如：刺胞動物、海綿動物、環節動物中的多毛綱、以及海鞘類。而這些動物有不同程度的再生作用。 臺灣大學 羅竹芳

斷裂生殖與再生作用 斷裂生殖(Fragmentation) ，通常合併再生(regeneration) ：一個斷裂的腕(arm) & 少量的中心部分(central part) ，能再生出一個新的海星個體。 再生作用：Regeneration 海星等棘皮動物一個斷裂的腕若包含了少許中心部份，也可經由再生作用，成為不同個體 (遺傳組成相同)。 但當其斷裂腕臂後，只再生失去的腕，則其為再生而非生殖，因為並無新個體的產生。 Mila Zinkova 再生作用

『無性生殖』的優點和缺點 優點： 只要單個個體即能完成 能快速產生大量後代 缺點： 遺傳變異少 演化速率較慢 原始的生命形式 從無性生殖開始 生命史上原始的生命生殖方式屬於無性生殖，有性生殖是後期才產生的生殖方式。 無性生殖的優點在於只要單個生物個體即能完成生殖，可以在短時間內高效率的產生大量子代，迅速又準確，並且在合適棲息環境中能快速形成群集。因此無性生殖的成本是相對較低的，無須消耗高能量。然而，無性生殖的缺點則在於產生的遺傳變異少，因此演化速率較慢。 11

有性生殖(Sexual reproduction) 受精作用-兩個分別來自雌性、雄性親代的單倍體配子(haploid gametes)結合為兩倍體合子(diploid zygote) 配子由親代減數分裂而成。 一般有兩個親代，並且將共同的遺傳特徵傳給下一代。 又分為體外受精和體內受精。 卵 (ovum) 精子 (sperm) 受精卵 (Zygote) (fertilized egg) 有性生殖 (Sexual reproduction) 的生殖方式，生物需要產生雌、雄性別分化，生殖時分別來自雌性、雄性親代的單倍體配子 (haploid gametes) ，即卵子和精子，結合為兩倍體合子( diploid zygote)，也就是受經卵，之後再開始其胚胎發育。有性生殖除了需要來自於雌、雄性的配子之外，為了讓配子完成受精，因還需要有交配等生殖行為的配合。 2.分為體外受精和體內受精兩種形式。 12

體外受精(internal fertilization)-兩生類 兩生類中的蛙類其親代的交配為假交配。 雌體將卵釋放在環境裡，雄體則將精子排放在卵子附近。 Piet Spaans 兩生類中的蛙類動物，配子的受精過程為體外受精，其親代的交配行為屬於假交配，而為了讓卵子所在的環境之溫度、濕度恆定，所以在潮濕地較易進行體外受精。 親代無須直接接觸。 體外受精時配子的排放時間是卵子、精子受精的重要關鍵。而影響配子排放時間的因素有： 溫度 日照長短 某個個體釋放費洛蒙(pheromones)等都會影響全體的配子成熟與釋放。 Richard Bartz, Munich Makro Freak 13

有性生殖(Sexual reproduction):公母鮭魚產後代的方式 (4'15) 本段短片為鮭魚的有性生殖過程，雌雄鮭魚為有性生殖付出極大的生殖投資，歷經長途跋涉、危險與強大競爭後才成功完成生殖。 OpenCage 14

體內受精有性生殖需要雌、雄個體的配合 雌、雄生殖構造 雌、雄配子 交配與受精 Eric Steinert 15 有性生殖除了需要來自於雌、雄性的配子之外，為讓配子完成受精還需要有交配等生殖行為配合。本圖例中所示之動物交配行為則屬體內受精。 體內受精則是雄體把精子釋放在雌體的生殖道或者是其附近，精子再經由游泳的方式與卵子結合。 體內受精尤其需要雌雄相互協調，交配才能成功。構造上不可或缺的是精確的生殖系統-雄性交配器官與雌性儲存容器和輸送管道。 Eric Steinert 15

龍蝦抱蛋育卵（影片1’37） Steven G. Johnson 16 本段短片為雌龍蝦抱卵與蝦卵孵化之過程。雌龍蝦對受精卵付出相當大的親代照顧，以增加子代的存活率。 Steven G. Johnson 16

