第 5 章 生态系统生态学

第 5 章 生态系统生态学 5.1 生态系统的概念及基本特征 5.2 生态系统的组成与结构 5.3 生态系统的物质生产 第 5 章 生态系统生态学 5.1 生态系统的概念及基本特征 5.2 生态系统的组成与结构 5.3 生态系统的物质生产 5.4 生态系统的能量流动 5.5 生态系统的物质循环 5.6 生态系统的信息传递 5.7 生态系统的平衡及自我调节 5.8 生物圈主要生态系统

预习问题 森林生态系统 草原生态系统 水生态系统（静水和流水） 湿地 城市生态系统 生态技术

5.8 生物圈主要生态系统 5.8.1 森林生态系统 1. 森林生态系统的特征 以木本为主体的植物群落。 5.8 生物圈主要生态系统 5.8.1 森林生态系统 1. 森林生态系统的特征 以木本为主体的植物群落。 陆地中面积最大、最重要的自然生态系统。 可分为热带雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林和针叶林生态系统等主要类型。 曾覆盖着全球陆地面积的2/3，覆盖率为60%。 在净化空气、调节气候和保护环境等方面有重大作用。

森林生态系统的特征 1）物种繁多、结构复杂 2）类型多样 保持着最高的物种多样性，是世界上最丰富的生物资源和基因库。热带雨林有200~400万种生物。 多层次，可多至7~8个层次。一般为乔木层、灌木层、草本层和地面层等四个基本层次。 2）类型多样 在全球各地区都有分布，森林植被既有明显的纬向水平分布带，又有山地的垂直分布带，是生态系统中类型最多的。

3）稳定性高 4）生产力高、现存量大，对环境影响大 经历了漫长的发展历史，群落中各个成分之间、各成分与其环境之间相互依存和制约，保持着系统的稳态，并且具有很高的自行调控能力。 系统内部的能量、物质和物种流动途径通畅，生产潜力得到充分发挥，对外界的依赖程度很小。森林系统内大部分营养元素得以充分利用，并达到收支平衡。 4）生产力高、现存量大，对环境影响大 是地球上生产力最高，现存量最大的生态系统。总生物量约1.68×109t，占陆地生态系统总量的90%左右。

2. 森林生态系统的作用和功能 每年生产有机物质占全球有机物质总产量的56.8%。 能量转化和物质循环的效率高，生物圈的平均光能利用率为0.2%~0.5%，而热带雨林的光能利用率可高达3.5%。 维持生态平衡和生物圈的正常功能。森林覆盖率常作为衡量一个国家和地区生态环境质量好坏和社会经济发展水平的重要指标。如芬兰的森林每年的木材价值是13亿美元，而生态价值是39亿美元；美国森林的生态价值是木材价值的9倍。

2）森林生态系统具有涵养水源、保持水土的作用 森林生态系统强大的生态功能主要表现在： 1）森林具有维持生物多样性的作用 是自然界最完善的物种基因库。 据估计，热带森林的面积只有全球陆地面积的7%，但至少拥有世界上物种数（约1400万种）的一半。巴西拥有野生动物3000种，种子植物55000种。 2）森林生态系统具有涵养水源、保持水土的作用 一般林冠可截留10%~30%的降水、枯枝落叶层和活植被可使50%~80%的降雨渗入林地土层，减少地表径流和土壤冲刷。每公顷森林植被含水量可达200~400t，所含蓄的水分比无林地每年至少可多300m3，故森林有“绿色水库”之称。

3）森林生态系统具有调节气候的作用 4）具有净化空气、防治污染的作用 5）具有防风固沙、保护农田的作用 蒸腾作用对自然界水分循环和改善气候有重要作用。 4）具有净化空气、防治污染的作用 1 hm2的阔叶林，一天可以吸收1t CO2，释放出0.73 t O2，可供1000人呼吸。 分泌出具有杀菌能力的挥发性物质——杀菌素。 净化作用、降低噪音等。 5）具有防风固沙、保护农田的作用 森林生态系统具有涵养水源、调节气候等功能，可为农业生产提供生态屏障。

