Chapter 8 Microbial Ecology 第八章 微生物生态 Chapter 8 Microbial Ecology 化学与生命科学学院 卜宁 Chemistry and Life Science College

第八章 微生物生态 第一节 微生物在自然界的分布 第二节 微生物与生物环境间的关系 第三节 微生物的地球化学作用 第四节 微生物与环境保护

生态学的研究范围 生态学：是一门研究生命系统与环境系统间相互作用规律的科学 微生物生态学：是生态学的一个分支，研究微生物群体（微生物区系或正常菌群）与其周围的生物和非生物环境条件相互作用关系的科学。 生命科学研究领域中，从宏观到微观一般可分10个层次：。 1.生物圈（biosphere） 2.生态系统（ecosystem） 3.群落（community） 4.种群（population） 5.个体（individual） 6.器官（organ） 7.组织（tissue） 8.细胞（cell） 9.细胞器（organelle） 10.分子（molecule）， 生态学的研究范围

第一节 微生物在自然界的分布 一、土壤环境中的微生物 二、水体环境中的微生物 三、空气中的微生物 四、极端环境条件下的微生物

一、土壤环境中的微生物 1.土壤是微生物生活的良好环境 土壤具备了各种微生物生长发育所需要的营养、水分、空气、酸碱度、渗透压和温度等条件，微生物的种类和数量是其他任何生态系统无法比拟的。土壤是微生物的天然培养基，是微生物生活的大本营，对人类来说，则是最丰富的菌种资源库。 1.土壤是微生物生活的良好环境 （1）土壤的矿物质成分，提供微生物需要的矿质养料，可为微生物提供S、P、Fe、Mg、Ca、B、Mo、Zn、Mn等无机元素； （2）土壤中的动植物残体，以及耕作土壤中有机肥料，源源不断地供给微生物碳素养料和氮素养料； （3）土壤的持水性为微生物提供水分条件； （4）土壤的孔隙性和土壤水分多少，直接影响土壤的通气条件。 （5）土壤的pH范围在3.5~10.5之间，多数在5.5~8.5之间，这是大多数微生物活动最适宜的pH； （6）土壤的保温性，比地面空气温度变化小，也为微生物的生长提供了良好的条件。

2.土壤中微生物的分布 每克土壤的含菌量大体上有一个十倍系列的递减规律： 细菌（～108）＞放线菌（～107）＞霉菌（～106）＞ 每克肥土中通常含有几亿至几十亿个微生物，贫瘠土壤每克也有几百万至几千万个微生物。 每克土壤的含菌量大体上有一个十倍系列的递减规律： 细菌（～108）＞放线菌（～107）＞霉菌（～106）＞ 酵母菌（～105）＞藻类（～104）＞原生动物（～103） （1）细菌 数量：70~90%；种类：主要为腐生，少数自养 分布：表层最多，随土层加深减少，厌氧菌反之。 （2）放线菌 数量：5~30% （3）真菌 （4）藻类 （5）原生动物

3.土壤微生物的作用 参与土壤中几乎所有的生物化学变化，异养微生物分解有机质，自养微生物转化矿质养分存在状态。 微生物是合成土壤腐殖质的主要成员，因此成为土壤肥力和土壤结构的决定者之一。 光合微生物能增加某些环境中有机碳素的含量，尤其在无植被的环境中，藻类是土壤形成或恢复的先行者。

二、水体环境中的微生物 2.微生物在水体中的分布 　　水具有微生物生命活动适宜的温度、pH、氧气等，水体中也具备微生物生长繁殖的其他条件，因此成为微生物栖息的又一天然场所。 1.水体中微生物的来源 土壤、空气、动植物尸体、人和动物的排泻物、工业及生活污水。水中存在的微生物90%为革兰氏阴性菌。通过水体传播的病原微生物主要有沙门氏菌属、志贺氏菌属、霍乱弧菌等。 2.微生物在水体中的分布 表现为水平分布和垂直分布的规律。此外，相同水域的不同浓度微生物的含量及分布也不同。