有性生殖-對於胚體的保護 有性生殖親代對子代有較周詳的照顧。 17 動物行有性生殖時，親代若是對子代付出較多的親代照顧，代表親代的生殖投資增加，子代會有較高的機會存活。 除了多數鳥類會給予子代親代照顧外，無脊椎動物也有許多親代關照愛護幼體的行為。例如：負子蟲-巨大水椿與其他昆蟲相比較下，顯然卵數較少，因此其採體內受精方式，由雌體將受精卵黏附在雄體背上，由雄體完成卵之孵育過程，雄體尚須避開天敵之補食、寄生蟲之侵襲、仍不時得撥水使卵濕潤，其所付出的照顧，代表著生殖親代須投下更多的能量或資源，所以生殖成本也相對提高。雄水椿是昆蟲間護子深切者。 17

體外受精-濺水燈魚與牛蛙(影片5’06) Carl D. Howe 多數的魚類、兩生類在體外受精時會展現出特有的求偶、交配行為。求偶行為的過程使得雙方的配子被刺激而同時釋放，以使受精率提高。 Carl D. Howe

繁殖夜-負子蟾蜍(影片1’) 影片介紹負子蟾蜍的生殖 Pouzin Olivier 19 19

有性生殖-皇帝企鵝 (影片2’47) mtp@mtpa.org.uk 20 鳥類的生殖屬有性生殖，而且鳥類對生殖付出的生殖投資通常相當高，多數鳥類會給予子代親代照顧。這段皇帝企鵝生殖的短片中，雌雄企鵝長途跋涉到達生殖區，生下卵後由雄企鵝負責艱困的孵卵工作，並且在子代孵化後給予良好的親代照顧，這些生殖投資的付出都可增加子代的存活率。 mtp@mtpa.org.uk 20

爬蟲類、鳥類、哺乳類的胚 有四層胚外膜保護 絨毛膜 卵黃囊 尿囊 殼膜 胚胎 羊膜 卵殼 de:Benutzer:Horst Frank, 陸生脊椎動物的卵，構造上具有四層胚外膜 (絨毛膜、羊膜、卵黃囊、尿囊) 保護並維繫卵的生命代謝，親代 (雌性) 製造卵需花費高額能量付出，突顯其昂貴的生殖成本。同時親代還對卵或幼小生命付出觀護行為。 卵殼為含有鈣、鹽的蛋白質外殼，可以抵抗乾燥和物理性傷害。 然而魚類、兩生類則只有薄薄的膠質的外膜保護。 胚胎 卵殼 羊膜 de:Benutzer:Horst Frank, SVG code cs:User:-xfi-, rotation and text removal by User:Kjoonlee 21

哺乳類動物-哺乳育幼 Pouzin Olivier Geoff Shaw Walter Voigts 22 哺乳動物中，除了極原始的單孔目動物 (鴨嘴獸、針鼴等) 還保留卵生的生殖方式，其他的有袋類與有胎盤類都採胎生。 有袋類哺乳動物的胎兒出生時胚胎發育並不完全，必須進入母親的育兒袋中完成胚後發育，因此母親必須付出長時間的親代照顧。 有胎盤類哺乳動物懷孕期間，胚胎經由胎盤與母親交換代謝廢物並獲取能量，子代出生後亦需要親代提供哺乳與長期照顧，才能成功發育成長。 Geoff Shaw Walter Voigts 22

有性生殖的優點和缺點 優點： 遺傳變異度大(基因重組) 在多變化的環境中生殖成功率較高 演化速率較快 缺點： 1. 需要雌、雄兩個體才能完成 2. 親代對子代通常必須有較周詳的照顧 3. 遺傳負荷 (Genetic load) 有性生殖的優點在於可產生高遺傳變異，演化速率較快；並且當環境變動大時，有性生殖的生物因其族群內遺傳變異較大，因此有較高的機會讓部分個體存活。有性生殖的缺點則在於生殖成本高、生殖效率差，並且必須承受遺傳負荷 (Genetic load) 等遺傳上的限制。 23

