第二十三章 蛋白质的酶促降解及氨基酸代谢

第一节 蛋白质的酶促降解 第二节 氨基酸的分解 第三节 氨基酸分解产物的转化 第四节 氨的同化及氨基酸的生物合成 本章着重讨论蛋白质在机体内的降解，以及氨基酸的分解和合成的共同代谢途径。 第一节 蛋白质的酶促降解 第二节 氨基酸的分解 第三节 氨基酸分解产物的转化 第四节 氨的同化及氨基酸的生物合成 思考 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

蛋白质消化吸收  哺乳动物的胃、小肠中含有胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、弹性蛋白酶。经上述酶的作用，蛋白质水解成游离氨基酸，在小肠被吸收。 被吸收的氨基酸（与糖、脂一样）一般不能直接排出体外，需经历各种代谢途径。 肠粘膜细胞还可吸收二肽或三肽，吸收作用在小肠的近端较强，因此肽的吸收先于游离氨基酸。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

蛋白质的降解 人及动物体内蛋白质处于不断降解和合成的动态平衡。成人每天有总体蛋白的1%－2%被降解、更新。 不同蛋白的半寿期差异很大，人血浆蛋白质的t1/2约10天，肝脏的t1/2约1－8天，结缔组织蛋白的t1/2约180天，许多关键性的调节酶的t1/2 均很短。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

第一节 蛋白质的酶促降解 一、蛋白质酶的种类和专一性 肽酶（Peptidase） 蛋白酶(Proteinase) 二、细胞内蛋白质降解 第一节 蛋白质的酶促降解 一、蛋白质酶的种类和专一性 肽酶（Peptidase） 蛋白酶(Proteinase) 二、细胞内蛋白质降解 溶酶体途径: —无选择地降解蛋白质 泛肽（ubiquitin）途径: —给选择降解的蛋白质加以标记

真核细胞中蛋白质降解的两条途径 一条是不依赖ATP的途径，在溶酶体中进行，主要降解外源蛋白、膜蛋白及长寿命的细胞内蛋白。 泛素是一种8.5 KD（76 a.a.残基）的小分子蛋白质，普遍存在于真核细胞内。一级结构高度保守，酵母与人只相差3个a.a残基，它能与被降解的蛋白质共价结合，使后者活化，然后被蛋白酶降解。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

(-aminoacyl peptide hydrolase) (-carboxyl peptide hydrolase) 肽酶的种类和专一性 编号 名 称 作 用 特 征 3、4、11 -氨酰肽水解酶 作用于多肽链的N-末端 (-aminoacyl peptide hydrolase) 3、4、13 -羧肽水解酶 作用于多肽链的C-末端 (-carboxyl peptide hydrolase) 3、4、14 二羧肽水解酶 (dipeptide hydrolase) 水解二肽 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

蛋白酶的种类和专一性 编号 名 称 作用特征 实例 3、4、2、1 丝氨酸蛋白酶类 活性中心含Ser 胰凝乳蛋白酶 胰蛋白酶 凝血酶 编号 名 称 作用特征 实例 3、4、2、1 丝氨酸蛋白酶类 活性中心含Ser 胰凝乳蛋白酶 胰蛋白酶 凝血酶 (serine proteinase) 3、4、2、2 硫醇蛋白酶类 活性中心含Cys 木瓜蛋白酶 无花果蛋白酶 菠萝酶 (Thiol proteinase) 3、4、2、3 羧基（酸性）蛋白酶类 活性中心含Asp,最适pH在5以下 胃蛋白酶 凝乳酶 [carboxyl(acid) proteinase] 3、4、2、4 金属蛋白酶类 活性中心含有Zn2+ 、 Mg2+等金属 枯草杆菌蛋白酶 嗜热菌蛋白酶 (metalloproteinase)

消化道内几种蛋白酶的专一性 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国 氨肽酶 羧肽酶 （Phe.Tyr.Trp） （Arg.Lys） （脂肪族） 胰凝乳蛋白酶 胃蛋白酶 弹性蛋白酶 羧肽酶 胰蛋白酶 氨肽酶 （Phe. Trp） 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

蛋白质降解的泛肽途径 ATP AMP+PPi E2-SH E3 E1-S- E2-S- （ubiquitin） E1-SH E2-SH 多泛肽化蛋白 ATP 19S调节亚基 去折叠 水解 ATP 20S蛋白酶体 26S蛋白酶体

第二节 氨基酸的分解与转化 一、氨基酸代谢概况 二、氨基酸的脱氨基作用 三、氨基酸的脱羧基作用 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