5.8.2 草原生态系统 以多年生草本占优势的生物群落与其环境构成的功能综合体。是内陆半干旱→半湿润气候下的产物。 5.8.2 草原生态系统 以多年生草本占优势的生物群落与其环境构成的功能综合体。是内陆半干旱→半湿润气候下的产物。 世界草地占陆地总面积的20%。可分为两类： 温带草原：分布在中纬度地带，夏季温和，冬季寒冷，春季或晚夏有明显的干旱期。草较低（高度多≤1 m），以耐寒的旱生禾草为主。 热带草原：分布在热带、亚热带，特点是在高大禾草（常达2~3 m）的背景上常散生一些不高的乔木，故被称为稀树草原或萨瓦纳（savanna）。终年温暖，雨量常达1 000 mm以上。

草原生物量中，地下部分常常大于地上部分，气候越是干旱，地下部分所占比例越大。 草原土壤微生物的生物量常达很高数量，如加拿大南部草原当植物生物量为438 g/m2时，30cm土层内土壤微生物量达254g/m2。 草原的食物链极为简单，生产者：禾草，第一级消费者：田鼠及蝗虫，第二级：黄鼠狼。 植物对太阳能的利用率约为1%，田鼠约消费植物总净初级生产力的2%，由田鼠转移给黄鼠狼约2.5%，大部分能量损失于呼吸消耗。

大型草食动物是草原动物区系中最主要的消费者。 热带：长颈鹿、斑马等； 温带：野驴、黄羊、野骆驼等。 中小型草食动物的种类和数量也很可观，除营穴洞生活的啮齿类以外，昆虫的数量最引入注目。 在英国石灰岩草原，鳞翅目昆虫密度达42~197个/m2；波兰人工草原的鳞翅目昆虫达29~618个/m2。其它无脊椎动物的数量亦甚多，非洲稀树草原的无脊椎动物达19~32种/m2，其中土壤中的无脊椎动物生物量达66g/m2。

5.8.3 河流生态系统 河流生态系统（lotic ecosystem）：指那些水流流动湍急和流动较大的江河、溪涧和水渠等，贮水量大约占内陆水体总水量的0.5%。 流水环境主要特点： ①河水流动不停。 ②陆–水交换。 ③氧气丰富。河流中的生物对氧的需求较高，许多生物对氧气下降非常敏感，故常常将其作为监测河水受污染程度的指标。

河流的生物群落类型：急流和缓流生物群落。 急流生物群落：河流的典型生物代表，主要特点： 一般具有流线型的身体； 有的具有扁平的身体（在石下和缝隙中栖息）； 其它一些适应性，如持久地附着在固定的物体上；具有钩和吸盘等附着器等。 河流是人类的宝贵自然资源。 水库、电站的修建和城市建设改变了河流的水文特征，而大量工业废水和生活污水的排入则改变了天然水体的物理、化学性质。

5.8.4 湖泊生态系统 1. 湖泊生态系统的特征 湖泊是典型的静水生态系统（lentic ecosystem），主要是指那些水的流动和更换很缓慢的水域，由湖盆、湖水和水中生物三部分组成。其基本特征： ①界限明显。在能量流、物质流过程中属于半封闭状态，所以，常作为生态系统功能研究之用。 ②面积较小。除了少数湖泊面积较大（苏必利尔湖、维尔多利亚湖）或较深（贝加尔湖、坦噶尼喀湖）之外，大多数都是规模较小的湖泊。我国湖泊绝大多数面积均不足50km2。

③湖水分层现象。湖泊水表层和下层，两层之间形成一个温度急剧变化的层次，为变温层。 如温带湖泊，春季各层温度平均都在4℃，当进入夏季，湖上层温度上升，可达25℃左右，但湖下层温度仍保持在4℃，而在上、下层之间变温层的温度则不断发生急剧变化。当从夏季转入秋季，湖上层温度下降，直至表层与深水层温度相等，最终湖下层与湖上层温度倒转。当温度继续下降到冰点，湖上层水温反比湖下层水温低。 ④水量变化较大。最高水位常出现在多雨的7~9月，称丰水期；最低水位常出现在少雨的冬季，称枯水期。常出现“枯水一线，洪水一片”景象。 ⑤演替、发育缓慢。

2. 湖泊生物群落 湖泊生物群落具有成带现象的特征，可以按区域划分为三个明显地带：沿岸带、敞水带和深水带生物群落。 1）沿岸带生物群落 是光线能透射到的浅水区，生产者主要是有根或底栖植物，以及浮游或漂浮植物。典型的有根水生植物形成同心圆带并随着水的深度而变化，并按挺水植物带——漂浮植物带——沉水植物带的顺序一个类群取代另一个类群。