生殖型態 單獨以無性生殖或有性生殖繁殖。 無性生殖及有性生殖交互發生。 孤雌生殖 未受精卵發育為成體(parthenogenesis) 雌雄同體 序列性雌雄同體 雌性先熟 雄性先熟 動物的生殖可以分程成多種型態，有單獨的以無性生殖或有性生殖繁殖；或是無性生殖及有性生殖交互發生(例如孤雌生殖) ；有些甚至是雌雄同體或是序列性雌雄同體。然而每種生殖方式皆有其存在之必要性。

無性生殖或有性生殖 某些動物能視環境之優劣，而行無性生殖或有性生殖 輪虫Rotifera Diego Fontaneto 25

孤雌生殖-蜜蜂 (honeybees) 未受精卵 → 雄蜂 (♂) 受精卵 → 工蜂 (♀) →或其他蜂后 (♀) Waugsberg → 雄蜂 (♂) 受精卵 → 工蜂 (♀) →或其他蜂后 (♀) Waugsberg 孤雌生殖(parthenogenesis)是指動物的未受精卵若能自行發育為成體。其在群居動物如蜜蜂、黃蜂、蟻等的社會結構中扮演很重要的角色，在蜜蜂這類行單 雙套性別決定系統的膜翅目昆蟲中，非受精卵發育成單倍體的雄性，因此雄蜂是經由孤雌生殖發育而成，至於雌蜂(包括蜂王-專責生殖與工蜂-不具生殖力)則是從受精卵發育而成。 Original uploader was Bksimonb at en.wikipedia 26

孤雌生殖(Parthenogenesis) 1958 Russian biologist Ilya Darevsky Lacerta Exclusively Female 蜥蜴是屬於完全陸生的動物，在生殖方面大都行體內受精。另外有一種 Lacerta 屬的蜥蜴，是少數能行孤雌生殖的爬蟲類動物，另外，近年英國倫敦動物園內飼養的科摩多巨蜥也有孤雌生殖的案例報導。1958年，俄國生物學家Ilya Darevsky報導宣稱，小蜥蜴(Lacerta)中的某些族群全為雌性，這類蜥蜴可以產下未受精的卵，同時可以長成蜥蜴。 在脊椎動物中，魚類中的幾個屬、兩生類及蜥蜴等等，則進行另一套更複雜的孤雌生殖。 右圖為在沙漠棲息的鞭尾蜥蜴(whiptail lizard, Cnemidophorus)，族群全為雌性，以孤雌生殖傳遞後代。當其卵子經減數分裂後，再經染色體複製而不分裂，使染色體恢復為2N的受精卵，最後不需經過受精作用，便可發育為一個新個體。這些蜥蜴會模仿同屬其他有雌雄別的求偶、交配行為，並且必需要有一方扮演雄性角色。 黑鳍鲨，學名為黑邊鰭真鯊（Carcharhinus limbatus），根據2008年10月Journal of Fish Biology期刊上的報告顯示，經過DNA測試證明，一隻在維吉尼亞水族海洋科學中心的雌性大西洋黑鳍鲨所產下的幼鯊不包含有雄性的遺傳物質。這是第二個的鲨鱼“孤雌生殖”的例子。 鞭尾蜥蜴(whiptail lizard, Cnemidophorus)

雌雄同體 (Hermaphroditism) ♂ ♀ Original by Al2, English captions and other edits by Jeff Dahl 某些動物雖已產生性別分化，但是成體同時保留雌、雄兩套生殖系統，稱之為雌雄同體 (Hermaphroditism)。部份環節動物如某些蚯蚓，或是有肺類 (pulmonata) 的蝸牛都是雌雄同體的動物。 然而，之所以會演化出雌雄同體則是因為有些動物不易與異性相遇，其生殖上的解決之道就是發展出雌雄同體，雖其中仍有自體受精，但仍以異體受精為多。受精時一個個體同時扮演雌雄角色，提供精子，也接受精子。如此一來兩個個體之卵子都受精，形同增多兩倍量的子代。而除了蚯蚓、蝸牛之外，一些固著性動物：如海葵、穴居型動物：如藤壺、寄生型動物也都是屬於雌雄同體的生物。 Laurenthumblet