氨基酸代谢概况 食物蛋白质 体蛋白 氨基酸 特殊途径 生物固氮硝酸还原 激素 卟啉 NH4+ -酮酸 CO2 胺 嘧啶 嘌呤 NH3 （次生物质代谢） 体蛋白 氨基酸 特殊途径 生物固氮硝酸还原 激素 卟啉 NH4+ -酮酸 CO2 胺 嘧啶 嘌呤 NH3 糖及其代谢中间产物 脂肪及其代谢中间产物 鸟氨酸循环 尼克酰胺衍生物 TCA 肌酸胺 NH4+ 尿素 尿酸 H2O CO2

二、氨基酸的脱氨基作用 1、氧化脱氨基作用 2、转氨基作用 3、联合脱氨基作用 4、非氧化脱氨基作用 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

1、氧化脱氨基作用 氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的α-酮酸的过程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型： L-谷氨酸脱氢酶 α-氨基酸 + H2O + NH3 NAD(P)+ NAD(P)H+H+ COOH CH2 C=O CH NH2 α-氨基酸 氨基酸氧化酶（FAD、FMN） α-酮酸 R-CH-COO- NH+3 | R-C-COO-+NH3 O || H2O+O2 H2O2

真核细胞的Glu脱氢酶，大部分存在于线粒体基质中，是一种不需O2的脱氢酶。 此酶是能使氨基酸直接脱去氨基的活力最强的酶，是一个结构很复杂的别构酶。在动、植、微生物体内都有。 ATP、GTP、NADH可抑制此酶活性。 ADP、GDP及某些氨基酸可激活此酶活性。因此当ATP、GTP不足时，Glu的氧化脱氨会加速进行，有利于氨基酸分解供能（动物体内有10%的能量来自氨基酸氧化）。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

2、转氨基作用 α-氨基酸1 转氨酶 R1-CH-COO- NH+3 R2-C-COO- O || R1-C-COO- O || 在转氨酶的催化下，α-氨基酸的氨基转移到α-酮酸的酮基碳原子上，结果原来的α-氨基酸生成相应的α-酮酸，而原来的α-酮酸则形成了相应的α-氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。（除Gly、Lys、Thr、Pro外 ） α-氨基酸1 R1-CH-COO- NH+3 | R2-C-COO- O || α-酮酸2 α-酮酸1 R1-C-COO- O || R2-CH-COO- NH+3 | α-氨基酸2 转氨酶 （辅酶：磷酸吡哆醛）

醛亚胺 -氨基酸 磷酸吡哆醛 互变异构 -酮酸 酮亚胺 磷酸吡哆胺 磷酸吡哆醛的作用机理 动画

大多数转氨酶，优先利用α-酮戊二酸作为氨基的受体，生成Glu。如丙氨酸转氨酶，可生成Glu，叫谷丙转氨酶（GPT）。肝细胞受损后，血中此酶含量大增，活性高。肝细胞正常，血中此酶含量很低。 动物组织中，Asp转氨酶的活性最大。在大多数细胞中含量高，Asp是合成尿素时氮的供体，通过转氨作用解决氨的去向。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

谷丙转氨酶和谷草转氨酶 谷丙转氨酶（GPT） 谷草转氨酶(GOT) 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

谷氨酰胺的生成和利用 谷氨酰胺合成酶 谷氨酸合成酶 ATP ADP+Pi Mg2+ +NH2 +H2O +2H 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

3、联合脱氨基作用 （1）概念 （2）类型 转氨基作用 和氧化脱氨基 作用联合进行 的脱氨基作用 方式。 a、转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联 b、转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

单靠转氨基作用不能最终脱掉氨基，单靠氧化脱氨基作用也不能满足机体脱氨基的需要，因为只有Glu脱氢酶活力最高，其余L-氨基酸氧化酶的活力都低。 机体借助联合脱氨基作用可以迅速脱去氨基 。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联 NH3+NADH H20+NAD+ 转氨酶 L-谷氨酸脱氢酶 α-氨基酸 α-酮戊二酸 α-酮酸

（骨骼肌、心肌、肝脏、脑都是以嘌呤核苷酸循环的方式为主 ） 转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联 （骨骼肌、心肌、肝脏、脑都是以嘌呤核苷酸循环的方式为主 ） α-氨基酸 α-酮酸 α-酮戊二酸 谷氨酸 草酰乙酸 天冬氨酸 腺苷酰琥珀酸 苹果酸 延胡索酸 腺苷酸 次黄苷酸

4、非氧化脱氨基作用 （1）脱硫氢基脱氨基作用 （2）还原脱氨基作用 （3）水解脱氨基作用 （4）脱水脱氨基作用 （5）氧化还原脱氨基作用 （6）脱酰胺基作用 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