挺水植物：芦苇、莲等。 漂浮植物：睡莲和菱等。 沉水植物：眼子菜和苦草等。 无根生产者：主要是硅藻、绿藻和蓝藻。 消费者较多，主要有： 附生生物类型：一般有池塘螺类、蜉蝣、轮虫、扁虫、苔藓虫和水螅等。 自游生物：较多的是昆虫，龙虱属（Dytiscus）是水中的强悍者，常捕食小鱼，吸其体液。 两栖类脊椎动物：蛙、龟、水蛇等。 鱼类：则是沿岸带和敞水带的优势类群。

2）敞水带生物群落 3）深水带生物群落 浮游植物：主要是硅藻、绿藻和蓝藻。种群数量具有明显的季节性变化。 浮游动物：由少数几类动物组成，但其个体数量相当多。桡足类、枝角类和轮虫类在其中占重要位置。我国人工经营的水体中，鱼类（鲢和鳙）已成为优势种群。 3）深水带生物群落 缺乏光线和氧，生物主要从沿岸带和湖沼带获取食物。生物群落主要由水和淤泥中间的细菌、真菌和无脊椎动物组成。

3. 湖泊的富营养化 按照湖泊水体生物学生产量的高低，通常将湖泊分为贫养湖（oligotrophic）和富养湖（eutrophic）。 贫养湖：养分少，生物数量不多，生产力低。 富养湖：一般较浅，具有大片的湖岸带，生产率高。湖岸带阳光充足，有根水生植物大量发展；在水中和底部，底栖微生物降解了大量有机物质，产生高浓度的无机养分，因而造成浮游植物的繁荣，使深水层的氧气浓度较低。 从湖泊演变规律来看，贫养湖→富养湖→沼泽→陆地。所以，湖泊富营养化（eutrophication）是湖泊的一种缓慢的自然消亡过程。

5.8.5 湿地生态系统 1. 湿地生态系统的特征 湿地生态系统（wetland ecosystem）：指地表过湿或常年积水，生长着湿地植物的地区。湿地是开放水域与陆地之间过渡性的生态系统，它兼有水域和陆地生态系统的特点，具有其独特的结构和功能。 《湿地公约》指出：“湿地是不论其天然或人工、永久或暂时的沼泽地、湿原、泥炭地或水域地带，常有静止或流动、咸水或淡水，半碱水或碱水水体者，包括低潮时水深不过6 m的海滩水域。”

5.8.5 湿地生态系统 全世界湿地 5.14亿hm2，约占陆地总面积的6%。多分布在北半球的欧亚大陆和北美洲的亚北极带、寒带和温带地区。加拿大居世界之首，占世界湿地面积的24%。中国居亚洲第一位，世界第四位。我国湿地主要类型： ①海岸湿地：浅海水域、珊瑚礁、河口、三角洲、盐水湖、咸淡水湖、红树林、盐沼、咸淡水沼泽、泥滩等； ②湖泊湿地：其中面积在100 hm2以上湖泊2848个； ③河流湿地； ④沼泽湿地：森林沼泽、灌丛沼泽、草本沼泽、藓类沼泽、泥炭沼泽均有分布； ⑤人工湿地：如稻田、水库等。

湿地是地球上生物多样性丰富，生产量很高的生态系统。 湿地生物群落可以通过多种机制影响水文条件。 湿地生态系统位于水陆交错的界面，具有显著的边际效应（edge effect）。不仅表现在物种多样性上，还表现在生态系统结构上。 湿生植物：具有适应于半水半陆生境的特征，如通气组织发达，根系浅，以不定根方式繁殖等。 湿生动物：以两栖类和涉禽占优势，具有长嘴、长颈、长腿，适应湿地的过渡性生态环境。

2. 湿地生态系统的主要服务功能 1）生物多样性保护功能 湿地是重要的物种基因库，在保护生物多样性方面有极其重要的价值。 我国有湿生药用植物250余种之多。著名的杂交水稻所利用的野生稻来源于湿地。 湿地是多种鱼、虾、贝类的生产、繁殖基地，也是多种水禽、野生动物的栖息地，特别是丹顶鹤、白鹤、扬子鳄等独特的生境。我国内陆湿地有高等植物1540多种，高等动物1500种，其中水禽约300余种，占全国鸟类总数的1/3左右。 40余种国家一级保护的鸟类中有一半生活在湿地。