雌雄同體，雌性先熟(Protogyny) 播放琴尾珊瑚魚變性-(影片1'28) 雌雄同體的動物，若是在生命史中特定時間只能表現出一種性別，在不同時期經由變性造成性轉換，則稱之為序列性雌雄同體。序列性雌雄同體分為先雄後雌與先雌後雄兩種類型，很多會變性的魚類，屬於先雌後雄序列性雌雄同體。 另一種為續發性雌雄同體，此類動物在其一生中會發生性別轉換現象。 當雌性配子比雄性配子先成熟，稱為雌性先熟，反之稱為雄性先熟。 性別轉換與其個體的大小以及年齡相關。 鱸魚(Hypoplectrus)生活在深海，為序列姓雌雄同體。在當次配對的全部過程裏，其性別扮演角色變換的次數多達4次之多。此圖中雌性鱸魚不動，扮演雄性鱸魚者則繞游其上，使得雌魚放出卵得以受精。 加勒比海的藍頭隆頭魚(Thalassoma bifasciatium, Caribbean bluehead wrasse) 為「營群體生活」魚種，由群聚生活的控制下，此魚種只有一隻或者極微少數的幾隻優勢雄魚可以成功繁殖後代，為雌性先熟的魚類，每一個個體最初發育階段都是雌性(起初為雌性，後來為雄性)，而通常族群中體格最大的年紀為老，並且雄性都是由雌性轉成變為領導者，亦可稱之優勢雄魚。雄魚負責對抗敵人、保護雌性群體。一旦優勢雄魚從群體生活中被移走，體型最大的雌魚將會在一週內由產卵改為產精子，成為真正的雄魚。對於雄性而言，較大體型提供了更佳的生殖優勢。 Metatron 小丑魚 藍頭隆頭魚

雌雄同體，雄性先熟(Protandrous) 貽貝、牡蠣等軟體動物，屬於先雄後雌序列性雌雄同體。 個體的雄性器官先成熟，族群中體型比較大的個體將能轉變成雌性。原因是因為一般著生性動物(sedentary animals)生殖的策略為產生大量配子，以得到最高的受精率和孵化率。例如牡蠣(oyster) ，體型大的個體轉變成雌性之後，其所產的卵數量較體型小的牡蠣來得多，因此在演化上具有優勢。所以牡蠣的序烈性雌雄同體為雄性先熟。 此外，一般所接觸到的如石斑魚是序列性雌雄同體。 動物界存在各種不同的生殖週期和生殖的型態，這些都是適應演化，最終自然天擇的結果。 Anthere Erik Cleves Kristensen 30

性別的染色體基礎 性別的染色體基礎相當簡潔清楚。 對於人類和其他的哺乳動物而言，只有兩種性染色體，X 和Y染色體。 動物的性別決定之染色體基礎相當簡潔，可分為四大類型。人類等哺乳動物的性別決定染色體基礎屬於 XY 型，即性染色體分為 X 與 Y 兩種， XX 配對為雌性，而 XY 配對為雄性。

人類＆哺乳類動物-性別決定系統-XY系統 這是人類的體染色體與性染色體配對模式與性別關係。 雄性為XY，雌性為XX ，為甚麼會有這種差異？原因是因為在雄性的Y染色體上有個SRY的片段，是性別決定的區段。 臺灣大學 羅竹芳 Andreas Bolzer, Gregor Kreth, Irina Solovei, Daniela Koehler, Kaan Saracoglu, Christine Fauth, Stefan Müller, Roland Eils, Christoph Cremer, Michael R. Speicher, Thomas Cremer

哺乳類性別決定-SRY: 性別決定的區段 雄性性徵 TDF: 精巢決定因子 TDF 雌性性徵 睪丸 精子 SRY 合子 卵 雄性素 XY 在胚胎早期發育 SRY X 合子 卵 未分化的 性腺 45-50 days 細精管 雄性素 63-70 wks 萊氏細胞 NO SRY 卵 X 雌性性徵 人類的胚胎在受精卵產生的初始時期是「無性別」的，具有 Y 染色體的受精卵其未分化的性腺受 TDF (testis determining factor) 影響，因此發育為雄性性腺，不受 TDF影響的 XX 配對受精卵則發育為雌性。 SRY性別決定的區段(Sex-determining region of the Y chromosome) ，帶有促進精巢(就是睪丸)(TDF)發育的片段，有帶這段就會促進雄性的性腺發育。所以性別是胚胎慢慢發育後才誘導出來了。初始時期是「無性別」的，而無性就是雌性，所以雄性的性癥、雄性的系統都是在誘導階段才發育出來，否則就發育為雌性。 卵巢 雌性素 XX 精子 X 濾泡在懷孕後期才發育 合子 33

