一、概 述 二、免疫器官 三、免疫细胞 四、淋 巴 免 疫 系 统 一、概 述 二、免疫器官 三、免疫细胞 四、淋 巴
一. 概 述
一、概 述 免疫是机体自身的一种生理功能。这种功能使得机体能够识别外采异物,即精确分辨“自我”还是“非我”物质,并且使这些异物被机体所中和、清除及消灭,以维持机体的生理平衡。 免疫系统是机体保护自身的防御性结构,主要由淋巴器官(胸腺、淋巴结、脾、扁桃体)、其它器官内的淋巴组织和全身各处的淋巴细胞、抗原呈递细胞等组成;广义上也包括血液中其它白细胞及结缔组织中的浆细胞和肥大细胞。构成免疫系统的核心成分是淋巴细胞,它使免疫系统具备识别能力和记忆能力。
一、概 述 免疫系统是生物在长期进化中与各种致病因子的不断斗争中逐渐形成的,在个体发育中也需抗原的刺激才能发育完善。免疫系统的功能主要有两方面:①识别和清除侵入机体的微生物、异体细胞或大分子物质(抗原);②监护机体内部的稳定性,清除表面抗原发生变化的细胞(肿瘤细胞和病毒感染的细胞等)。 免疫系统在识别机体自身和非自身的细胞或抗原中有两类细胞表面的结构特别重要:一类是T细胞和B细胞表面的特异性抗原受体;另一类是组织相容性抗原,编码此类抗原的基因群称主要组织相容性复合体,简称MHC,故此抗原又称MHC。MHC抗原在不同种动物之间以及同种动物不同个体之间均有所不同,故具有高度的特异性,但一卵性挛生儿及同一个体的所有细胞的MHC抗原则是相同的;因而异体移植的组织或器官均会引起机体的排斥反应。MHC抗原又分为两类:①MHC-Ⅰ类抗原,广泛分布于个体的所有细胞表面;②MHC-Ⅱ类抗原,仅分布于免疫系统的某些细胞表面,有利于细胞之间功能的相互协作,如识别抗原等。
二、免疫系统的组成 免疫系统是由具有免疫机能的器官、细胞和分子构成。 (一)免疫器官 包括中枢免疫器官和周围免疫器官。①中枢免疫器官:骨髓和胸腺;②周围免疫器官:淋巴结、脾和其他淋巴组织。 (二)免疫细胞 包括淋巴细胞、单核巨噬细胞系统的细胞、抗原提呈细胞和各种粒细胞等。 (三)免疫分子 指由免疫细胞释放于细胞外及体液中的可调节免疫细胞活性、参与免疫效应的分子。如抗体,补体系统中的各种成分以及有免疫活性的细胞因子等。
三、免疫系统的作用 (一)免疫防御 免疫系统可阻止病原微生物侵入机体,抑制其在体内繁殖、扩散,并可清除病原微生物及其产物。这种机能降低可导致重复感染。但如过高又可导致机体过敏,产生变态反应。 (二)免疫稳定 免疫系统可清除体内多种衰老和被破坏、损伤的细胞,以保持体内各类细胞恒定的自身稳定。 (三)免疫监视 指免疫系统能够识别、杀伤和清除体内的突变细胞。突变细胞是机体自发地或在某些病毒、化学药品等的诱发下产生的一种细胞,如不能及早发现、清除,则易发展成为肿瘤。
二. 免疫器官
(一)骨髓 二、免疫器官 (二)胸腺 一、中枢免疫器官 (三)腔上囊(法氏囊) (一)淋巴结 二、周围免疫器官 (二)脾 (三)其它淋巴器官