2）气候和水文调节功能 湿地是一个巨大的贮水库。湿地地表积水，底部有良好的持水性，将过量的水分储存起来并缓慢地释放，从而将水分在时间和空间上进行再分配。 湿地通过强烈蒸发和蒸腾作用，把大量水分送回大气，调节降水，改善局部气温和湿度等气候条件。 湿地具有削减洪峰，蓄纳洪水，调节径流的功能，在防御洪水和调控区域水平衡中起到了重要作用。我国长江和淮河下游的湖泊具有显著的洪水控制和水量调节功能。湿地面积的大幅度减少被认为是长江流域1998年和1999年发生特大洪水的原因之一。

3）净化功能 湿地具有很强的降解和转化传染物的能力，被誉为地球之肾。它主要通过以下两个途径发挥作用。 ①吸纳水中的营养物。主要通过降低水流速，促使物质沉积，沉积物吸附化学物；多样化的好氧与厌氧过程、分解者的分解过程促进硝化–反硝化反应、化学沉淀和其它化学反应，除去水体中的化学物；高生产力导致高矿物质吸收量，进而储存在沉积物中等。 ②降解有机物。湿地pH偏低，有助于酸催化水解有机物。浅水湿地为污染物的降解提供了良好的环境。湿地的厌氧环境为某些有机污染物的降解提供了可能

4）湿地的天然产品 5）社会功能 湿地是许多粮食作物的重要生境。 水稻是世界50%以上人口的粮食，占世界总耕地的11%。 湿地是科研、教育、旅游等的重要基地。 湿地是休闲旅游的理想之地。香港的米埔湿地，是一个半自然的海岸湿地生态系统复合体，包括红树林、基围鱼塘、淡水沼泽等，每年越冬鸟总数达7.5万只。湿地生态旅游是21世纪旅游业的发展方向之一。 在宗教、历史、生态美学等方面也具有独特的功能。

5.8.6 海洋生态系统 1. 海洋生态系统的主要特征 海洋蓄积了地球上97.5%的水，平均深度为3800m，它的总体积约为13.7亿km3。主要环境特征： ①面积巨大。 ②海洋生物可生活在海洋的所有深度。 ③所有海洋都是相连的。 ④有连续和周期的循环。潮汐可使这些海洋生物群落形成明显的周期性特征。 ⑤海水含有盐分，平均盐度为3.5%。 ⑥是容纳热量的“大水库”。

海洋生态系统（marine ecosystem）的特征 ①生产者体型极小、数量极大、种类繁多（海水的密度、不断地小规模地相对地运动均有利于小型植物；大规模环流不断地把漂浮植物冲出最适宜的区域，同时又常有一些个体被带回来更新这些种群；同时，小型单细胞植物还能够随水下的逆流，暂时地摄食食物颗粒为营养）。 ②为消费者提供了广阔的活动场所。 ③生产者转化为初级消费者的物质循环效率高。浮游植物的生产量几乎全部为浮游动物所消费，运转速度很快。但海洋生态系统的生产力远低于陆地生态系统的生产力。 ④生物分布范围很广。

2. 海洋生物 分为浮游、游泳和底栖三大生态类群： 1）浮游生物（plankton）：多指在水流运动作用下，被动地漂浮于水层中的生物类群，一般体积微小、种类多、分布广，遍布于整个海洋上层。 浮游植物：包括原核生物的细菌和蓝藻；真核生物的单细胞藻类，如硅藻、甲藻、绿藻、金藻和黄藻等。 浮游动物：指多种营异养性生活的浮游生物：有植食、肉食，还有食碎屑和杂食性的等。主要是节肢动物的桡足类和磷虾类。这些动物运动的动作很缓慢，常聚集成群，随波逐流。

2）游泳生物（nekton） 游泳生物：具有发达运动器官和游泳能力很强的动物。鱼类、大型甲壳动物、龟类、哺乳类（鲸、海豹等）和海洋鸟类等。为第二级和第三级消费者。其种类与数量都非常多，个体一般比较大，游泳速度很快。如海豚游泳速度每小时可达到 90 km以上。 鱼类：大海上、中、下层都有鱼类生活。鱼类的种类（约有2000多种）或个体数量都远远超过了其它游泳动物。还有各种虾类。 3）底栖生物 种类很多，包括了一些较原始的多细胞动物，如海绵（Leucosolenia）和海百合（Metarhinus）。