脱酰胺基作用 谷氨酸胺和天冬酰胺可在谷氨酰胺酶和天冬酰胺酶的作用下，分别发生脱酰胺基作用而形成相应的氨基酸。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

氧化—还原脱氨基作用 两个氨基酸互相发生氧化—还原反应，分别形成有机酸、酮酸和氨。 以上的反应中，一个氨基酸是氢的供体，另一个氨基酸是氨的受体。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

脱硫氢基脱氨基作用 L-半胱氨酸的脱氨作用是由脱硫氢基酶催化的。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

脱水脱氨基作用 L-丝氨酸和L-苏氨酸的脱氨基是利用脱水方式完成。催化该反应的酶以磷酸吡哆醛为辅酶。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

水解脱氨基作用 氨基酸在水解酶的作用下，产生羟酸和氨。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

还原脱氨基作用 在严格无氧的条件下，某些含有氢化酶的微生物，能用还原脱氨基方式使氨基酸脱去氨基。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

三、氨基酸的脱羧基作用 1、概念 直接脱羧 胺 2、类型: 羟化脱羧 羟胺 氨基酸在脱羧酶的 作用下脱掉羧基生成相 应的一级胺类化合物 的作用。脱羧酶的辅 酶为磷酸吡哆醛。 1、概念 直接脱羧 胺 羟化脱羧 羟胺 2、类型: 3、脱羧产物的进一步转化（次生物质代谢） 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

不同动物排泄氨的方式 动物 方式 水生动物 氨 爬虫类 尿酸 两栖类 尿素 鸟 类 尿酸 哺乳类 尿素 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

γ－氨基丁酸是谷氨酸经谷氨酸脱羧酶催化脱羧的产物，它对中枢神经系统的传导有抑制作用。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

天冬氨酸脱羧酶促使天冬氨酸脱羧形成β—丙氨酸，它是维生素泛酸的组成成分。 组胺可使血管舒张、降低血压，而酪胺则使血压升高。前者是组氨酸的脱羧产物，后者是酪氨酸的脱羧产物。

如果体内生成大量胺类，能引起神经或心血管等系统的功能紊乱，但体内的胺氧化酶能催化胺类氧化成醛，继而醛氧化成脂肪酸，再分解成二氧化碳和水。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

a.a脱羧酶专一性很强，每一种a.a都有一种脱羧酶，辅酶都是磷酸吡哆醛。 a.a脱羧反应广泛存在于动、植物和微生物中，有些产物具有重要生理功能，如脑组织中L-Glu脱羧生成γ-氨基丁酸，是重要的神经介质。His脱羧生成组胺（又称组织胺），有降低血压的作用。Tyr脱羧生成酪胺，有升高血压的作用。 但大多数胺类对动物有毒，体内有胺氧化酶，能将胺氧化为醛和氨。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

第三节 氨基酸分解产物的转化 一、氨的代谢转变 二、氨基酸碳骨架的转化途径 三、氨基酸与一碳基团 四、氨基酸与生物活性物质 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

一、氨的代谢转变 1、重新生成氨基酸 2、谷氨酰胺和天冬酰氨的生成 3、尿素的生成——尿素循环 4、合成其他含N物质 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

谷氨酸的重新生成 谷氨酸+ H2O -酮戊二 酸+ NH3 谷氨酸+丙酮酸 -酮戊二 酸+ 丙氨酸 NAD（P）+ NAD（P）H L-谷氨酸脱氢酶 谷氨酸+ H2O -酮戊二 酸+ NH3 NAD（P）+ NAD（P）H 在大脑中发生上述反应，大量消耗了-酮戊二酸和NADPH，引起中毒症状——肝昏迷。 在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。 谷氨酸+丙酮酸 -酮戊二 酸+ 丙氨酸 转氨酶 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

2、尿 素 的 生 成 （1）概念 （2）总反应和过程 不同动物排泄氨的方式 在排尿动物体内由 NH3合成 尿素是在肝脏 中通过一个循环机制完 成的，这一个循环称为 尿素循环。 （2）总反应和过程 NH3+CO2+3ATP+天冬氨酸+2H2O  NH2-CO-NH2 + 2ADP +2Pi+ AMP +PPi+延胡索酸