MIF: Mullerian duct inhibiting factor 尚未分化 臺灣大學甲殼類病毒實驗室編輯部 慕勒氏管 Müllerian duct 沃爾夫管 Wolffian ducts 輸卵管 輸精管 無睪丸激素 無 MIF 睪丸激素 MIF 卵巢、輸卵管、子宮 前列腺、儲精囊、輸精管、睪丸、副睪 除了性腺外，人類輸精管與輸卵管生成還受到包括MIF (Mullerian duct inhibiting factor) 與睾固酮 (testosterone) 等因子影響，有 MIF 與睾固酮參與者發育為男性輸精管，若無則發育為女性之輸卵管。 TDF在人類胚胎發育會促進雄性性腺的成熟，會誘導沃爾夫管的發育，如果有慕勒氏管抑制素MIF ，會發育為雄性的輸精管，否則會發育為雌性的輸卵管，這就是發育過程的差異性。 分化-雌性 分化-雄性 陰道、陰唇、陰蒂 陰囊、陰莖 34

其他三種性別決定系統 The X-O system The Z-W system Chromosome number csd gene Rei-artur, reshaped by Flanker Rei-artur The X-O system 22+X 22+XX 蚱蜢 Fir0002 The Z-W system 76+ZZ 76+ZW 雞 生物世界中還存在著許多形式的性別決定系統： 最簡單最原始的動物染色體性別決定系統包括蝗蟲、椿象等直翅目、半翅目昆蟲的 XO 系統，雄性帶一個 X 性染色體，而雌性帶兩個 XX 性染色體。 ZW 性別決定系統剛好和人類的XY系統相反，發生於鳥類與部份鱗翅目昆蟲，雄性帶 ZZ 性染色體，而雌性帶 ZW 性染色體。 此外，蜜蜂、螞蟻等膜翅目昆蟲的性別決定系統為單雙套型，單倍體的非受精卵(只有一套csd gene)發育為雄性，雙倍體的受精卵(有兩套csd gene)則發育為雌性。單雙套性別的分化是由csd gene基因來決定。 Andrei Niemimä ki from Turku, Finland Chromosome number 16 32 csd gene 蜜蜂 Bartosz Kosiorek Gang65 35

動物的性別決定 染色體性別 性腺的性別 生殖器性別 性別認同 受精卵的性染色體為 XX (♀) 受精卵的性染色體為 XY (♂) 胎兒具有卵巢 胎兒具有睪丸 沒有雄性素 睪丸分泌雄性素 生殖器性別 動物的性別決定除染色體性別決定系統外，性腺、生殖器與性別認同等，都是性別分化的依據。 女性的外生殖器 男性的外生殖器 性別認同 女性認同 Female identity 男性認同 Male identity

卵孵化的溫度決定了鱷魚的性別 (影片1'57) 有些動物如鱷魚、烏龜等爬蟲類，成體的性別決定於胚胎時期的孵化溫度。這類動物的性腺發育為何種性型，由發育期的環境溫度所控制，因此同一窩孵化的鱷魚性別是相同的。 對於這些靠溫度來決定性別的動物而言，他們體內同時有調控製造雄性與雌性的性腺的基因，只是在於發育初階段的時候，高溫時開啟雄性發育那一套，低溫則關閉雄性發育的基因，開啟雌性發育的基因。 溫室效應是全面性廣大的大尺度的效應，而這種機制是對巢內的溫度產生調控。 Mfield, Matthew Field, http://www,photography.mattfield.com