一、中枢免疫器官 包括骨髓、胸腺、腔上囊(鸟类)。它们是免疫细胞发生分化和成熟的场所。 (一)骨髓 骨中的红骨髓可以生成血液中的一切血细胞。如:骨髓中的多数干细胞经过增殖和分化,成为髓样干细胞和淋巴干细胞。前者是颗粒性白细胞和单核吞噬细胞的前身,后者是淋巴细胞的前身。哺乳动物没有腔上囊,淋巴干细胞在骨髓内即可分化、成熟为B细胞,进入血液和淋巴,参与体内的免疫。
一、中枢免疫器官 (二)胸腺 1.胸腺的组织结构 位于胸腔前纵膈内(禽类在颈部)。既是免疫器官,又是内分泌器官。来自骨髓的淋巴干细胞,在胸腺中受胸腺素和胸腺生成素等的诱导作用,增殖分化,大部分经2~3d便死于胸腺内,只有小部分成熟为具有免疫功能的T细胞,而后进入外周免疫器官,参与细胞免疫和免疫调节。胸腺的细胞分为淋巴样细胞和非淋巴细胞两类。淋巴细胞包括原始T细胞向成熟T细胞分化过程中各种不同阶段的细胞,统称为胸腺细胞;胸腺细胞是胸腺内的主体细胞,其分布从皮质到髓质逐渐减少。
一、中枢免疫器官 (二)胸腺 2.胸腺的免疫功能 长期以来对胸腺的功能不甚了解,直到60年代初Miller和Good分别用切除新生小鼠和家兔胸腺的办法证明了胸腺的免疫功能。 (1)训化T细胞:在骨髓初步发育的淋巴细胞经由血液循环迁移至胸腺,定位于胸腺的皮质外层;这些形体较大的细胞为双阴性细胞,约占胸腺细胞总数的10%。外层细胞在胸腺微环境中迅速增殖,并推动细胞不断向内层迁移,个体形态逐渐变小;内层细胞为双阳性细胞,约占胸腺细胞总数的75%。双阳性细胞为过渡态细胞,其中90%以上在皮质内凋亡或被巨噬细胞吞噬;据认为,死亡细胞可能是针对自身抗原进行应答的细胞。少数胸腺细胞继续发育并迁移至髓质,成为单阳性细胞,约占胸腺细胞总数的15%。只有这些单阳性细胞才是成熟的T细胞,通过髓质小静脉进入血循环。
一、中枢免疫器官 3.胸腺的发育过程 胸腺于胚胎第6周时就在第三对咽囊的腹侧面形成胚基,至第7周形成胸腺雏形,至第20周时便已发育成熟。出生时胸腺重量仅约为20g,青春期达顶峰,约40g;以后随年龄增长而逐渐萎缩,至老年时仅剩10g左右,且多为脂肪组织替代。机体的免疫功能与胸腺的生长周期相关。 (三)腔上囊(法氏囊) 是禽类特有的淋巴器官,位于泄殖腔后上方,呈圆形(鸡)或长椭圆形(鸭、鹅)。黏膜形成皱褶,内有排列紧密的大量淋巴小结。它是B细胞分化、成熟的场所。来自骨髓的淋巴干细胞,在腔上囊内受囊激素的作用,分化、成熟为具有免疫功能的B细胞,随血液和淋巴液迁移到外周免疫器官,参与体液免疫。
二、周围免疫器官 (一)淋巴结 1.淋巴结的形态结构及生理机能 淋巴结位于淋巴管的通路上,多呈圆形或椭圆形,大小不一,呈灰白色或黄灰色。很少单个存在,常集合成群。 淋巴结可分为凹凸两面,凹面叫淋巴结门,是血管、神经和淋巴管进出的通道。凸面有3-4条输入淋巴管进入淋巴结内。但猪的相反,淋巴结门处为输入淋巴管,凸面为输出淋巴管。 淋巴结表面被覆一层结缔组织被膜,被膜伸人到淋巴结内形成小梁,并与网状组织共同构成淋巴结的支架。 淋巴结的实质可分为皮质和髓质两部分。