尿素循环 肝昏迷（血氨升高，使α-酮戊二酸下降，TCA受阻）可加Asp或Arg缓解。 1 2 3 5 4 线粒体 O H2N-C- 2ATP+CO2+NH3+H2O 2ADP+Pi 氨甲酰磷酸 -酮戊二酸 谷氨酸 谷氨酸 2 鸟氨酸 -酮戊二酸 瓜氨酸 氨基酸 -酮戊二酸 氨基酸 瓜氨酸 鸟氨酸 谷氨酸 NH2-C-NH2 O 3 尿素循环 天冬氨酸 尿素 5 精氨琥珀酸 精氨酸 4 肝昏迷（血氨升高，使α-酮戊二酸下降，TCA受阻）可加Asp或Arg缓解。 草酰乙酸 细胞溶液 延胡索酸

二、氨基酸碳骨架的转化途径 生糖氨基酸 生酮氨基酸 生酮兼生糖氨基酸 1、再氨基化生成氨基酸 2、转变成糖或脂肪 3、氧化供能生成CO2和H2O 作业：分别写出谷氨酸在体内生成糖和氧化分解成CO2、 H2O的代谢途径，并计算氧化分解时可产生的ATP数。

生酮氨基酸：Leu、Lys。在分解过程中转变为乙酰乙酰CoA，后者在动物肝脏中可生成乙酰乙酸和β-羟丁酸。 生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的a.a.都称为生糖a.a，它们都能生成Glc。如Asp、Asn、Ser、Gly、Thr、Ala、Cys、Glu、Gln、His、Arg、Pro、Met。 生酮氨基酸：Leu、Lys。在分解过程中转变为乙酰乙酰CoA，后者在动物肝脏中可生成乙酰乙酸和β-羟丁酸。 Phe、Tyr、Ile、Trp是生酮兼生糖a.a。 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

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氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径 苯丙氨酸 酪氨酸 亮氨酸 赖氨酸 色氨酸 丙氨酸 苏氨酸 甘氨酸 丝氨酸 半胱氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 缬氨酸 葡萄糖 丙酮酸 磷酸烯醇式酸 乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 天冬氨酸天冬酰胺 草酰乙酸 苯丙氨酸 酪氨酸 天冬氨酸 谷氨酸 谷氨酰胺 精氨酸 组氨酸 脯氨酸 延胡索酸 柠檬酸 异亮氨酸 甲硫氨酸 缬氨酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径

一碳基团 在代谢过程中，某些化合物（如氨基酸）可以分解产生具有一个碳原子的基团（不包括CO2），称为一碳基团，一碳基团的转移除了和许多氨基酸的代谢直接有关外，还参与嘌呤和胸腺嘧啶及磷脂的生物合成。 -CH=NH 亚氨甲基 H-CO- 甲酰基 -CH2OH 甲醇基 -CH= 次甲基 -CH2- 亚甲基 -CH3 甲基  一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催化， 其辅酶为FH4  一碳基团和氨基酸代谢

叶酸和 四氢叶酸（FH4或THFA） 叶酸 四氢叶酸 H 10 5 CHO CH2 N5-CHO-FH4 N5，N10-CH2-FH4

一碳基团的来源与转变 S-腺苷蛋氨酸 N5-CH3-FH4 丝氨酸 N5 ，N10 - CH2-FH4 组氨酸甘氨酸 参与 甲基化反应 N5-CH3-FH4 NAD+ N5 ， N10 -CH2-FH4还原酶 NDAH+H+ FH4 为胸腺嘧啶合成提供甲基 丝氨酸 N5 ，N10 - CH2-FH4 NAD+ N5 ， N10 -CH2-FH4脱氢酶 NDAH+H+ 组氨酸甘氨酸 FH4 N5， N10 = CH-FH4 参与嘌呤合成 H2O 环水化酶 H+ FH4 HCOOH N10 -CHO-FH4 参与嘌呤合成

四、氨基酸与生物活性物质 酪氨酸代谢与黑色素的形成 色氨酸代谢与5-羟色胺与吲哚乙酸 磷酸肌酸的形成 谷氨酸与-氨基丁酸 组氨酸与组胺 半胱氨酸和牛磺酸 人类遗传病与氨基酸代谢 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

白化病 尿黑酸症 精氨酸血症 精氨琥珀酸血症 氨甲酰磷酸合成酶缺乏症 同型胱氨酸尿症 淡棕色糖尿病 甲基丙二酸血症 苯丙酮尿症

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组胺的作用

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酪氨酸代谢与黑色素的形成 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

第 四节 氨的同化及氨基酸的生物合成 一、氨基酸的生物合成 二、生物固氮 三、硝酸还原和氨同化 四、氨基酸重要衍生物的 生物合成(自学)

自然界的氮素循环 NH3 大气氮素 大气固氮 岩浆源的固定氮 工业固氮 蛋白质 固氮生物 动植物 硝酸盐还原 反硝化作用 火成岩 生物固氮 动植物废物死的有机体 氧化亚氮 NH3 亚硝酸 硝酸盐 入地下水