3.影响水体微生物分布的因素 有机物含量 温度 水的深度 日光与水体的溶解氧量 淡水的pH值变幅从3.7到10.5，多数为6.5-8.5，因而适合于多数水生微生物的生长。 海洋微生物具有耐压、嗜冷和低营养要求的特点。

原因：除物理性的沉淀、扩散、稀释作用和化学性氧化作用外，主要还是生物学和生物化学作用 。 4.水体的自净作用 在自然界，有些水体中的污染物质浓度，可通过河水向下游流动而自然减低，这种现象称为水体的自净作用（稀释、沉淀和微生物分解） 在自然水体尤其是快速流动、氧气充足的水体中，存在着水体对有机或无机污染物的自净作用。 原因：除物理性的沉淀、扩散、稀释作用和化学性氧化作用外，主要还是生物学和生物化学作用 。 好氧菌对有机物的降解和分解作用， 原生动物对细菌的吞噬作用， 噬菌体对细菌的裂解作用， 细菌糖被对污染物的吸附、沉降作用 藻类对无机元素的吸收利用（光合作用）， 浮游动物等通过食物链对有机物的摄取和浓缩作用等。 后生动物：除原生动物外所有其他动物的总称

5.水体评价 我国相关法规对饮用水微生物指标的规定 细菌总数不得超过 ：100个/毫升 （37℃，24h) 水华：发生在淡水水体中的富营养化现象 。 赤潮：发生在河口、港湾或浅海等咸水区水体 的富营养化现象 。 富营养化现象:在人类活动的影响下，氮、磷等营养物质大量进入湖泊、河口、海湾等缓流水体，引起藻类及其他浮游生物迅速繁殖，水体溶解氧量下降，水质恶化，鱼类及其他生物大量死亡的现象。 富营养化现象:在人类活动的影响下，氮、磷等营养物质大量进入湖泊、河口、海湾等缓流水体，引起藻类及其他浮游生物迅速繁殖，水体溶解氧量下降，水质恶化，鱼类及其他生物大量死亡的现象。

赤潮

三、空气中的微生物 1.空气是传播微生物的重要介质 2.空气中微生物的种类和数量 空气本身缺乏微生物生活所必需的营养物，日光对微生物也具有很强的杀菌作用，另外空气一般是干燥的，因此空气不是微生物生活的良好环境。　　 2.空气中微生物的种类和数量 空气中的微生物主要来源于带有微生物菌体及孢子的灰尘，这类微生物大多数是腐生性的，还来源于人和动物，它们大多数是通过呼吸道排出的，其中也包含有病原微生物，悬浮在大气中。 　　空气中微生物的分布随环境条件及微生物的抵抗力不同而呈现不同的分布规律。空气中存在较多的、存活时间较长的是各种真菌、放线菌的孢子及细菌芽胞。空气中微生物的数目决定于尘埃的总量。

不同地点空气中的微生物数量 地 点 微生物数量（个/ｍ3空气） 北极(北纬80°) 海洋上空 1-2 市区公园 200 城市公园 5,000 宿 舍 2,000 畜 舍 1,000,000-2,000,000

四、极端环境条件下的微生物 极端环境下微生物研究的意义 不利于一般生物生长的特殊环境称为极端环境。主要有极端高温、低温、高盐、高压、高酸、高碱等。例如火山与温泉、极地或高山冰川、盐湖、深海底层等。 极端环境下微生物研究的意义 1.开发利用新的微生物资源，包括特异性的基因资源； 2.为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域，如功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新的课题和材料； 3.为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。