性的產生 生命無法預知未來，天擇亦然 只有長遠的利益顯然無法驅動性演化產生。 修修補補的生命史與有性生殖的損失。 紅皇后理論-(The Red Queen Principle) L. Van Valen。 Arms race, 生命的變與不變。 和諧背後隱藏的衝突與剝削。 兩性戰爭從數十億年前就開始了! 關於「性」(有性生殖) 如何產生，一直是個困惑生物學家的議題。因為生命與天擇都無法預知未來，因此儘管有性生殖可以帶給生物長遠的利益 (遺傳變異)，但是在短期內卻很難與廉價、高效率的無性生殖競爭，而有性生殖的遺傳負荷又遠高於無性生殖，那麼有性生殖是如何在生物中產生的呢？我們可以從 L. Van Valen 提出的「紅皇后原理」談起：Van Valen 借用小說 「艾莉絲鏡中奇遇」(與艾莉絲夢遊仙境同一作者) 中，紅皇后拼命向前跑卻只能停留在原地 (因為地在往後移動，像是在跑步機上跑的人其實沒有往前移動) 的典故，用以形容在生命的演化史上，整體環境---包括生物與非生物，對生物而言都是個快速改變的壓力與框架，若演化的速率跟不上這個快速改變的環境時，生物就面臨演化上的失利與淘汰 (滅絕)。因此可提供生物高遺傳變異與高演化速率的有性生殖，就不僅只是個可提供生物長遠利益的因子，而是無時無刻不參與影響生物生存的重要因素了。 38

性擇: 達爾文的苦惱 雄性身上的誇張綴飾，對個體的生存成為負荷。 演化如何塑造這種特徵? Marrabbio2 動物的性別分化之後，產生的性擇 (sexual selection) 問題也成為演化生物學家所關注的議題。達爾文曾為公孔雀的華麗尾羽感到困惑，無法理解為何這種影響個體生存的巨大尾羽可以被演化塑造出。如今我們已經了解這是性擇的產物，華麗的尾羽雖然增加了公孔雀被獵食的機會，卻可幫助雄孔雀增加生殖成功的機會，因此提高了其適應值 (fitness)，這樣的特徵還是會被天擇所喜好。 Marrabbio2

鳳求凰…鳳有什麼籌碼？凰有什麼選擇？ Good Gene vs. Sexy Son “好基因”與“性感的兒子”之爭 othree 關於動物性擇的產生，動物學家有兩大重要解釋方向。一般而言若是生殖時雌性挑選雄性，則雄性化發展出特殊的性徵，例如雄孔雀的尾羽。雌性挑選的理由是什麼呢？一派演化生物學家提出「好基因」觀點，另一派則傾向主張「性感的兒子」的觀點。「好基因」觀點中，雄性的特殊性徵反映了雄性自身的生理與健康狀況，因此當雌性選擇與這樣的雄性交配時，自己的子代可以獲得這樣的優良基因；「性感的兒子」觀點則認為雌性挑選的是一種雌性間的「風尚」或「品味」，與這樣的雄性交配後，自己的子代 (兒子) 可以獲得這樣的性徵，就有更高機會與其他雌性交配。無論是哪一種觀點，性擇其實還是基於增加雌性自身傳遞基因並延續的機會---增加適應值。 othree

性別分化之後的衝突 兩性投資的差異。 一雌多雄 一雄多雌與單配。 人類與 K 型生殖模式。 衝突後的妥協, 演化的驅動力。

認識兩性 Understanding : Sex 為何要有性？無性生殖v.s.有性生殖 各家學說，各說各話，各有道理 生物在未來是否會演化成單一性別個體 “性”會受賀爾蒙影響嗎？ 當你在談戀愛時，有沒有激素在幫助你”愛上對方” 科學家觀察哺乳類動物性行為時，有何驚人的發現？…. 與你有直接關係！！ 人類未來是否有可能發展出電腦虛擬性事？

人類的生殖 最後透過這段短片，更身歷其境瞭解關於人類生殖的生理機制。 男人&女人&他(她)們的後代 (影片8’15) 43

參考書目 書目： Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Lawrence G. Mitchell, Martha R. Taylor (2003). Biology Concepts & Connections. Fourth edition. Chapter 27. San Francisco: Benjamin Cummings. Pter H. Raven, George B. Johnson (2002). Biology. Sixth edition. Chapter 59. New York: W. H. Freeman and Company. 影片： BBC 透視動物第二集新生命 Discovery 人體的奧秘-新生命的誕生 Animal Planet 繁殖夜

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