二、周围免疫器官 (一)淋巴结 猪淋巴结的皮质位于淋巴结的中央,髓质位于淋巴结的边缘,两者之间无明显界限。 鸡没有淋巴结,淋巴组织广泛分布于体内。水禽(鸭、鹅)只有颈胸和腰两对淋巴结,颈胸淋巴结在颈基部,紧贴颈静脉,腰淋巴结位于腹主动脉两侧。 淋巴结是免疫系统中重要的器官,侵人体内的微生物、异物等抗原物质,经淋巴循环进入淋巴结后,由于淋巴结内有网状结构,可对淋巴液进行过滤,使其中大部分的微生物、异物被阻留在淋巴结内,而后由免疫细胞将其吞噬、清除、消灭。所以淋巴结的正常与否,是判定动物是否有病的重要标志之一,是临床诊断和检疫的重点。
二、周围免疫器官 2.体内主要淋巴结群 机体的每一个局部或器官的附近,都有一个淋巴结群,以接受该区域附近或器官流来的淋巴。如内脏器官门处(肺门、肝门、肾门等)的淋巴结分别称为该器官的门淋巴结,肌肉或血管附近有该区域性淋巴结。这些淋巴结都有一定的位置,浅层的分布于皮下,可用手触摸到。深部淋巴结则分布于内脏器官附近和血管附近,它们通过淋巴结的输入淋巴管不断接受一定区域的淋巴。当该区域的组织器官发病时,必然导致这些淋巴结首先出现症状,如发炎、肿胀、疼痛,因此检查淋巴结在临床诊断中具有重要意义。
二、周围免疫器官 淋巴结的名称一般以存在部位而命名。兽医临床和食品卫生常检的淋巴结有: (1)下颌淋巴结 位于下颌间隙皮下,下颌血管切迹稍后方。 (2)肩前(颈浅)淋巴结 位于肩关节前上方,臂头肌深面。 (3)腋淋巴结 位于前肢内侧,肩关节稍后方。 (4)股前(膝上)淋巴结 位于膝关节上方,股阔筋膜张肌前缘的皮下。 (5)腹股沟深淋巴结 位于耻骨肌与缝匠肌之间。猪的位于旋髂深动脉起始部的后方。
二、周围免疫器官 (6)腘淋巴结 位于腓肠肌起始部,覆盖于股二头肌和半腱肌之间。猪的更接近浅层。 (6)腘淋巴结 位于腓肠肌起始部,覆盖于股二头肌和半腱肌之间。猪的更接近浅层。 (7)纵膈淋巴结 位于气管和食管腹侧面的纵膈中。 (8)腹股沟浅淋巴结 公畜的位于精索后方,阴茎的背侧面。母畜的称为乳房淋巴结,位于乳房后上方的皮下(猪的位于最后1-2对乳房的外侧)。 (9)腹腔淋巴结 位于腹腔动脉起始部的背侧。 (10)肠系膜淋巴结 位于各段肠管的肠系膜上。
二、周围免疫器官 2.淋巴结的功能 (1)滤过和净化作用:淋巴结是淋巴液的有效滤器,通过淋巴窦内吞噬细胞的吞噬作用以及体液抗体等免疫分子的作用,可以杀伤病原微生物,清除异物,从而起到净化淋巴液,防止病原体扩散的作用。 (2)免疫应答场所:淋巴结中富含各种类型的免疫细胞,利于捕捉抗原、传递抗原信息和细胞活化增殖。FDCs表面有丰富的Fc受体,具有很强的捕获抗原体复合物的能力,通过这种方式可将抗原长期保留在滤泡内,这对形成和维持B记忆细胞、诱导再次免疫应答很有意义。B细胞受刺激活化后,高速分化增殖,生成大量的浆细胞形成生发中心;T细胞也可在淋巴结内分化增殖为致敏淋巴细胞。不管发生哪类免疫应答,都会引起局部淋巴结肿大。