生物固N的化学本质 生物固氮的作用机理 N2 还原剂 铁蛋白 钼铁蛋白 2NH3 3H2 N2 + 固氮酶 （厌氧环境） NADPH 6e- 12ATP+12H2O 12ADP+12Pi 固氮酶 （厌氧环境） N2 还原剂 铁蛋白 钼铁蛋白 NADPH 生物固氮的作用机理 e- e- e- e-

固 N 酶  氧化还原酶：不仅能催化N2还原，还可 催化N2O化合物等还原。 二聚体、含Fe和S 形成[Fe4S4]簇 （1）结构组成 四聚体（α2β2） 含Mo、Fe和S （2）作用机理： N2 还原剂 铁蛋白 钼铁蛋白 （3）特点：是一种多功能酶  氧化还原酶：不仅能催化N2还原，还可 催化N2O化合物等还原。  ATP酶活性：能催化ATP分解，从中获取能量推动电子向还原底物上转移。

硝酸还原作用 （1）硝酸还原作用的化学本质 （2）硝酸还原酶 (3) 亚硝酸还原酶 亚硝酸还原酶 硝酸还原酶 6e- 2e- NH+4 NO-3 2e- 6e- 硝酸还原酶 亚硝酸还原酶 NO-2 植物、微生物从环境中吸收氨、铵盐、亚硝酸盐、硝酸盐等无机氮，合成各种氨基酸、蛋白质、含氮化合物。 （2）硝酸还原酶 (3) 亚硝酸还原酶 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

硝酸还原酶 a、铁氧还蛋白——硝酸还原酶 b、NAD(P)H-硝酸还原酶 NO-3 + 2Fd还原态 + 2H+ NO-2 + 2Fd氧化态 H2O b、NAD(P)H-硝酸还原酶 NO3 - + NAD(P)H + H+ NO-2 + NAD(P)+ + H2O 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

亚硝酸还原酶 a、铁氧还蛋白——亚硝酸还原酶 b、NAD(P)H——亚硝酸还原酶 NO-2 + 6Fd还原态 + 8H+ NH+4 + 2H2O b、NAD(P)H——亚硝酸还原酶 2H2O NO-2 + 3NAD(P)H + 5H+ NH+4 + 3NAD(P)+ + 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

氨的同化 1、谷氨酸的形成途径 2、氨甲酰磷酸的生成 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

三、氨基酸的生物合成 1、必需氨基酸 2、20种氨基酸的生物合成概况 3、氨基酸生物合成的调节 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

Thr、Val、Leu、Ile、Met、Lys、Phe、Trp (His、 Arg) 必需氨基酸的概念 凡是机体不能自己合成，必须来自外界的氨基酸，称为必需氨基酸。 人的必需氨基酸： Thr、Val、Leu、Ile、Met、Lys、Phe、Trp (His、 Arg) 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

二十种氨基酸的生物合成概况 丝氨酸族 His 和芳香族 丙氨酸族 天冬氨酸族 谷氨酸族

氨基酸生物合成的分族情况 丙酮酸 Ala、Val、Leu 甘油酸-3-磷酸 Ser、Gly、Cys （1）丙氨酸族 丙酮酸 Ala、Val、Leu （2）丝氨酸族 甘油酸-3-磷酸 Ser、Gly、Cys （3）谷氨酸族 -酮戊二酸 Glu、Gln、Pro、Arg （4）天冬氨酸族 草酰乙酸 Asp、Asn、Lys、Thr、Ile、Met （5）组氨酸和芳香氨基酸族 磷酸核糖 His 磷酸赤藓糖+PEP Phe、Tyr、Trp

生物合成的抑制 氨基酸的生物合成 3、氨基酸生物合成的调节 (1) 通过终端产物对氨基酸 (2) 通过酶生成量的改变调节 楚雄师范学院化学与生命科学系 范树国

氨基酸合成的反馈调控 + Lys Met Thr Try Ile Phe Trp Gly Ala Gln Trp His CTP AMP 赤藓糖-4-磷酸 + 磷酸烯醇式丙酮酸 天冬氨酸 谷氨酸 天冬氨酰磷酸 脱氧庚酮糖酸-7-磷酸 谷氨酰胺合酶 天冬氨酰半醛 脱氢奎尼酸 Gly Ala Lys 反硝化作用 高丝氨酸 莽草酸 氧化亚氮 Met Thr 分支酸 Gln 预苯酸 酮丁酸 Trp 氨基苯甲酸 氨甲酰磷酸 His Try Ile Phe Trp CTP AMP