一般来说，原核微生物比真核微生物、非光合细菌比光合细菌、构造简单的生物比构造复杂的生物更能在高温下生长。 1.嗜热微生物 主要环境：温泉、热泉、高强度太阳辐射的土壤、火山喷发处、高温堆肥、热水循环系统等是常见的天然或人工的高温环境。 一般来说，原核微生物比真核微生物、非光合细菌比光合细菌、构造简单的生物比构造复杂的生物更能在高温下生长。 类群 各类群微生物生长的上限温度 耐热菌：最高生长温度45-55 ℃之间，低于30 ℃也能生长 兼性嗜热菌：最高生长温度50-65 ℃之间，低于30 ℃也能生长 专性嗜热菌：最适生长温度65-70 ℃之间，不能在低于40-42 ℃条件下生长 极端嗜热菌：最高生长温度高于70 ℃，最适温度高于65 ℃，最低高于40 ℃ 超嗜热菌：最适生长温度80-110 ℃，最低高于55 ℃ 类 群 上限温度(℃) 真核微生物 原生动物 藻类 真菌 56 55-60 60-62 原核微生物盐 盐细菌 光合细菌 无机化能细菌 异养细菌 70-73 70-73 >90 >90

2.嗜冷微生物 主要环境：极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境。 2.嗜冷微生物 主要环境：极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境。 类群 专性嗜冷微生物：最高生长温度不超过20 ℃ ，可以在0 ℃或低于0 ℃的条件下生长 兼性嗜冷微生物：可在低温下生长，但也可在20 ℃以上生长 嗜冷微生物适应环境的生化机制是因为细胞膜脂组成中有大量的不饱和、低熔点脂肪酸。嗜冷微生物在低温条件下生长的特性可以使低温下保藏的食物腐败，甚至产生细菌毒素。

3.嗜酸微生物 主要环境：某些含硫矿的矿尾水，酸性热泉，以及人为有机酸发酵等处 3.嗜酸微生物 主要环境：某些含硫矿的矿尾水，酸性热泉，以及人为有机酸发酵等处 类群 嗜酸微生物：最适生长pH3-4，中性条件不能生长 耐酸微生物：能在高酸条件下生长，但最适生长pH接近 中性 嗜酸微生物的胞内pH从不超出中性大约2个pH单位，其胞内物质主酶大多数接近中性。嗜酸性微生物在酸性条件下生长繁殖，需要维持细胞内外的pH梯度，现在一般认为它们的细胞壁、细胞膜具有排斥H+,对H+离子不渗透或把H+从胞内排出的机制。

4.嗜碱微生物 主要环境：碳酸盐湖及碳酸盐荒漠、极端碱性湖等自然环境，石灰水、碱性污水等人为碱性环境。 类群 弱碱微生物：最适生长pH9以上的微生物 专性嗜碱微生物：中性条件不能生长的微生物 耐碱微生物：中性条件甚至酸性条件都能生长的微生物

5.嗜盐微生物 高盐环境：自然盐环境盐湖-青海湖、大盐湖（美）、死海（黎）、里海（俄），盐场、盐矿和盐腌制的食品等。 类群 弱嗜盐微生物：最适生长盐浓度0.2-0.5mol/L，海洋微生物 中度嗜盐微生物：最适生长盐浓度0.5-2.5mol/L 极端嗜盐微生物：最适生长盐浓度2.5-5.2mol/L

金黄色葡萄球菌和其他葡萄球菌，耐盐酵母菌等 微生物的不同嗜盐类群 嗜 盐 类 群 最适生长盐浓(NaC1) 实 例 非嗜盐微生物 ＜0.2mol/L 淡水微生物 弱嗜盐微生物 0.2-0.5mol/L 大多数海洋微生物 中等嗜盐微生物 0.5-2.5mol/L 某些细菌和藻类 极端嗜盐微生物 2.5-5.2mol/L 盐杆菌和盐球菌 耐盐微生物 耐受范围 0.2-2.5mol/L 金黄色葡萄球菌和其他葡萄球菌，耐盐酵母菌等

6.嗜压微生物 高压环境：海洋深处、深油井内。多数海洋底部的压力在100个大气压以上，最深处约为1100个大气压。 最大特点：生长极为缓慢。3 ℃培养下，滞留适应期4个月，倍增时间需33天，一年后才达静止期，生长速率仅相当于常压微生物生长速率的1/1000 。高压环境中生长的主要是细菌 研究表明：从常压环境中分离的多数微生物在200-600个大气压的高压环境中将受到抑制或死亡。高压条件主要抑制常压微生物细胞蛋白质合成、质膜上物质和能量的传递及酶的代谢活性。

