第九章 顽拗型种子生物学（2学时） 教学内容：顽拗型种子的概念、种类及鉴定；顽拗型种子的生物学特性; 种子顽拗性的评价以及种子脱水敏感性/耐性的机制；顽拗种子的贮藏特性和贮藏方法简介。 教学目的和要求：了解顽拗种子“顽拗”的机制，及顽拗种子贮藏方法；掌握顽拗型种子的概念、种类及鉴定方法，顽拗型种子的生物学特性和贮藏特性。 重点：顽拗型种子的概念、种类及鉴定方法，顽拗型种子的生物学特性。 难点：种子顽拗性的评价以及种子脱水敏感性/耐性的机制。

第一节 顽拗型种子的概念、种类及鉴定 一、顽拗型种子的含义 第一节 顽拗型种子的概念、种类及鉴定 一、顽拗型种子的含义 为了区分贮藏行为不同的植物种子，Roberts（1973） 提出了“顽拗型种子”和“正常种子”的概念。 1、顽拗型种子（recalcitrant seed）是对干燥和低温高度敏感，在自然条件下贮藏寿命很短的种子。如水浮莲、橡胶、板栗、龙眼、荔枝、银杏等。 2、传统型种子（orthodox seed）是指能在干燥、低温条件下长期贮藏的植物种子。 3、中间型种子（intermediate seed）贮藏习性介于传统型和顽拗型之间，即开始寿命随水分降低而延长，但当水分降低到一定程度（7-12％）时，寿命与水分的负相关关系发生逆转，如咖啡、木瓜种子等。

二、顽拗型种子研究的意义 1、产生顽拗种子的植物多属经济价值较高或珍贵的植物 自然界中大多数属于正常种子，大约有9.3%-11.4%的植物会产生顽拗型种子。 1、产生顽拗种子的植物多属经济价值较高或珍贵的植物 橡胶树 七叶树

水浮莲是很好的青饲料 ,是“污水净化能手”。可以用来造纸以及作为沼气池原料。但被列为世界“十大害草”之一 。 2、有些植物具有很高的生态利用价值 水浮莲（水葫芦） 水浮莲是很好的青饲料 ,是“污水净化能手”。可以用来造纸以及作为沼气池原料。但被列为世界“十大害草”之一 。

1994年1月、1997年1月和2000年1月先后3次在南非召开了“国际种子和植物营养组织脱水耐性和脱水敏感性工作会议”； 1998年10月国际林木研究联合会（IUFRO）在马来西亚召开“顽拗型种子”学术研讨会； 学术会议有力地推动了顽拗型种子脱水敏感性机制及其中长期保存的研究开展。

Hanelt（1977）认为种子的贮藏特性与其生态习性有关。 最近研究表明，即使亲缘关系很近的植物在贮藏特性上明显不同。 挪威槭树 欧亚槭树 因此研究种子的顽拗性对阐明种子贮藏特性的分化、遗传和分子机理，更好地解决顽拗种子的贮藏具有重要意义。

三、顽拗型种子的种类 产生顽拗型种子的植物主要有2类： 一类是水生植物，如水浮莲、菱等。 菱 水浮莲

一类是具有大粒种子的木本多年生植物： ——重要的热带作物，如橡胶、可可、椰子。 椰子果 橡胶种子 可可

——多数的热带果树，如油梨、芒果、山竹子、榴莲、红毛丹、菠萝蜜等。

——一些热带林木植物如坡垒、青皮、南美杉和一些温带植物如板栗、七叶树等。 青皮种子 七叶树种子 板栗种子

Farrant等(1998) 根据种子对脱水敏感性的差异,提出了种子顽拗性连续群的概念，他将顽拗性种子分为高度、中度和低度顽拗性3 种类型。

类型 低度顽拗型种子 中度顽拗型种子 高度顽拗型种子 特征 耐脱水的程度较高，不外加水时萌发率低；可以忍受较低的温度 耐中等程度的脱水，不外加水时萌发率中等；大多数种类对温度敏感 只忍受小程度脱水，不外加水时可迅速萌发；大多数种类对温度敏感 贮藏寿命 较长 中等 很短 ABA含量 高 低 类脱水蛋白（LEA） 有 无 分布 温带、亚热带 热带 热带森林、沼泽地 实例 栎属、南洋杉 可可、橡胶 海榄雌

四、顽拗型种子的鉴定

第二节 顽拗型种子的生物学特性 一、顽拗型种子的生物学特性 1、干燥脱水易损伤 第二节 顽拗型种子的生物学特性 一、顽拗型种子的生物学特性 1、干燥脱水易损伤 ——干燥脱水易损伤是顽拗型种子的最显著的特性。典型的顽拗型种子保持生活力的最低水分为35-40%。 2、易遭冷害和冻害 3、寿命短、不耐贮藏 ——多数顽拗种子在自然条件下的寿命为几周到几个月，有的甚至仅为今天。

4、顽拗型种子一般属于大型和大粒种子 ——顽拗型种子千粒重多在500g 以上。 5、顽拗型种子多无休眠性,而且萌发迅速。 6、顽拗型种子多属于热带植物种子。 ——Farnsworth根据文献资料总结，发现有195 种植物种子属于顽拗型，分属78 个科和195 个属，多分布于热带。

第三节 顽拗型种子的贮藏特性 与贮藏方法简介 第三节 顽拗型种子的贮藏特性 与贮藏方法简介 一、顽拗型种子的贮藏特性 1、易产生干燥损伤 2、不耐低温、易发生冷害 3、微生物生长旺盛 4、呼吸作用强 5、贮藏期间易发芽

二、贮藏顽拗型种子的关键措施 1、控制水分 ——适合顽拗型种子的贮藏水分应略高于致死临界水分 2、防止发芽 （1）使种子水分刚刚低于种子发芽所需的水分 （2）抑制发芽——用发芽抑制剂（甲基次萘基醋酸） （3）使种子保持休眠——提早收获、远红光照射等。 3、适宜低温 ——起源于热带、亚热带和水生植物的顽拗型种子一般贮藏温度为15-20℃；起源温带的5 ℃左右，但所有顽拗型种子的贮藏温度均不能低于0 ℃。

不同植物种子脱落时的含水量、临界致死含水量和寿命 脱落时含水量/% 临界致死含水量/% 寿命/d 芒果 49-74 40-50 6-8 荔枝 45 21 6 龙眼 43 20 14 婆罗双 54 30 12 红掌 80 7 海榄雌 65 50 14-21 榴莲 44 黄皮 50.4 22.4 7-14 板栗 44.7 5

三、顽拗型种子贮藏方法简介 1、种子的适温保湿贮藏(短期贮藏方法) ——吸胀贮藏、水浸贮藏 2、种子超低温保存（短期贮藏方法） —— -196℃液氮保存 3、离体保存 ——继代培养保存、限制生长保存 4、超低温保存结合组织培养

椰子果 水浮莲种子 橡胶树 油梨(鳄梨，有“森林黄油”之美称) 榴莲 山竹子果实

橡树种子 板栗 七叶树种子 橡树 栎树 栎树种子

本章思考题 1、什么是顽拗种子和正常种子？ 2、顽拗种子有哪几类？各自的有什么特点？ 3、顽拗型种子在生物学上有哪些特点？ 4、顽拗种子有哪些贮藏特性？