二、周围免疫器官 2.淋巴结的功能 (3)淋巴细胞再循环基地:正常情况下,只有少数淋巴细胞在淋巴结内分裂增殖,大部分细胞是再循环的淋巴细胞。血中的淋巴细胞通过毛细血管后静脉进入淋巴结副皮质,然后再经淋巴窦汇入输出淋巴管。众多的淋巴结是再循环细胞的重要补充来源。
二、周围免疫器官 (二)脾 进入体内的细菌、异物等抗原性物质,除了被淋巴结捕捉外,还能被脾所过滤。此外,脾还能贮存红细胞与血小板。在胎儿时期还具有生成红细胞的功能。 1.脾的形态、位置 各种家畜的脾脏,均位于腹前部,胃的左侧。其中,牛的脾呈长扁平的椭圆形,质柔软,位于瘤胃背囊的左前方。母牛的脾呈灰兰色,公牛的脾呈紫色。羊的脾呈扁平的三角形,红紫色,位于瘤胃左侧。猪的脾脏狭长,断面呈三角形,壁面平,脏面形成长嵴,红色,质较硬,位于胃大弯的左侧,随着胃大弯的弯曲而成弧形。马的脾脏呈镰刀状,兰红色或兰紫色,位于胃大弯左侧,质地柔软,借胃脾韧带与胃大弯相连。
二、周围免疫器官 2.脾脏的结构 脾脏的脏面有一血管和神经出入之处,称为脾门。脾的外面被覆一层结缔组织被膜,被膜内含有平滑肌。被膜伸人脾脏内部并形成网状支架称为小梁,是脾的间质部分。脾的实质叫脾髓,可分为白髓和红髓。白髓分散在红髓之中,包括淋巴小结和动脉周围淋巴鞘两部分。淋巴小结(脾小体)为外观呈圆形或椭圆形的白色小体,主要由B淋巴细胞构成。血管从白髓中穿过,称中央动脉。中央动脉的周围是T细胞居住的部位,称动脉周围淋巴鞘;白髓之间为红髓,由脾索和脾窦组成。脾索是彼此吻合成网状的淋巴组织,其中除含有网状细胞和大量B细胞外,还有许多巨噬细胞、红细胞和白细胞。脾窦为毛细血管窦,内充满血液,窦壁由内皮细胞和网状纤维构成,内皮细胞之间有空隙,有利于血细胞穿过。 3.脾脏的机能 主要是造血,贮血,调节血量,破坏衰老的血细胞,吞噬进入脾脏的细菌和异物,参与体内的免疫反应。
二、周围免疫器官 (三)其它淋巴器官 1.血淋巴结 位于血液循环的通路上。反刍动物有,后来发现马属动物也有少量血淋巴结血淋巴结没有输出输入淋巴管,它的构造与淋巴结相同。其淋巴窦内含有血液,在大失血后,血淋巴结常能产生红细胞和有粒白细胞。 2.淋巴小结 在黏膜上皮下面有淋巴细胞密集形成的淋巴组织,称为淋巴小结。有的单个存在,称为孤立淋巴小结(淋巴孤结);有的集合成群,称为集合淋巴小结(淋巴集结)。 3.扁桃体 在咽和软腭的黏膜内分布有淋巴组织,称为扁桃体。其表面平滑或凹陷形成扁桃体小窝。 扁桃体无淋巴管输入又处于暴露位置,故抗原可由口腔直接感染,扁桃体的主要作用一是可产生淋巴细胞,二是对抗原起反应,构成全身防御系统的一部分。
三.免疫细胞
一、淋巴细胞 (一)T细胞 是由骨髓生成的淋巴干细胞在胸腺中分化、成熟的淋巴细胞,故又称为“胸腺依赖淋巴细胞”,用胸腺(thymus)一词的英文字头“T”来命名。成熟后进人血液和淋巴液参与细胞免疫,可直接攻击靶细胞。 (二)B细胞 是在骨髓或腔上囊(禽)中由淋巴干细胞逐渐分化、成熟的,故称骨髓依赖淋巴细胞,用骨髓(bonemarrow)一词的英文字头“B”采命名。B细胞进入血液和淋巴液后的主要机能是,经抗原刺激转化为浆细胞后产生抗体,从而完成特异性免疫。