3类嗜压菌及其生长静水压（大气压数） 类型 最低生长压 最适生长压 最高生长压 耐压菌 未测 1-100 500 嗜压菌 1 400-500 700 极端嗜压菌 400 700-800 1035

五、工农业产品上的微生物 1．微生物引起工业产品的霉腐 （1）霉变（mildew，mouldness）主要指由霉菌引起的劣化。 （2）腐朽（decay）泛指在好氧条件下微生物酶解有机质使其劣化的现象，常见的如由担子菌引起的木材或木制品的腐朽现象。 （3）腐烂（或腐败，putrefaction，rot）主要指由细菌或酵母菌引起的使物体变软、发臭性的劣化。 （4）腐蚀（corrosion）主要指由硫酸盐还原细菌、铁细菌或硫细菌引起的金属材料的侵蚀、破坏性劣化。 （5）变质（deterioration）指由各种生物或非生物因素引起的工农业产品质量下降的现象。

防止工业产品霉腐的方法 控制其温度、湿度、氧气和养料等微生物赖以生长繁殖的外界环境条件； 采用有效的化学抑菌剂、杀菌剂或物理杀菌剂，以抑制它们的生长繁殖或直接杀死它们； 在工业产品加工、包装过程中，尽量保持环境卫生并严防杂菌的污染等。

2.食品上的微生物 污染食品的微生物主要是曲霉属、青霉属、镰孢霉属、链格孢霉属、拟青霉属、根霉属、毛霉属等 据调查，在目前知道的5万多种真菌中，已知至少其中有两百多个种可产生一百余种真菌毒素。在这些真菌毒素中有14种能致癌，其中的2种是剧毒的致癌剂，其中之一黄曲霉菌株产生的黄曲霉毒素，凡长有大量霉菌的粮食，一般都含有多种真菌毒素，极有可能存在致癌的真菌毒素，

黄曲霉毒素 黄曲霉毒素是于1960年起逐渐被认识和发现的。当时在英国东南部的农村相继有约10万只火鸡死于一种病因不明的“火鸡X病”。经多方研究，发现从巴西进口的花生粉中，污染有大量的黄曲霉，并证明由它所分泌的黄曲霉毒素，就是“火鸡X病”的根源，以后又证实它可引起鸭、兔、猫、猪等多种动物和人的肝脏中毒。 黄曲霉毒素有B1、B2、G1、G2、M1和M2等多种衍生物，其中以B1的毒性为最高。含黄曲霉毒素最多的食品是花生及花生制品、玉米、“红变米”、“黄变米”、等粮食及其加工产品上。

发霉的玉米、花生等胚附近，生长能产生剧毒真菌毒素的黄曲霉。 花生上的黄曲霉 黄曲霉菌落

六、生物体内外的正常菌群 1.人体及动物体的正常微生物菌群 2.植物体微生物菌群 （1）根际微生物 （2）附生微生物 （3）内生微生物

1.人体及动物体的正常微生物区系 正常菌群：生活在健康动物各部位，数量大、种类较稳定且一般是有益无害的微生物。正常菌群是一个相对的概念，当机体防御能力降低时（如皮肤大面积烧伤），一部分正常菌群会变成病原微生物 人体正常菌群的存在部位：人体皮肤、黏膜、与外界相通的腔道如：口腔、鼻咽腔、消化道、泌尿生殖道。 在机体的不同部位，正常菌群的微生物种类不同。当正常菌群的存在部位改变时，一部分正常菌群会变成病原微生物，如存在于消化道的E.coli进入泌尿生殖系统时可引起肾盂肾炎或膀胱炎 无菌动物与悉生动物：凡在体内外检查不到任何正常菌群的动物称为无菌动物；凡已人为地接种上已知纯种微生物的无菌动物或无菌植物，称为悉生生物