3. 海洋赤湖和赤潮生物 赤潮（red tide）：某些微小的浮游生物在一定条件下暴发性增殖而引起海水变色的一种有害生态异常现象，是一种海洋污染现象。 赤潮生物：指能形成赤潮的浮游生物。记录的赤潮生物有300种左右。我国沿海发生赤潮的主要是甲藻类（15种），其次是硅藻类（7种）和蓝藻类（4种）。 不同生物形成的赤潮，可呈现不同颜色。如夜光藻、红硫菌等可以是红色、粉红色；裸甲藻赤潮呈黄色、茶色或茶褐色；绿色鞭毛藻类呈绿色；硅藻类多为土黄、黄褐或灰褐色等。

中国主要植被类型

东部季风区 青藏高寒区 区域 项目 西部干旱半干旱地区 自然差异 位置 地貌 气候 水文 植被土壤 人文差异 人口 农业 交通 经济 从低纬到高纬，濒临海洋 中、高纬度，远离海洋 中、低纬度，海拔较高 地貌 海拔多在1000米以下，平原、丘陵、盆地、山地相间分布在二、三级阶梯上 海拔多在2000米左右，以高原、盆地为主，位于我国第二级阶梯上。 海拔多在4000米以上，以高原、盆地为主，位于我国第一级阶梯上。 气候 季风气候显著，风向、降水、气温明显随季节变化。雨热同期，温暖湿润 深居内陆，以温带大陆性气候为主，降水量少，日温差和年温差都较大。 空气稀薄，太阳辐射强，气温低、风力大，河谷地区气候垂直变化显著。 水文 河流湖泊众多，河流多自西向东流入太平洋，河水和地下水的补给雨水为主 多数为内流河，湖泊以咸水为主，山地冰雪融水是主要的水源补给形式。 内流区与外流区兼备，高山湖泊众多，山岳冰川成为众多大江大河的源头。 植被土壤 以森林和森林草原为主，有大量的农作物和人工林植被，森林植被发育土壤 从东到西依次出现森林、草原、荒漠和戈壁。土壤层稀薄，有机质含量低。 高寒荒漠广布，水分条件稍好地区有高山草甸、灌丛和山谷森林。冻土广。 人文差异 人口 人口众多，占总人口的95% 人口较少，占总人口的4% 人口稀少，占总人口的1% 农业 种植业为主 畜牧业和灌溉农业 畜牧业和河谷农业 交通 道路纵横，交通发达 交通较发达 交通欠发达 经济 发达 次之 较落后 三大自然区

5.8.7 城市生态系统 1. 城市生态系统概念 城市生态系统（urban ecosystem）：城市空间范围内居民与其自然环境系统和社会环境系统相互作用形成的人工生态系统。 马世骏等将其称为社会–经济–自然复合生态系统（Social-economic-natural complex ecosystem，SENCE），认为自然是其赖以生存的基础；各部门的经济活动和代谢过程是城市生存发展的活力和命脉；而人的社会行为及文化观点则是城市演替与进化的动力泵。

2. 城市生态系统的结构 3）社会结构 4）经济结构 1）空间结构 由各类建筑物、街道、绿地等组成。 2）营养结构 是以人类为中心成分的复合生态系统。 3）社会结构 包括人口、劳动力和智力结构。 4）经济结构 由生产系统、消费系统、流通系统几部分组成。

3. 城市生态系统的特点 1）以人为主体的生态系统 2）是高度开放的生态系统 3）是人类自我驯化的系统 4）是多层次的复杂系统

4. 城市生态环境问题 主要表现如下： 1）自然生态环境遭到破坏 2）土地的变化 3）气候和大气环境的变化 4）淡水短缺和水污染 5）人口密集 6）绿地缺乏

思考题（五） 为什么说森林生态系统是最重要的自然生态系统? 草原生态系统主要分布在哪些地方，各有什么特点? 草原退化有哪些危害？引起草原退化的因素有哪些? 城市生态系统的组成是什么? 论述城市生态系统存在哪些环境问题? 湿地生态系统有哪些主要服务功能? 温地为什么能降解污染物? 如何利用湿地的净化功能来处理城市废水? 比较静水生态系统和流水生态系统环境特征的主要不同点。 论述如何应用生态技术防治水体富营养化，以及这些技术的生态学原理。