一、淋巴细胞 (三)K细胞 是发现较晚的淋巴样细胞,分化途径尚不明确,具有非特异性杀伤功能。K细胞虽是杀伤细胞,但却不能单独杀伤靶细胞,只能杀伤与抗体结合的靶细胞,所以,这种杀伤作用简称为抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用,且这种作用很强,体内只要有微量抗体与相应抗原结合,虽然还不能激活补体,破坏靶细胞,但却可以激活K细胞而发挥对靶细胞的杀伤作用。 (四)NK细胞(自然杀伤细胞) 是一类不依赖抗体,不需抗原致敏即具杀伤靶细胞作用的淋巴细胞。尤其是对肿瘤细胞及病毒感染细胞,具有明显杀伤作用,可使靶细胞溶解。
二、单核巨噬细胞系统 家畜体内除嗜中性白细胞外(因其只能吞噬细菌而不能吞噬较大异物),其余具有吞噬能力的细胞统称为单核巨噬细胞系统。现已知的这种细胞主要有: 组织细胞、主要分布在疏松结缔组织内。 小胶质细胞:分布在脑和脊髓内。 单核细胞:存在于血液中。 枯否氏细胞(星形细胞):存在于肝脏的窦状隙中。 网状细胞:分布在淋巴结、脾脏、骨髓等处。 内皮细胞:分布在脾脏、脑垂体、肾上腺等器官的窦状隙、淋巴结的淋巴窦以及毛细血管等处的内皮。 尘细胞:分布在肺泡隔的结缔组织中。
三、抗原递呈细胞 指在特异性免疫应答中,能够摄取、处理、转递抗原给T细胞和B细胞的细胞,其作用过程称为抗原提呈。有此作用的细胞主要有巨噬细胞、B细胞、周围淋巴器官中的树突状细胞、指状细胞及真皮层中的郎格罕氏细胞等。
四、粒性白细胞 细胞质中含有颗粒的白细胞统称粒性白细胞。其中,中性粒胞除具有吞噬细菌、抗感染能力外,尚可与抗原、抗体相结合,形成中性粒细胞一抗体一抗原复合物,从而大大加强对抗原的吞噬作用,参与机体的免疫过程。嗜碱性粒细胞主要参与体内的过敏反应和变态反应。嗜酸性粒细胞与免疫反应过程密切相关,常见于免疫反应的部位,有较强的吞噬能力,对抗原一抗体复合物有显著的趋向性。抗寄生虫的作用也较强。
小 结 综上所述,可得出如下结论: 1.淋巴细胞与巨噬细胞是与免疫活动最直接相关的两类细胞。 小 结 综上所述,可得出如下结论: 1.淋巴细胞与巨噬细胞是与免疫活动最直接相关的两类细胞。 2.淋巴细胞能首先识别抗原为外来物,而后给以应答。不同的淋巴细胞会采取不同的应答方式:一种是淋巴细胞分化成浆细胞,进而产生特异性抗体;另一种方式是淋巴细胞分化成能执行细胞免疫的细胞,而后由这种细胞本身去直接破坏抗原。 3.细胞的免疫作用则较少特异性。其免疫方式主要是①直接吞噬抗原,②以免疫源的形式将抗原提供给淋巴细胞群。 4.巨噬细胞和淋甲细胞二者之向具有复杂的相互作用。 5.除巨噬细胞和淋巴细胞外的其它细胞系可通过诸如淋巴因子、免疫球蛋白等可溶性物质与免疫系统发生广泛的相互作用。
四.淋 巴