(1)人体的微生态系统 五大微生态系统：消化道、呼吸道、泌尿生殖道、口腔、皮肤。 1） 皮肤：皮肤表面的优势细菌种群是革兰氏阳性菌，包括葡萄球菌属、微球菌属、棒杆菌属等。革兰氏阴性菌较少见于皮肤。真菌有瓶形酵母属。皮肤表面正常栖居的微生物对外来微生物具有排斥作用，可以防止外来微生物和病原微生物的侵染，对皮肤有保护作用。 2） 口腔：口腔微生物分布于软组织粘膜表面、牙齿表面和唾液。有好氧和厌氧微生物 ，主要类群包括细菌、放线菌、酵母菌、原生动物，以细菌数量最多。口腔疾病（龋齿和牙龈炎）和口腔微生物有重要关系，但不是外部病原微生物的侵染而是内部微生物群落组成和结构的改变。 3） 胃肠道：包含的人体器官有胃、小肠和大肠，胃肠道微生物研究的主要是大肠内的微生物。胃的酸性生境不适合微生物的生长，因此仅有数量较低的附在胃壁上的抗酸微生物，包括酵母菌、链球菌、乳杆菌等，但当胃酸降低，细菌数量会增加。肠道微生物区系组成包括拟杆菌、真杆菌、厌氧链球菌、双岐杆菌、肠球菌、肠杆菌、乳酸菌、梭菌、酵母等。

（2）正常菌群失调 在正常情况下，人体和正常菌群之间以及正常菌群中各细菌之间，保持一定的生态平衡。如果生态平衡失调，以至机体某一部位的正常菌群中各细菌的比例关系发生数量和质量上的变化，称为菌群失调。 长期或大量应用抗菌药物后，大多数正常菌群被杀死或抑制，而原来处于劣势的少数菌群或外来的不能被抗菌药物杀死（耐药菌株）的细菌便会趁机大量繁殖，使原来的菌群种类和数量比例大大改变。正常菌群如果从原来寄居部位转移到宿主的其它部位，就有可能引起疾病。 菌群进入宿主新部位，不象原寄居部位的组织细胞对这些菌已经适应，能够和平相处、平安无事。例如肠道中的大肠埃希氏菌若进入泌尿道，可引起肾盂肾炎、膀胱炎等；若因外伤或手术伤口进入腹腔、血流，可导致腹膜炎、败血症等。

2.植物体微生物菌群 （1）根际微生物：存在于植物根际（根系存在的范围）的微生物由于受到植物根系分泌物（糖类、氨基酸和维生素等）和根系死亡脱落物（碳水化合物）的影响，植物根际的微生物数量较根际外高，但种类较单一，且在不同的植物根际微生物的种类会发生变化。根际微生物的存在，对植物有益。主要表现在：改善了植物的营养条件；分泌植物生长刺激物质；分泌抗生素类物质；有时根际微生物对植物也会产生有害的影响。 （2）附生微生物：生活在植物体表面，借其外渗物质或分泌物质为营养的微生物，如叶面微生物、浆果表面微生物

（3）内生微生物：内生菌(Plant endophyte)是指那些在其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物的各种组织和器官内部的微生物，被感染的宿主植物(至少是暂时)不表现出外在病症，可通过组织学方法或从严格表面消毒的植物组织中分离或从植物组织内直接扩增出微生物DNA的方法来证明其内生。 它不仅包括互惠共利的和中性的内共生微生物，也包括那些潜伏在宿主体内的病原微生物，这些微生物有细菌、真菌、放线菌等。自1898年Vogl从黑麦草种子内分离出第一株内生真菌以来，植物内生菌作为一种新的微生物资源受到了广泛的关注，从内生菌中寻找和发现新的活性化合物已成为国内外研究的又一热点。近年来，该领域的研究已取得一定进展，发现了一些有医用、农用价值的菌株和化合物。