一、淋巴的生成 淋巴是组织液透过毛细淋巴管壁进入毛细淋巴管而生成的。首先毛细淋巴管管壁极薄,管壁外又无基膜,通透性极大,可允许分子较大的蛋白质及脂肪微粒直接进入淋巴管。其次,毛细淋巴管是以稍膨大的盲端起始于组织间隙,而且管壁是由互不连接的单层内皮细胞呈瓦片状或鱼鳞状互相覆盖而成。这种结构排列方式,只允许组织液经内皮细胞间隙流人淋巴管,而不允许其倒流,具有“瓣膜样”作用。第三,在生理条件下,组织液压力大于毛细淋巴管内压力,故组织液可顺利地进入毛细淋巴管盲端,而生成淋巴。尤其是运动时,由于血量增大,静脉压升高,淋巴的生成速度会增快。
二、淋巴管 淋巴生成之后,沿毛细淋巴管一淋巴管(途径许多淋巴结)一淋巴导管一前腔静脉或颈静脉而回到血液。 (一)毛细淋巴管 有以盲端起始于组织间隙,并彼此吻合成网,通透性大于毛细血管,可使组织液中的大分子物质如细—菌、异物等较易进入毛细淋巴管内。因而,当动物受到感染时,其炎症、病灶首先要在淋巴系统表现出来。 (二)淋巴管 由毛细淋巴管汇合而成,其形态构造与静脉相似。其特点是管径较细,数量较多,管壁较薄,管内瓣膜较多。淋巴管行进过程中要通过许多淋巴结。
二、淋巴管 (三)淋巴导管 全身的淋巴管最后汇集成两条最大的淋巴导管和静脉血管相连接。 (三)淋巴导管 全身的淋巴管最后汇集成两条最大的淋巴导管和静脉血管相连接。 1.胸导管 起始于最后胸椎到第二、三腰椎腹侧面,腹主动脉右背侧的乳糜池厂长梭形,因其收集了肠道来的含大量脂肪的淋巴,所以称为乳糜池,而后沿主动脉右背侧前行,在胸腔通过食管和支气管左侧下行,注入前腔静脉左侧或左颈静脉。乳糜池和胸导管沿途主要收集两后肢、腹壁、腹腔、骨盆壁、骨盆腔内的各器官以及左侧胸壁、左肺、左心、左头颈部、左前肢的淋巴(猪的胸导管一般有两条)。 2.右淋巴导管 是由石侧头颈部、右前肢、右侧胸壁的淋巴管汇集而成。较胸导管短小,位于斜角肌深层。最后注入右颈静脉或前腔静脉右侧。
三、淋巴的生理意义 (一)调节血浆和组织细胞之间的体液平衡 淋巴的回流虽然缓慢,但对组织液的生成与回流平衡却起着重要的作用。如果淋巴回流受阻,可引起淋巴淤积而出现组织液增多,局部肿胀等症状。 (二)免疫、防御、屏障作用 淋巴在循环、回流入血过程中,要经过免疫系统的许多器官(如淋巴结等),而且液体中含有大量免疫细胞(淋巴细胞、巨噬细胞等),能有效地参与免疫反应,清除细菌、异物等抗原,产生抗体。所以,淋巴系统具有重要的免疫、防御、屏障作用。
三、淋巴的生理意义 (三)回收组织液中的蛋白质 由毛细血管动脉端滤出的血浆蛋白(白蛋白)不可能逆浓度差从组织间隙重吸收入毛细血管,只有经淋巴回流,才不致于在组织液中堆积。据测定,每天经淋巴回流人血的血浆蛋白,约占循环血浆蛋白总量的1/4。 (四)运输脂肪 由小肠黏膜上皮细胞吸收的脂肪微粒,主要经肠绒毛内的毛细淋巴管回收,而后经乳糜池、胸导管回流入血。因而,胸导管内的淋巴液,呈现白色乳糜状。小肠绒毛的中央乳糜管和胸导管起始端的乳糜池的名称也由此而来。